爬行类与羊膜动物演化¶

龟鳖、喙头蜥、蜥蜴、蛇和鳄类通常合称现生爬行动物。它们的体形差异很大，却都把羊膜动物的基本结构改造成了适合各自生活方式的组合：角质化表皮控制水分交换，肋骨和躯干肌参与肺通气，后肾与泄殖腔共同调节水盐，体内受精和胚外膜使胚胎摆脱裸露水生卵的限制。鳞片、颞孔、牙齿、椎骨、泄殖孔和生殖器共同构成形态解剖与标本鉴别的路径。

“爬行纲”在不同语境中有两种范围。形态学常用范围排除鸟类，便于集中比较上述现生类群，是一个没有包括全部后代的并系集合；系统发育意义的爬行动物或蜥形纲则包括鸟类。以下以非鸟爬行动物的形态为主，同时把它们放回羊膜动物树：鳄类与鸟类互为最近的现生姐妹群，龟鳖类也比有鳞类更接近这个主干。系统树为龟甲、蛇颅和鳄心等结构提供演化背景。

羊膜动物的范围与现生支系¶

羊膜动物（Amniota）的共同祖先产生了羊膜、绒毛膜和尿囊等胚外结构，并形成与体内受精、胚胎保水和气体交换相配套的生殖系统。羊膜动物很早分成合弓类（Synapsida）与蜥形类（Sauropsida）两大支，哺乳类属于前者，现生龟鳖、喙头蜥、有鳞类、鳄类和鸟类属于后者。早期分类按头骨颞孔区分无颞孔、合颞孔和双颞孔类型，这些名称准确描述可见骨窗，亲缘树则需要结合更多形态与分子证据。

现生蜥形类中，喙头目与有鳞目组成鳞龙类（Lepidosauria）；龟鳖目与主龙类组成更大的近缘组合，主龙类的两个现生分支正是鳄目与鸟类。龟鳖头骨表面缺少典型双颞孔，曾因此被放在“无孔亚纲”基部；核基因和超保守元件数据均支持龟鳖为主龙类的姐妹群，说明其无孔式外观经历了次生封闭和重塑。¹ 同样，传统“蜥蜴亚目”若排除蛇和蚓蜥也是并系集合：蛇深嵌于有鳞目内部，仍应以完整的蜥蜴形态序列来理解其身体延长、附肢退化和颅骨运动性。²

羊膜卵与胚胎的陆生环境¶

典型卵生羊膜动物的受精卵具有大量卵黄，胚盘在动物极进行盘状卵裂。卵黄囊包围卵黄并把营养送入胚胎；羊膜包围充液的羊膜腔，使胚体在稳定的水环境中发育；绒毛膜位于较外层，是胚外气体交换界面的主要部分；尿囊从后肠伸出，储存含氮废物，并与绒毛膜结合形成血管丰富的呼吸表面。卵白提供水、蛋白质和机械缓冲，壳膜与多孔卵壳控制气体和水蒸气通量。硬壳、革质壳和壳的高度退化是不同类群的变化，羊膜本身才是命名这个支系的结构。

这些膜构成相互联系的胚外系统。尿囊与绒毛膜贴合后，胚胎血液通过卵壳孔道附近的扩散界面取得氧并排出二氧化碳；尿酸以低溶解度形式留在尿囊中，可减少有毒含氮物在封闭卵内扩散。卵壳既要限制失水，又必须允许呼吸，孔隙度、厚度、矿化程度、巢穴湿度和卵的埋藏深度共同决定发育环境。柔软卵壳常从基质吸水，矿化较高的鳄卵和龟卵也保留一定水分通透性。

羊膜使繁殖摆脱了把裸卵直接放进水中的限制，羊膜动物的产卵环境和胚胎保留方式仍可继续演化。海龟回到陆地产卵，海蛇中的真海蛇多为胎生，海环蛇则上岸产卵；许多蜥蜴与蛇让胚胎长期留在输卵管内，卵壳变薄，母体与胚胎之间形成不同程度的气体、无机盐和营养交换。胎生在有鳞类中独立演化了许多次，保留的羊膜、绒毛膜、尿囊和卵黄囊又参与形成胎盘界面。³

