两栖类¶

现生两栖类包括蚓螈、鲵螈和蛙蟾。它们共享具多细胞腺的皮肤、独特的感觉与听觉结构、无羊膜的卵及若干骨骼性状，却没有一种统一的“半水半陆”生活：蚓螈大多在湿土中掘穴，许多有尾类终生水栖或完全陆生，无尾类也从急流、荒漠到树冠形成了不同生活史。幼体在水中、成体上陆并经历明显变态，只是蛙类中最熟悉的一种方案；直接发育、幼态持续、体内发育和胎生都在现生类群中出现。

“鱼类—两栖类—爬行类”的历史顺序适合比较登陆过程中皮肤、附肢、肺、心脏、肾脏和感觉器官的重组，却不代表现生类群之间的祖先阶梯。现生蛙、鲵和蚓螈共同组成历史悠久、内部高度分化的滑体两栖类（Lissamphibia）；羊膜动物则是四足动物树上的姐妹支，两者各自保留和改造了早期四足动物的性状。

系统位置与解剖路径¶

现生两栖类分为无足目的蚓螈类（Gymnophiona）、有尾目的鲵螈类（Caudata）和无尾目的蛙蟾类（Anura）。大规模核基因数据支持三者共同组成单系群，并通常把有尾类与无尾类合为蛙螈类（Batrachia），再与蚓螈类互为姐妹支；快速而古老的早期分化在不同基因树中留下了明显冲突，因此具体分歧时间和少数深层节点仍依赖模型与化石校准。¹ 截至 2026 年的动态名录中，无尾类约占现生种数的九成，有尾类和蚓螈类则保存了理解四足动物身体结构所需的许多独特形态组合。²

两栖动物的外部鉴别先记录头、躯干和尾的边界，四肢与指趾数，眼睑、鼓膜、外鼻孔、皮肤褶、腺体集中区及泄殖孔，再检查口咽腔中的舌、齿、内鼻孔、耳咽管孔、食管口和喉门。蛙类解剖可沿心脏、三叶肝、胃肠、胰、脾、肺、肾、性腺和膀胱的相对位置建立立体关系；蚓螈和有尾类的体轴、肺、鳃、附肢与生殖管道则有不同布局。“前肢四指、后肢五趾、成体无尾、体外受精”概括典型蛙类，三目比较还需纳入另外两套体制。

外形、皮肤与水盐平衡¶

三种身体轮廓¶

蚓螈身体细长而多环褶，四肢和带骨在现生种中完全消失，短尾或无外露尾；头部结实，眼常缩小并被皮肤或骨覆盖，眼与鼻孔之间有可伸缩的触突。环褶与埋藏在真皮囊中的小骨鳞共同加强体壁，但骨鳞并非所有种都同样发达。它们以头部压土、轴向肌产生波动，在土壤或水底前进，外表像蚯蚓只是趋同结果。

有尾类通常保留长尾，头、躯干和尾连续，前后肢大小较接近；多数种前肢四指、后肢五趾，鳗螈、洞穴种和水生特化种可缩短或丢失部分附肢。幼体和幼态持续成体常具羽状外鳃，陆生成体则多有眼睑。无尾类成体躯干短宽，尾在变态时吸收，后肢常显著长于前肢；前肢通常四个功能指，内侧另有前拇指，后肢通常五趾并可具前拇趾。蹼、吸盘、角质铲突和皮缘分别适合游泳、攀附、掘穴或滑翔，其分布跨越简单的水栖—陆栖二分。

蛙蟾头部的外鼻孔常有鼻瓣，突出的眼可具有上、下眼睑和半透明瞬膜，鼓膜在许多种中位于眼后。生殖季雄蛙常在第一指或邻近指面形成婚垫，角质化表皮与腺体增加抱对时的摩擦，主要用于保持抓握。雄性声囊可为咽下单囊、成对侧囊或内藏囊，其有无和开口位置具有分类意义。性别、季节和年龄都会改变这些外部性状。