外形、皮肤与体温关系¶

角质表皮、鳞片与骨板¶

爬行动物表皮的角质形成细胞积累角蛋白并形成较厚的角质层，减少机械损伤和蒸发。表皮在局部折叠、加厚，形成鳞片、盾片、棘突或疣粒；这些结构与鱼类真皮鳞的组织来源不同。真皮含胶原、血管、色素细胞和感觉末梢，部分蜥蜴、龟鳖与鳄类还在其中形成骨板。表面的角质鳞盾和深部骨板分属不同组织层次，两者可以对应，也可以错位。⁴

蜥蜴和蛇的鳞片可覆瓦状排列，腹鳞、头部盾片、指下瓣和尾部鳞环各有不同形态；蛇的透明眼罩由眼睑表皮融合形成，也随蜕皮更新。鳄类体表同样有角质鳞盾，背部鳞盾下常有具血管和感觉功能的骨板，腹面骨化程度较低。龟鳖背甲与腹甲主要由肋骨、椎骨、带骨周围骨元和真皮骨共同形成，表面通常覆角质盾片；棱皮龟和鳖类的盾片明显退化，由韧性皮肤覆盖不同程度缩减的骨壳。鳄类的角质鳞盾与龟甲的骨性主体因而具有不同的组织构成。

有鳞类表皮以蜕皮周期更新。蛇常在旧、新表皮之间形成分离层后整张反转蜕下；多数蜥蜴分片脱落；壁虎趾下刚毛所在表皮、响尾蛇尾端角质节等也随周期更新。龟鳖和鳄类则以局部、连续方式更新表层角质。皮肤腺较两栖类少而局限，仍可见蜥蜴股孔腺和泄殖前孔腺、蛇尾基部气味腺、龟与鳄的麝香腺等，它们参与标记、防御与求偶。

爪是指趾末端表皮角质器，内部由末节指骨支撑；龟的喙、蛇的响尾和某些蜥蜴头角也是不同的角质衍生物。它们共享角质化机制，但各自包含特定的组织组合。水生龟鳖仍保留指趾骨和关节，海龟的鳍肢是扁平化且保留分节骨骼的成套附肢。

尾自切、再生与颜色¶

许多蜥蜴的尾椎具有预成的骨内断裂面，周围肌肉、血管和结缔组织也按自切平面排列。受攻击时肌肉收缩使尾在特定位置分离，断端血管迅速收缩，脱落段继续摆动以转移捕食者。另一些蜥蜴在椎间自切，蛇、鳄和龟通常缺少这种机制。再生尾多以软骨管替代逐节椎骨，肌肉、脊髓样组织和鳞片排列与原尾有别；同一尾部再次受损可形成分叉尾。自切会损失脂肪储备、运动支点和社会信号，因此是一种有代价的防御。

表皮或真皮中的黑色素细胞、黄色素细胞和虹色素细胞共同产生体色。变色龙、安乐蜥等可通过色素颗粒移动和虹色素晶体间距变化迅速改变明暗与色相，颜色同时受温度、光照、应激和交流调节。爬行动物依赖环境热源，并通过晒太阳、改变姿势、选择微生境和调节皮肤血流主动维持适宜体温。“变温”描述体温随环境和行为改变，“外温”强调主要热源。

骨骼、关节与运动¶

头骨与颞区¶

典型非鸟爬行动物头骨以一个枕髁连接寰椎，但龟鳖的枕髁由多块骨共同构成，形态也会变化。鼻囊、眼眶、脑颅与腭部之间由膜骨和软骨骨化骨组成；方骨在鳄和龟中较固定，在有鳞类中可活动。双颞型头骨眼眶后原有上、下两个颞孔，由骨弓分隔，既减轻头骨又为颌肌提供空间。鳞龙类各支反复丢失或缩短颞弓，蛇又进一步提高方骨、翼骨、腭骨与下颌联合处的活动性；颞孔数需要与各块骨的连接关系结合观察。