表皮、真皮与皮肤腺¶

两栖动物表皮由基底层、若干中间层和薄的角质层组成。陆生种角质层较明显，部分荒漠蛙在夏眠时反复蜕下并保留角质层，形成减少蒸发的茧；多数种仍需定期蜕皮并保持表面湿润。真皮可分腺体和毛细血管丰富的疏松层以及胶原纤维致密的致密层。蛙类皮肤仅在若干结缔组织隔处同肌肉牢固相连，其间形成宽阔的皮下淋巴囊；解剖时皮肤容易剥离，正是这种结构关系的表现。

黏液腺和颗粒腺都源自表皮，发育时向下陷入真皮。黏液维持表面水膜，参与气体扩散、离子运输、润滑和抗微生物防御；颗粒腺又称浆液腺或毒腺，可释放肽、胺、生物碱或其他防御物质。蟾蜍眼后耳旁腺是颗粒腺密集形成的腺体区，挤压或让分泌物接触黏膜可能造成伤害；毒蛙等类群还能从食物中获得并储存生物碱。腺体发生与化学物来源共同形成两栖动物皮肤防御的多样性。³

黄色素细胞、虹色素细胞和黑色素细胞主要在真皮内分层排列，色素颗粒移动、细胞形态和激素调节共同产生快速生理性色变；发育、季节或长期背景造成的色素细胞增减则较慢。皮肤色彩同时参与隐蔽、警戒、体温调节和种内信号，颜色与栖息方式之间没有简单的一一对应关系。

经皮吸水、离子运输与休眠¶

薄而有腺的皮肤允许水和溶质跨上皮移动。许多蛙类很少以口饮水，而以腹部和后肢腹面的“饮水区”贴近湿基质；精氨酸加压催产素调节的水通道蛋白可提高饮水区和膀胱上皮的水通透性。Na⁺ 等离子可经上皮通道主动吸收，尿素和其他溶质的通透性则随部位、激素、发育阶段和物种改变。⁴

成体肾脏通常只能形成等渗或低渗尿，难以产生显著高于血浆渗透浓度的尿。水分充足时，水生或半水生种可提高滤过并排出大量稀尿；脱水时，肾小球滤过下降，膀胱储存的稀尿又可经上皮回收。少数进入咸水或潮间带的种会提高体液尿素和离子浓度，例如食蟹蛙能在盐度变化中调节尿素积累；这是少数支系的特化能力。

低温季的冬眠和旱热季的夏眠都是活动、代谢与水分交换共同下降的季节性状态。穴居蛙可形成茧，部分温带蛙还能在体液中积累葡萄糖或尿素以耐受局部冻结。每日隐蔽休息属于昼夜活动节律，运输中人为诱导的低代谢属于操作状态，二者与季节性休眠分别描述。

骨骼、肌肉与运动¶

头骨、颌与舌骨系统¶

两栖类头骨在成体仍保留较多软骨，膜骨数目较早期四足动物减少。蛙的脑颅宽而扁，筛蝶骨、前耳骨和外枕骨围护脑与内耳，鼻骨、额顶骨、鳞骨、犁骨和副蝶骨等膜骨覆盖其外；骨片是否成对或愈合随类群而变。两个枕髁与寰椎相接，使头部相对躯干能够上下运动。肩带脱离头骨以后，头部运动不再直接牵动胸带，这一拓扑变化比单列某块骨的有无更重要。

上颌缘主要由前颌骨和上颌骨形成，腭区有犁骨、腭骨和翼骨等；下颌以齿骨和隅夹板骨包围麦氏软骨残余。上颌骨系同脑颅牢固连接，属于四足动物式自接型颌悬挂。鱼类舌颌骨的同源骨元在四足动物茎干中转化为耳柱骨或镫骨，承担中耳传音。舌骨和后方咽弓骨元则重组为舌、口底、喉和通气泵的支架，喉部环状软骨、杓状软骨及相关肌肉是多种组织共同重组的结果。

现生两栖类常有基部与冠部之间较柔软的柄状齿，牙齿可持续替换，齿冠多为双尖。蛙类牙通常位于前颌、上颌和犁骨，下颌一般无牙；蟾蜍科成体缺少牙齿，负子蟾类也有显著缩减。有尾类的犁骨齿列形态常用于鉴别，蚓螈则可在上下颌和腭区形成多列牙。“同型齿”概括牙齿形态相近的总体趋势，具体着生骨和齿列仍随类群而变。

脊柱、胸带与腰带¶

典型无尾类有一枚寰椎、若干躯干椎、一枚荐椎，以及尾部椎骨与胚胎尾下棒共同参与形成的尾杆骨。椎体可呈前凹、后凹、双凹或不同区段相组合的变凹型；经典变凹型中前七枚躯干椎前凹，第八枚双凹，荐椎体双凸。这些椎型是常用鉴别性状，也会在科内变异。无尾类肋骨短小或消失，荐椎横突与细长髂骨相接。有尾类保留较多躯干椎、肋骨和独立尾椎，蚓螈则以大量双凹椎支撑长躯干，缺少荐椎。

蛙类胸带由肩胛骨、上肩胛骨、乌喙骨、前乌喙区、锁骨和胸骨系列组成，左右肩臼承接肱骨。弧胸型的左右上乌喙软骨在中线交叠，可在着地时发生一定错动；固胸型在中线愈合或紧密相接，形成较刚性的支撑。蟾蜍科多为弧胸型、许多蛙科为固胸型，科级鉴别还需结合其他性状。胸骨可分前胸骨、胸骨和剑胸骨等软骨或骨化区，数目与形态随类群而变。

腰带由成对髂骨、坐骨和耻骨区围成髋臼，并经髂骨与荐椎相连。无尾类髂骨向前延长，左右坐骨和耻骨区在后方紧密联合，使荐椎—髂骨—尾杆骨成为跳跃和落地的传力系统；骨盆经过重组而没有“消失”。有尾类腰带较短，蚓螈的胸带、腰带和游离肢一起丢失。

蛙前肢依次为肱骨、愈合的桡尺骨、腕骨、掌骨和四个功能指，内侧常保留前拇指；后肢依次为股骨、愈合的胫腓骨、显著延长的胫跗骨与腓跗骨、跖骨和五趾，内侧可有前拇趾或角质铲突。桡骨—尺骨及胫骨—腓骨的愈合抵抗跳跃着地时的扭转，延长的跗骨又增加蹬地行程。水生蛙的蹼、树蛙和树蛙类的趾垫、掘穴种的内跖突都建立在这套共同骨架上。

轴向肌与附肢肌¶

鱼类体侧整齐的肌节在两栖成体中被重组，但轴向肌并未消失。蚓螈和有尾类依靠分节的躯干肌产生波动，蛙类腹直肌仍由白线和多条腱划分区段。咽弓肌群重组为舌骨、喉和口底肌，附肢肌则随承重和跳跃显著扩大。

蛙的肱三头肌伸展前臂，股三头肌参与伸膝，股二头肌屈曲小腿并牵动大腿，粗大的腓肠肌经跟腱向足部传力；这些肌肉同加长的后肢骨共同完成起跳。游泳时后肢同时向后划水，步行蛙、攀树蛙和掘穴蛙又以不同关节角度和肌肉时序使用同一基本系统。轴向肌、附肢肌和咽弓肌的重组需要结合具体运动方式理解。

摄食、消化与发声¶

多数蛙的舌前端连在口腔底前部，后端游离，捕食时在舌骨和下颌肌协同下向前翻出；舌尖是否分叉、黏附区位置及投射方式各不相同。负子蟾科等全水生蛙没有舌，依靠前肢、口腔吸力和颌捕食。有尾类的舌骨系统从水生吸食到无肺螈高速射舌形成连续变化；蚓螈则以强壮颌肌和多列牙控制地下猎物。所谓“肌肉质舌出现”必须落到着生位置、支架和动作方式上。

蛙口咽腔顶壁可见一对内鼻孔、犁骨齿和两侧耳咽管孔，底壁依次通向声囊孔、喉门和后方食管口。颌间腺等口腔腺主要分泌黏液，润滑食物和舌面，其形态和功能不同于哺乳动物大型消化性唾液腺。短食管接囊状胃，小肠分十二指肠和回肠，粗大的直肠进入泄殖腔；肝常分叶，胆囊位于肝叶之间或背面，胰沿胃—十二指肠弯曲处分布，球状脾位于肠系膜。器官的前后、背腹关系比固定颜色和叶数更适合跨类群比较。