爬行动物通常以一枚寰椎承托枕髁，枢椎齿突允许头部旋转。颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎的分区比两栖类清楚，许多类群有两枚荐椎与腰带相接。椎体可前凹、后凹或双凹；楔齿蜥的双凹椎及椎间脊索残余是常用鉴别性状，鳄类椎体多前凹。肋骨沿躯干伸展，与胸骨和肋间肌组成通气及支撑系统；楔齿蜥和鳄类明显的腹肋则位于腹壁真皮或结缔组织内，与真正肋骨分属不同结构。

带骨、附肢与身体延长¶

胸带以肩胛骨、乌喙骨为主体，锁骨和间锁骨在不同支系中保留、愈合或消失，通常经肌肉悬接于躯干；腰带由髂、坐、耻骨围成髋臼并同荐椎相接。典型五趾型附肢仍可辨肱骨—桡尺骨—腕掌指骨和股骨—胫腓骨—跗跖趾骨，踝部常在近、远列跗骨之间形成跗间关节；趾数、骨的愈合和关节方向又随步态改变。鳄类四肢短而有力，可高步、低伏行走和游泳，尾的侧扁与轴向肌提供主要水下推力。壁虎趾垫由大量薄片和微细刚毛增加接触面积，变色龙相对的指趾束与可卷尾适合夹持枝条，沙漠蜥的趾缘鳞则增加松沙上的承托面。

龟鳖躯干结构最为特化。肋骨向外扩展并与背甲骨板相接，胸椎活动受限，肩胛与乌喙骨形成的胸带位于肋骨围成的壳内侧。这一拓扑来自胚胎发育中肋骨向侧方生长、体壁折叠和甲桥形成的共同作用。龟鳖缺少胸骨，躯干肋骨活动幅度较小，肺通气主要依靠腹壁和附肢相关肌群。颈部回缩分成曲颈龟类的垂直 S 形弯曲与侧颈龟类的侧向折叠，两种运动依赖不同颈椎关节。

身体延长和附肢缩减在有鳞类中多次出现。蛇增加躯干椎数，绝大多数躯干椎都带肋骨，胸骨、胸带和前肢消失；蟒和蚺等仍可保留腰带、股骨残余及泄殖孔两侧的距状突。蚓蜥、蛇蜥与多个石龙子支系也独立产生无肢或短肢体形，其中一些仍有胸带或外耳孔。这些中间组合使附肢骨的有无、带骨残余和头骨结构比外形更可靠。

轴向肌、肢肌与特殊运动¶

肋间肌和腹壁肌调节躯干刚度并参与呼吸，附肢肌控制抬体、推进和转向。连接鳞片、真皮与轴向骨骼的皮肌可改变鳞片角度、压紧体表或参与局部展示，其运动受脊神经支配，头颈部皮肌还可能接受脑神经成分，各区的结构和控制方式并不一致。蜥蜴奔跑时躯干侧弯会与肋骨通气发生机械竞争，一些种以短暂间歇、口腔辅助泵或更复杂的肺内气流缓解限制。蛇以大量椎骨、肋骨和轴向肌形成侧向蜿蜒、直线、伸缩与侧行等步态；腹鳞作为体壁肌输出力的接触界面，把肌肉收缩转化为地面反力。

变色龙以独立转动的眼寻找猎物，发射舌依靠舌骨、弹性胶原鞘和肌肉协同储能释能。蛇吞咽时左右下颌半部由弹性韧带连接，腭翼骨列与方骨交替前移，皮肤和内脏悬系允许身体扩张；高度可动的颌关节由此交替搬运猎物。