蛙喉由环状软骨和一对杓状软骨支撑，声门内侧的声带或声襞随呼出气流振动。空气在肺与声囊之间往返，声囊扩大辐射面并改变共鸣；口腔底的声囊孔是气流入口，声囊位于口腔外侧。雄蛙广告叫、领域叫和释放叫的频谱由喉结构、体形、温度和行为情境共同决定，跨物种变化很大。

鳃、肺与皮肤交换¶

无尾类幼体最初形成外鳃，随后外鳃被皮肤形成的鳃盖褶包入鳃室，水经出水孔离开；变态时鳃、侧线和尾鳍等幼体结构重组或吸收。有尾类幼体通常保留外鳃，幼态持续种可终生带鳃；蚓螈有自由生活幼体、卵内变态或胎生等多种方案。外鳃、内鳃和肺的出现次序取决于生活史，“外鳃—内鳃—肺”只概括典型蛙类程序。

多数成体以皮肤、口咽黏膜和肺共同交换气体。肺通常为成对薄壁囊，内面由隔膜分成大小不等的肺泡样小室；蚓螈因细长身体常让左肺缩短，有尾类肺的复杂度变化更大。无肺螈科完全丢失肺，主要依靠皮肤和口咽交换；隐鳃鲵等大型水生有尾类也能凭皮肤褶和水流承担大部分交换。皮肤与肺的相对贡献会随物种、温度、活动、潜水、季节和水中氧含量变化，固定的面积比或交换量比没有普遍意义。

有肺两栖类以正压口咽泵充气。口底下降、外鼻孔开放时空气进入口咽腔；随后外鼻孔关闭、喉门开放，口底上升把空气压入肺。肺的弹性回缩、体壁肌和口底运动又参与呼气，连续的小幅口底振动主要更新口咽气体，只有部分循环把空气送进肺。蛙缺少羊膜动物式肋骨胸廓和膈，仍能主动调节呼气、吸气与发声；历史名称“咽式呼吸”指的就是这种口咽压力泵。

心脏、血管与淋巴回流¶

变态后的典型心脏按血流方向包括静脉窦、右心房、左心房、一个肌性心室和动脉圆锥。体循环和经皮交换后的静脉回流主要进入静脉窦与右心房，肺静脉把肺中氧合血送入左心房；两股血经房室孔进入布满肌小梁的心室。心室没有完整隔膜，却能靠入流时序、肌小梁、瓣膜、血液黏性和流出道阻力维持程度不一的血流分区。

无尾类动脉圆锥内的螺旋瓣把流出道分为通路，左右动脉干再形成颈动脉弓、体动脉弓和肺皮动脉弓，分别对应胚胎第三、第四和第六动脉弓的主要衍生物。有尾类、蚓螈和不同发育阶段的流出道结构并不完全相同。血液去向由入流时序、螺旋瓣、呼吸方式和各血管阻力共同决定，可调的心内分流使血液在肺、皮肤和全身间动态分配；“缺氧血先入肺皮动脉、混合血再入体动脉、富氧血最后入颈动脉”只是一种简化图示。⁵

后肢和躯干静脉可进入肾门静脉系统，消化道血液经肝门静脉系统进入肝，腹静脉沿腹中线前行并汇入肝门通路。蛙皮下大淋巴囊收集组织液，多个隔膜孔道和淋巴心把淋巴送回静脉；许多无尾类有一对前淋巴心和一对后淋巴心，其他两栖类的数目、位置和持续时间不同。现生两栖类通常没有哺乳动物式淋巴结，脾、胸腺和其他淋巴组织承担免疫细胞生成与筛选。

肾脏、膀胱与生殖系统¶

排泄管道与含氮废物¶

成体肾位于体腔背壁，是由后续肾单位加入形成的后位中肾，历史上常称中肾。输尿管将尿送入泄殖腔，尿液再可逆向进入由泄殖腔腹壁形成的双叶或囊状膀胱；排尿时又回到泄殖腔。雄蛙的精细输出小管进入肾，精子随后利用中肾管或吴氏管离开，管末可膨大为储精区；尿与精在时间和微细管路上受到调节。雌蛙的输卵管来自米氏管，与输尿通路分开，前端漏斗开口于体腔，后段膨大为储卵囊或“子宫”。三目内部存在不同程度的管道分离，蛙类路线代表其中一种组织方式。

水生幼体主要跨鳃和皮肤排氨，许多陆生成体以毒性较低的尿素为主要含氮终产物。肾小球滤过率和肾小管回收能力随水状态改变；“肾小球总是高滤过、肾小管吸收差”只近似描述水分充足的某些蛙。膀胱与腹侧饮水区共同参与水回收，肾上腺组织则呈黄色条带或小体散布在肾腹面，不形成哺乳动物式独立肾上腺。

性腺、卵与受精方式¶

蛙的精巢位于肾腹内侧，卵巢和盘曲输卵管在繁殖季可占据大部分体腔；雌性成熟卵穿过卵巢壁进入体腔，再由输卵管漏斗摄入。性腺前方的指状脂肪体储存并调动繁殖和越冬所需能量。商品名“林蛙油”或“哈士蟆油”指成熟雌性林蛙输卵管的干制品，与普通体脂不同。蟾蜍科精巢前端常有毕氏器（Bidder's organ），其组织具有卵巢特征，在正常雄体中多保持未充分发育状态，并保留一定发育可塑性。部分雄性还保留米氏管衍生的退化管道或所谓雄性子宫，其分布不覆盖所有蟾蜍。

两栖动物卵黄多集中在植物极，属于中等卵黄量的端黄卵，卵裂仍为完全卵裂但常明显不等。卵外缺少羊膜和封闭卵壳，胶质层吸水膨胀、黏附基质并缓冲机械损伤；胚胎仍依赖水体、湿土、泡沫巢、叶片、亲体表面或生殖道提供水分。卵黄量、卵径和窝卵数会随直接发育、育幼和胎生发生大幅改变。

多数无尾类在抱对中体外受精，但尾蛙属等少数急流蛙以泄殖腔延伸的交接结构完成体内受精。负子蟾抱对时卵在体外受精，随后被压入雌体背部皮肤的育幼小室，属于体外受精后的背部孵育。大多数进阶有尾类由雄体留下精包，雌体以泄殖腔摄取后体内受精；小鲵科、隐鳃鲵科以及通常认为的鳗螈科以体外受精为主。蚓螈全部以内翻的雄性交接器完成体内授精，可卵生，也可让胚胎在输卵管内发育。

卵生、幼生、直接发育和胎生可以同三种受精方式形成多种组合。无肺螈中直接发育很常见，幼体在卵内完成大部分变态；墨西哥钝口螈和洞螈等可幼态持续，在性成熟时仍保留外鳃和幼体水生特征。雌蚓螈可让幼体刮食增厚的母体皮肤，部分有尾类在输卵管内以未受精卵或分泌物供养胚胎，无尾类则出现背负、口育、泡沫巢、巢穴守护和蝌蚪运输。典型蛙类体外受精只是这些生活史中的一种重要模式。⁶

神经系统、感觉与变态¶

脑、脊神经与感觉整合¶

两栖类脑可分端脑、间脑、中脑、小脑和延脑。端脑两半球容纳侧脑室，嗅球接收嗅觉输入，纹状体、背侧端脑和隔区参与空间、社会及学习行为；中脑视顶盖整合视觉和定向运动，间脑连接下丘脑与垂体，小脑在典型蛙中较窄，仍参与姿势和运动协调。有尾类和蚓螈的各脑区比例随感觉方式改变，多个脑区共同参与感觉与行为整合。

比较解剖常记录十对主要脑神经。副神经成分多并入迷走系统，舌下神经又与前部脊神经根有发生联系，因此与羊膜动物十二对命名表的差别涉及发生和重组。前肢区和腰荐区的脊神经腹支组成臂丛、腰丛和坐骨神经通路；具体脊神经对数随椎骨数变化，蛙的第一神经也承担多种支配功能。