牙齿、舌与消化系统¶

龟鳖成体没有牙齿，以角质喙切割食物；鳄类牙齿着生于独立齿槽，属于槽生齿，牙根下的新牙持续替换旧牙。有鳞类常为侧生齿，牙齿附着于颌骨内侧；鬣蜥类中的飞蜥、鬣蜥和变色龙等可见端生齿，齿列直接附在颌骨顶缘。楔齿蜥的端生齿与颌骨结合牢固，磨损后不再以典型方式替换，上颌双排齿列夹持下颌单排齿列。蛇牙分布于上颌、腭、翼骨和齿骨等位置，其着生方式也有类群差异。

蛇毒腺是唇腺系统的特化，位于眼后或上颌后方，导管通向上颌骨上的毒牙。后沟牙位于上颌后部，表面沟槽引导毒液；眼镜蛇类的前沟牙固定在较短上颌骨前部；蝰蛇类的管状前牙位于可转动的短上颌骨，闭口时向后折叠。喷毒眼镜蛇以毒腺压缩肌提高压力，使毒液从毒牙孔向前喷出。毒液含多种酶、肽和非酶蛋白，同一种毒液可同时影响神经肌肉传递、凝血、血管与组织，科级名称无法概括其全部毒理作用。⁵

蛇毒成分也提供了药理学线索。巴西矛头蝮缓激肽增强肽启发了卡托普利，锯鳞蝰和侏儒响尾蛇分离的整合素配体启发了替罗非班和依替巴肽；类凝血酶样酶 batroxobin 可切割纤维蛋白原，并用于部分检验或药物研究。⁶ 这些应用需要经过成分分离、定量、结构改造和临床评价，原始蛇毒与获批药物并非同一物质。急性蛇伤的首要处置仍是尽快获得正规医疗和针对性抗蛇毒血清，不切开、吮吸或自行使用蛇毒制品。

颚腺、唇腺、舌腺与舌下腺等口腔腺分泌黏液、酶或润滑物，具体位置和成分随类群与食性而变；毒腺是部分腺体系统的高度特化。舌的结构与取食和化学感觉相连。龟鳖和鳄的舌较宽，鳄舌大部固定于口底；多数蜥蜴舌能舔取或搬运食物，变色龙和部分蜥蜴形成弹射舌。有鳞类尤其蛇以分叉舌尖从空气和基质采样，回缩后把颗粒送到上腭犁鼻器开口；舌在这一过程中承担样品运输，而犁鼻器完成化学感受。

消化道由口咽、食管、胃、小肠、较短的大肠和泄殖腔组成，肝、胆囊和胰与前肠相连。小肠与大肠交界处可有大小不一的盲肠，食性决定其发达程度：植食龟与鬣蜥的后肠和盲肠可扩大并容纳发酵微生物，同时参与水和短链脂肪酸吸收；肉食蛇类的盲肠常退化或缺失。蛇胃肠可在长期禁食后迅速增大灌流与酶活性，鳄胃肌壁较厚并常含吞入的石块。泄殖腔通常分粪道、尿道与肛道区域，消化、泌尿和生殖管道在这里会合；横裂泄殖孔常见于有鳞类，纵裂孔常见于鳄和龟，可作为外部鉴别线索但仍须结合其他性状。

肺、通气与发声¶

爬行动物终生以肺为主要呼吸器官。肺内壁由隔膜分成蜂窝状气室，前部或背部常是主要气体交换区，后部可较囊状。大多数蜥蜴和鳄有成对肺；蛇的右肺通常较长，左肺缩小或消失，部分蛇在气管后段形成具气体交换能力的气管肺，使吞入大型猎物时仍能维持通气。水生龟还可经口咽或泄殖腔囊进行辅助交换，其贡献随物种、温度和活动状态改变，肺仍承担主要呼吸功能。

多数蜥蜴和蛇以肋骨及肋间肌改变胸腔容积，形成负压吸气；部分蜥蜴另有口咽泵辅助。龟壳固定了躯干肋骨，腹横肌、腹斜肌及附肢囊周围肌群牵动内脏，改变肺内压力。鳄类除肋骨运动外，膈肌样肌向后牵拉肝脏，形成肝活塞通气；耻骨与腹肋运动也参与改变体腔容积。