视觉、听觉、化学感受与侧线¶

多数陆生蛙有透明瞬膜、泪腺或哈氏腺样结构，角膜和晶状体共同聚焦；水生蛙、有尾类与穴居蚓螈可缩减眼睑、腺体或视觉。瞬膜保护和湿润眼表，在水下也可覆盖角膜，水下成像仍取决于角膜、晶状体及眼球整体结构。瞳孔方向、虹膜肌和晶状体调节方式在不同类群中变化，不能作为全纲统一的登陆标志。

内耳包含半规管、耳石器以及两栖乳头和基底乳头等感受区，各区在三目中的发达程度不同。多数无尾类以外露鼓膜接收空气振动，耳柱骨把鼓膜运动传入内耳，左右中耳腔又经耳咽管与口咽相通；耳咽管来自第一咽囊区域，是在鱼类喷水孔同源区域基础上的重新组织。有尾类和蚓螈一般缺少外鼓膜与鼓室，仍可通过头骨、下颌、前肢和地面耦合感受振动。许多无尾类和有尾类还具有耳盖骨—耳盖肌系统，能把肩带或体壁运动传至内耳；它与鼓膜—耳柱系统是两条相互配合而结构不同的机械通路。

鼻腔嗅上皮检测空气或水中化学物质，犁鼻器另经口鼻通路接收基质与同类信号。蚓螈触突由眼—鼻区域结构重组而来，伸出时把化学信息送到犁鼻系统，是其穴居摄食的重要感觉器官。神经丘组成的侧线在水生幼体中普遍存在，变态上陆的蛙通常将其吸收，水生成蛙和许多水生成体有尾类则可保留；因此“蝌蚪和有尾成体有侧线”应理解为受生活史调节的倾向。

甲状腺激素与身体重组¶

蛙类变态把鳃呼吸幼体重组为肺与皮肤交换为主的成体：尾部吸收，附肢生长，颌、舌、肠、皮肤、血红蛋白、肾脏、眼和神经回路同时改变。甲状腺分泌的甲状腺素和三碘甲状腺原氨酸经脱碘酶调节局部浓度，再由核受体改变组织特异性转录；糖皮质激素、营养、温度和水体干涸等信号会改变时序与敏感性。甲状腺激素是完成典型蛙变态的核心信号，其作用取决于发育阶段、组织状态和其他环境—内分泌信号。⁷

有尾类也受甲状腺轴调节，但幼态持续可来自甲状腺激素产生、运输或组织响应的不同变化；外源激素能诱导某些钝口螈变态，对另一些专性幼态持续种则作用有限。直接发育蛙把许多幼体结构压缩在卵内完成，仍保留组织重塑和甲状腺信号。变态是一组可以调整、压缩或保留的发育模块，而非鱼类登陆史的重演。

现生三目的形态鉴别¶

有尾类的代表科¶

小鲵科多分布于亚洲，通常有肺和眼睑，成体无外鳃，椎体多双凹，繁殖多在水中体外受精；犁骨齿列的形状仍是属种鉴别线索。隐鳃鲵科包括大鲵和北美隐鳃鲵，成体体形大型、背腹扁平，无眼睑，以皮肤褶和水流强化交换；外鳃在变态中消失，体外受精并有雄体守护产卵场所。两科共同组成较早分出的隐鳃鲵类，但现生成员都是长期独立演化的旁支。

洞螈科成体保留外鳃和侧线，完全水生，眼睑缺失或眼退化，肺仍可保留而重要性不同。蝾螈科成体通常有肺，椎体多后凹，常以精包完成体内受精；许多水螈在繁殖季重返水中。钝口螈科包含可变态的虎纹钝口螈和常以幼态持续形态出现的墨西哥钝口螈。无肺螈科完全无肺，以皮肤和口咽交换，许多种直接发育；它是现生有尾类物种最多的科，显示有尾类还具有完全丢失肺这一重要呼吸状态。