气体的进出动作与肺内流向是两个层次。鳄类支气管的几何结构使空气在若干次级支气管中保持单向流动，监测巨蜥和部分其他蜥蜴也发现类似模式。各类群的驱动装置、肺内分区和单向流范围仍有差异；鳄肺也缺少鸟类气囊—肺系统的完整结构。⁷

鳄类幼体和成体可鸣叫、咆哮并以低频振动水面，许多壁虎有叫声，龟鳖在交配、冲突和孵化前后也能发出声音。声带样组织、喉门、口咽腔和共鸣空间共同塑造声信号。蛇通常缺乏复杂声带，以声门和气道产生嘶声，响尾蛇另用尾端角质节碰撞发声。

循环系统与血流调节¶

除鳄类外，现生爬行动物通常有左右两个心房和一个外观上未完全分隔的心室。心室内部由肌嵴和隔板分成相通的动脉腔、静脉腔与肺腔，房室瓣、流入时序、心室收缩方式和肺循环阻力使含氧血与缺氧血在多数状态下保持显著分流。三个心室亚腔的动态分隔比简单的“室间隔有孔”更能说明其血流组织。

肺动脉从肺腔发出，左右体动脉弓分别连接不同心室区域并在后方汇成背主动脉。呼吸、潜水、消化和体温变化会改变肺血管阻力与两侧压力，从而形成肺循环旁路或系统循环旁路。分流可配合屏息和酸碱调节，其方向与功能随物种和生理情境改变。⁸

鳄类具有完整分开的左右心室，肺动脉和左体动脉弓由右心室发出，右体动脉弓由左心室发出。两条体动脉在心外通过潘氏孔相通，肺动脉基部又有齿状瓣样结构调节阻力。正常呼吸时左心室高压含氧血主要进入右体动脉弓，也可经潘氏孔进入左弓；潜水等状态下肺阻力升高，右心室血可转入左体动脉弓绕过肺。四腔心与可控体动脉联系并存，正是鳄类循环的特征。

红细胞有核并呈椭圆形。肾门静脉和肝门静脉系统仍然存在，尾部与后肢静脉血可在进入体循环前经过肾或绕行通路。淋巴管和淋巴心帮助回收组织液，不同类群的数目与位置有变化。相对较低的血压、可调分流和外温代谢共同构成与其生活方式相配套的循环生理。

后肾、水盐平衡与泄殖腔¶

成体功能肾为后肾，位于体腔后部背侧，输尿管开入泄殖腔。雄性的中肾管主要转作输精管，雌性的输卵管与输尿管分开。爬行动物肾单位缺少亨利袢，肾脏形成的尿通常不会显著高渗于血浆；降低肾小球滤过、肾小管回收、泄殖腔和后肠再吸收，以及排出低溶解度尿酸共同实现节水。⁹

尿酸盐常形成白色糊状物，与粪便一起排出，尤其适合陆生种和封闭卵内的含氮废物储存。水生龟鳖可排出更多尿素或氨，不同食性、水状态与发育阶段也会改变比例。龟鳖与多数蜥蜴有膀胱，可储尿并回收水和离子；蛇和鳄类缺少膀胱。常说的“尿在大肠浓缩”主要指泄殖腔、膀胱或后肠回收水盐，形成机制与哺乳动物肾脏产生高渗尿不同。

海生与荒漠类群还依靠肾外盐腺排出高浓度盐溶液。海龟的盐腺位于眼眶附近，分泌液经眼部流出；海鬣蜥以鼻盐腺喷出盐；海蛇主要用舌下盐腺；鳄科成员有功能较强的舌盐腺，短吻鳄类的相应能力弱得多。这些腺体分别由不同头部腺体系统特化而来。饮水、食物含盐、蒸发、皮肤通透和行为选择共同决定水平衡。

生殖器官、受精与发育¶

受精均在体内完成。精巢与附睾、输精管相连，卵巢释放的卵进入输卵管漏斗，随后经过分泌卵白、壳膜和壳物质的不同区段。成对输卵管后端分别开入泄殖腔，构造与哺乳动物的“子宫—阴道”路线不同。精子储存在雌性生殖道中的时间从数周到数年不等，可使交配与受精季节分开。

雌体输卵管前端以漏斗开向体腔并摄取排出的卵，较前段可分泌卵白与包被物，后段的壳腺区沉积壳膜和钙质或纤维性壳层，末段暂存卵并开入泄殖腔。各区长度与功能在卵生、胎生种之间显著改变；爬行动物解剖中的“子宫”通常指输卵管末段，卵巢仍经体腔与输卵管漏斗相接。

雄性有鳞类具有一对可外翻半阴茎，平时收在尾基部，交配时通常只使用一侧；表面沟槽引导精液，棘、乳突和分叶形态具有分类意义。龟鳖和鳄类有单一阴茎，充血后从泄殖腔腹壁伸出。楔齿蜥缺少交接器，雄雌泄殖孔紧贴完成受精。成对半阴茎、单一阴茎与无交接器由此构成重要的目级鉴别性状。

卵生种在输卵管内形成革质或矿化卵壳，产于土穴、腐殖层、植被或巢堆。鳄类和一些蜥蜴守巢，鳄母还协助幼体出壳和转移；蟒可盘绕卵并以肌肉收缩产热。胎生种从单纯延长留卵到形成复杂的绒毛尿囊胎盘或卵黄囊胎盘，呈现连续变化。“卵胎生”描述胚胎主要依靠卵黄并在母体内孵化的现象，进一步区分这些模式还需确定母体营养输入的程度。

许多龟鳖和鳄类以孵化温度影响性别，部分蜥蜴也有温度依赖型性别决定；蛇和另一些蜥蜴则有基因型性别决定。温度敏感期占胚胎发育的一段，窝内温度还随深度、季节和代谢热变化。孤雌生殖在若干鞭尾蜥中维持为常规繁殖方式，也曾在圈养蛇和巨蜥中偶发，进一步增加了爬行动物生殖方式的多样性。

脑、感觉与行为接口¶

脑仍分端脑、间脑、中脑、小脑与延脑，十二对脑神经的命名模式与其他羊膜动物相近。端脑半球扩大，背侧、内侧和外侧皮层与背侧脑室嵴等区域处理空间、嗅觉、感觉整合和行为选择；这些结构与哺乳动物新皮层有演化和发育联系，但并不等同于哺乳动物的新皮层。鳄类小脑与感觉运动整合较发达，有鳞类和龟鳖则依生活方式调整视顶盖、嗅球和小脑比例。

眼通常有上下眼睑、泪腺和瞬膜，蛇的眼睑愈合为透明眼罩，变色龙及部分壁虎也缩减了活动眼睑或泪腺。巩膜骨环支撑眼球，横纹性睫状肌可改变晶状体位置或形状；这些结构的有无和调焦方式在目、科间变化。多数龟、蜥与蛇具有丰富视锥细胞和油滴，昼夜性转换会重组视网膜。楔齿蜥和许多蜥蜴头顶保留顶眼或与松果复合体相连的透光区，参与昼夜和季节信号；蛇、龟与鳄的相应结构有不同程度缩减。顶眼的成像能力与保留程度因类群而异。

鼓膜经耳柱骨把空气振动传到内耳，许多蜥蜴的鼓膜位于浅外耳道末端。蛇缺少外耳孔和鼓膜，下颌、方骨及体壁可接收地面振动，再经耳柱系统传入内耳。鼻腔中的嗅上皮处理挥发性分子，部分种在鼻腔内有增加表面积或调节气流的鼻甲样结构；犁鼻器在多数有鳞类尤其蛇中高度发达，分叉舌负责采样。鳄类的犁鼻系统在成体缺失或大幅退化，龟鳖的结构和通路较多样。