无尾类科级接口¶

“青蛙”和“蟾蜍”是方便的生活型称呼，不严格对应蛙科与蟾蜍科：有些非蟾蜍科蛙体表粗糙，有些蟾蜍科成员皮肤较平滑。标本鉴别应把颌齿、舌、肩带、椎体、指趾端、蹼、腺体、蝌蚪口器和鸣声放在一起，再用产地和分子证据核定种名。

四足动物登陆与现生两栖类起源¶

泥盆纪四足形肉鳍鱼逐步形成可活动颈部、加强的胸带和腰带、肱骨—桡尺骨式偶鳍轴以及内鼻孔和空气呼吸结构。提塔利克鱼等仍有鳍条，棘螈和鱼石螈已经有指趾，却仍保留鳃、尾鳍鳍条或高度水生的运动方式。鱼石螈曾被称作“最古老两栖类”，现代系统学把它放在四足动物茎干附近，与现生蛙、鲵和蚓螈不是直接祖孙关系。

早期四足动物的鼻区、椎体、颞区、齿和皮肤骨板呈镶嵌变化。“迷齿类”曾把具有迷路状牙本质的多种化石合在一起，“离片椎类”和“壳椎类”又曾按椎体骨元与骨化方式分组，并由此画出“古两栖类—进步两栖类”的直线。现代分析仍使用离片椎类（Temnospondyli）等有定义的化石支系，亲缘判断则综合更多性状，而不以椎体骨化或体表骨板单独决定现生两栖类的直接祖先。

分子数据强烈支持现生三目单系，但它们究竟嵌在古生代四足动物树的哪一支，长期有离片椎起源、壳椎起源和多系起源等方案。2023 年报道的晚三叠世茎蚓螈 Funcusvermis 同时具有蚓螈、蛙螈类和离片椎类性状，显著缩短了蚓螈化石空白，并为现生两栖类一次起源于离片椎类中的方案增加了证据；化石材料主要来自头颌骨，具体干群位置仍须随新材料检验。⁸

早三叠世的三叠蛙展示了无尾类躯干缩短和髂骨延长的早期阶段，中晚侏罗世的卡拉鲵等记录了有尾类身体，茎蚓螈则显示穴居体制的触突、闭合颌肌和完全无肢在不同阶段出现。现生蛙、鲵和蚓螈的共同祖先早于这些已知化石，化石保存的是各支系逐步获得的性状组合。

生态脆弱性与保护接口¶

两栖类皮肤直接参与水盐、气体和免疫交换，无壳卵和复相生活史又把繁殖地、幼体水体与成体栖息地连接起来。栖息地排水、道路切割、污染和外来捕食者可在不同阶段造成损失；蛙壶菌 Batrachochytrium dendrobatidis 与蝾螈壶菌 B. salamandrivorans 侵入角质化皮肤，前者已经推动多地种群崩溃。皮肤通透并不意味着所有种对同一污染物同样敏感，风险仍受剂量、温度、微生物群和生活史调节。

2023 年全球评估中，40.7% 的受评两栖动物处于受威胁等级，是受威胁比例最高的脊椎动物纲；2004 年以后，气候变化影响、栖息地丧失与疾病共同推动风险上升。⁹ 这组数据说明，形态解剖中看到的湿润皮肤、局部水环境和迁移路线也是保护管理中的限制条件。监测需要把成体数量、鸣声、卵块、幼体、病原与微气候放在同一生活史中，“环境指示生物”只是这一复杂响应的概括。

爬行类与羊膜动物演化展示羊膜、角质表皮、胸廓通气和羊膜动物肾脏如何改变繁殖与水盐平衡。跨类群结构见皮肤与皮肤衍生物、中轴骨骼、头骨、带骨与附肢、肌肉系统、鳃、鳔、肺与呼吸系统、循环与淋巴系统、排泄与渗透调节系统、生殖系统和感觉器官。

参考资料与延伸阅读¶

• W. E. Duellman, L. Trueb. Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press, 1994.
• K. V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 8th ed. McGraw-Hill Education, 2019.
• L. J. Vitt, J. P. Caldwell. Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, 4th ed. Academic Press, 2014.
• R. W. McDiarmid, R. Altig, eds. Tadpoles: The Biology of Anuran Larvae. University of Chicago Press, 1999.