蝮亚科的颊窝位于鼻孔与眼之间，部分蟒和蚺在唇鳞形成一列唇窝。窝内薄膜吸收红外辐射后升温，三叉神经末梢上的瞬时受体电位锚蛋白 1（transient receptor potential ankyrin 1，TRPA1）热敏通道转导信号。这一过程属于热感受，与眼内的光化学成像机制不同。¹⁰ 鳄吻部鳞片上的感觉小点可检测水面波动和接触，壁虎趾垫、蛇腹鳞与龟甲也有机械感受末梢。感觉器官应连同栖息环境和运动方式观察。

龟鳖目：甲壳中的身体结构¶

龟鳖背甲中央的椎板与脊椎相连，两侧肋板同扩展肋骨结合，边缘板围成外缘；腹甲由上腹板、内腹板、下腹板、剑腹板等成对骨片及前方骨片组成，背腹甲以甲桥相接。角质盾片的缝通常不与骨板缝重合，这种错位有助于分散裂纹。甲壳包含血管、神经和生长组织，是持续更新的骨骼与皮肤结构。

曲颈龟亚目（Cryptodira）多把颈部在垂直面弯成 S 形缩回，侧颈龟亚目（Pleurodira）则向侧方折颈并把头藏在甲缘下。两者的颈椎关节、腰带与头颈运动构成现生龟鳖的深层分界。陆龟、淡水龟、海龟和鳖是生活型与科级支系交叠后的称呼，各自包含适应不同水陆环境的支系。

喙头目与现生楔齿蜥¶

喙头目在中生代曾有较丰富的形态与生态类型，现生只余新西兰楔齿蜥属 Sphenodon。外表近似蜥蜴，但头骨保留完整的上、下颞弓，方骨固定，前颌骨形成喙状切缘；上颌两列端生齿夹住下颌一列齿，随年龄磨损。椎体双凹，椎间保留脊索组织，腹肋和钩状突发达，泄殖孔横裂。

顶眼在幼体较易见，具有角膜样、晶状体样与视网膜样层次，成体表面常被鳞和色素覆盖，主要参与光周期调节而非精细视觉。雄体没有半阴茎或单一阴茎，交配靠泄殖孔贴合。生长慢、成熟晚、卵在低温巢中发育时间长，是其生活史的重要部分。楔齿蜥是古老支系的现生成员，其形态和基因仍在延续的演化过程中变化，“活化石”只是一种历史性简称。

有鳞目：蜥蜴形态的多次改造¶

有鳞类共同具有周期性蜕皮的表皮、可动方骨、横裂泄殖孔和雄体成对半阴茎等性状。蜥蜴、蛇和蚓蜥仍适合描述身体形态，系统树则显示蛇与蚓蜥都嵌在广义蜥蜴支系之间。以下科级形态按各支系的独立特化展开。

蜥蜴类的科级形态接口¶

蛇类的身体与主要科群¶

蛇体长而无外露四肢，眼罩覆盖眼表，外耳孔和鼓膜缺失，下颌联合有弹性，舌深分叉。左右成对内脏常前后错位，左肺通常缩小，肾、性腺也纵向排列。腹鳞、尾下鳞、肛前鳞的排列，头盾、瞳孔、牙齿、热感受窝和鳞列数是常用鉴别性状；毒性还需结合毒牙、毒腺和可靠的物种鉴定判断。

鳄目：现生主龙类的另一支¶

鳄类头骨低而坚固，外鼻孔位于吻端，内鼻孔因翼骨参与形成的次生腭而后移到咽部。次生腭和口腔后方的腭帆让鳄在口中含猎物或身体浸水时仍可经鼻道呼吸。牙齿槽生且持续替换，下颌第四齿、吻宽和上下颌齿的咬合关系是外部鉴别线索。背部角质鳞盾下有骨板，腹肋、强壮尾肌和短肢共同适应水陆运动。

短吻鳄科（Alligatoridae）多有较宽的 U 形吻，闭口时下颌第四齿常嵌入上颌凹槽而不外露，包括短吻鳄与凯门鳄；鳄科（Crocodylidae）吻形变化较大，闭口时下颌第四齿通常在上颌缺刻处外露；长吻鳄科（Gavialidae）成员吻狭长，牙齿多而近似，适于快速夹取鱼类。吻形受食性和发育影响，可靠鉴别仍要结合颅骨、鳞列和地理分布。

鳄类会筑巢、护巢，胚胎鸣叫可协调孵化并引起母体开巢，亲体用口与咽囊搬运幼体。吻部感觉器检测微小水波，听觉和低频声通信也很发达。现生鳄是长期适应水陆生活的主龙类，具有四腔心、单向肺内气流、育幼和复杂社会信号等特征；它们延续古老支系，也经历了自身的特化演化。

从早期羊膜动物到现生支系¶

石炭纪四足动物中逐渐出现适于较干燥陆地的骨骼、皮肤和生殖组合。羊膜及柔软胚外组织很少直接化石化，研究者要把蛋壳微结构、成体骨骼、胚胎发育和系统位置合并推断。早期羊膜动物很快分成合弓类与蜥形类；盘龙类、兽孔类到哺乳类属于合弓支，而副爬行类、早期双孔类及其后代位于蜥形类多样化中。蜥螈 Seymouria 位于羊膜动物之外的四足动物茎干附近，过去所称“杯龙类”则汇集了多种早期蜥形动物，两者都不代表单一的现生爬行动物祖先支系。

二叠纪和三叠纪的双孔类分化出鳞龙形类与主龙形类等多条支系。主龙类后来包括鳄类干群、翼龙和恐龙；鸟类嵌在兽脚类恐龙之内，现生鳄与鸟由此成为彼此最近的现生亲属。中生代海洋中的鱼龙、蛇颈龙和沧龙分别来自不同蜥形支系，“海生爬行动物”是跨支系的生态称呼。白垩纪末灭绝事件淘汰了非鸟恐龙、翼龙和许多海生类群，龟、鳄、鳞龙与鸟则延续至今。

龟甲起源尤其能说明化石、发育与系统树如何相互补充。晚三叠世半甲齿龟 Odontochelys 已有完整腹甲、扩展肋骨和不完整背甲，始祖龟 Proganochelys 则具有完整甲壳；其他二叠纪、三叠纪化石曾被用于连接肋骨扩展、腹肋加厚和甲壳形成，但其精确系统位置仍会随新材料改变。发育研究显示现代龟胚胎的肋骨向侧方生长并与甲脊相互作用，骨板、肋骨和体壁共同建立背甲。¹¹

形态序列为系统树提供可解释的结构证据：颞孔记录颌肌空间，次生腭联系摄食与通气，椎骨和带骨记录运动重组，牙齿着生揭示取食方式，羊膜卵展示胚胎的物质交换。分子树和新化石进一步确定这些性状出现、丢失和重塑的支系位置。

鸟类一页沿主龙类内部比较羽毛、气囊—肺、胸带、前肢与繁殖系统的进一步改造。跨类群结构还会在皮肤与皮肤衍生物、中轴骨骼、头骨、带骨与附肢、肌肉系统、鳃、鳔、肺与呼吸系统、循环与淋巴系统、排泄与渗透调节系统、生殖系统和感觉器官中纵向比较。

参考资料与延伸阅读¶

• L. J. Vitt, J. P. Caldwell. Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, 4th ed. Academic Press, 2014.
• K. V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 8th ed. McGraw-Hill Education, 2019.
• F. H. Pough, R. M. Andrews, J. E. Cadle, M. L. Crump, A. H. Savitzky, K. D. Wells. Herpetology, 4th ed. Sinauer Associates, 2016.
• M. J. Benton. Vertebrate Palaeontology, 4th ed. Wiley Blackwell, 2015.
• The Reptile Database. Higher Taxa and Species Search. 动态更新的现生爬行动物分类与分布名录。