头骨、带骨与附肢¶

头骨保护脑和特殊感觉器官，同时容纳口、鼻、咽和鳃区，给摄食、呼吸与感觉相关肌肉提供附着。肩带与腰带把成对附肢接入躯干，鳍和四肢再把肌肉产生的力传向水体或地面。成体骨名背后还有结构转用和拓扑重组：颌关节骨元在哺乳动物演化中改作中耳听小骨，鱼类胸带与头骨相连而四足动物胸带脱离头骨，肉鳍鱼鳍内的骨轴则提供了四足动物附肢重组所需的材料。

头骨可分成软颅、咽颅和膜颅三套结构系统，由此逐一辨认枕骨、蝶骨、筛骨、耳骨、颌弓与舌弓骨元，再比较颌悬挂、枕髁和颞孔；附肢则从肩带、腰带、鳍条、基鳍骨和五趾型附肢展开。骨元语言为标本、胚胎切片与化石提供共同坐标，谱系追踪和古生物证据再校准来源与同源关系。

头骨的三套结构系统¶

软颅或神经颅围绕脑、鼻囊、眼和内耳建立软骨性底座；咽颅来自咽弓骨骼，构成颌、舌骨与鳃弓系统；膜颅则以膜内成骨为主，覆盖脑颅并围绕口鼻形成颅顶、面骨和颌缘。三者说的是发生方式与原始结构关系，成体中却会紧密拼接、融合甚至共同组成一块复合区域。判断一块骨的身份时，应同时查看它在胚胎软骨模型、成骨方式、神经血管关系和相邻骨元中的位置。

软颅：脑与感觉囊的软骨底座¶

胚胎软颅在脊索前端两侧出现成对软骨。脊索旁软骨位于后部，向中线合成基板；更前方的颅小梁围绕垂体区生长并形成筛区底座。两侧耳囊包围内耳，鼻囊形成嗅区支架。基板、颅小梁和感觉囊逐渐连接，在脑底形成较完整的软骨板；颅顶常保留较大膜性窗，后来由软骨骨化区和膜骨共同封闭。

眼球外方还可形成巩膜软骨和一圈巩膜小骨，但它们属于眼球壁支架，不并入脑颅主体。巩膜软骨广见于许多鱼、两栖和爬行动物，在少数哺乳动物中也可保留；巩膜小骨在鸟和许多爬行动物尤其显著，也见于若干鱼类。传统切片把“眼软骨囊”同鼻囊、耳囊并列，适合描述出现位置，却应另行追踪它是否真正参与头骨壁。

软颅骨化后，后部形成围绕枕骨大孔的基枕骨、侧枕骨和上枕骨等枕区骨元；颅底中部形成基蝶骨、前蝶骨及翼蝶骨、眶蝶骨等蝶区骨元；前部形成筛骨区；耳囊形成若干耳骨并可在成体中相互融合。不同类群保存、融合和命名这些骨元的方式差异很大，例如硬骨鱼常能分辨多块枕骨和耳骨，鸟与哺乳动物的成体则把许多骨化中心合入复合骨。

脊椎动物谱系追踪显示，颅底通常跨越神经嵴与头部中胚层的来源边界：哺乳动物和斑马鱼的前部、脊索前区域有显著神经嵴贡献，较后部则以中胚层为主，具体边界还会随骨元和类群变化。骨名、成骨方式与胚层来源是需要分别记录的三个维度。¹

咽颅：咽弓内的成对支架¶

有颌脊椎动物的典型咽颅由第一对颌弓、第二对舌弓及其后的鳃弓组成。鲨类第一颌弓背侧为腭方软骨，腹侧为麦氏软骨，两者之间形成原始颌关节；舌弓常分为舌颌软骨、角舌软骨和基舌软骨等部分，既悬挂颌，又支持口咽底；后方鳃弓则由咽鳃、上鳃、角鳃、下鳃和基鳃等骨元组成鳃笼。不同鱼类会缩减、分裂或融合其中若干部件，实际标本不一定显示一套完整公式。

在硬骨鱼中，腭方软骨的后部与方骨关系密切，前部又同腭骨、翼骨系列相邻；麦氏软骨后部与关节骨相关，膜性的齿骨、隅骨和上隅骨等包围它形成下颌。舌弓的舌颌骨参与悬挂颌和鳃盖，续骨（symplectic）可协助连接；鳃弓还会形成咽颌、舌器和喉部支架。四足动物的同源咽弓材料参与舌骨、喉软骨和中耳结构，骨元连续性伴随功能重排。

膜颅：颅顶、面部与颌缘¶

膜颅在结缔组织中直接成骨，覆盖软颅并包围咽颅。颅顶常包括鼻骨、额骨、顶骨及后顶骨系列，颅底可见副蝶骨和犁骨，眶缘可见泪骨和若干围眶骨，上颌外侧包括前上颌骨、上颌骨、颧骨与鳞骨区。下颌外侧以齿骨为主，后部还可有夹板骨、隅骨、上隅骨和冠状骨等膜骨。骨的数目和边界随支系而变：硬骨鱼通常保留许多独立膜骨，四足动物若干骨元缩小、消失或融合，哺乳动物又以扩大齿骨、颧弓和次生腭重新组织颅面。

初生腭由口腔顶壁原有的犁骨、腭骨、翼骨和副蝶骨等骨面构成，口腔与鼻道仍在较大范围相通。次生骨腭则由前上颌骨、上颌骨和腭骨的腭突向中线延伸，把鼻道同口腔分隔；鳄类的分隔继续向后并有翼骨参与，哺乳动物次生腭则同咀嚼和持续呼吸配合。初生腭、次生腭描述口鼻分隔层次，初生颌、次生颌描述颌缘或颌关节，两组术语所指对象不同。

膜骨与古老真皮骨骼具有深层演化联系，早期有颌类头甲、鳞片和牙样组织也共享部分真皮骨骼发育程序。现生胚胎的膜骨在特定间充质凝集区成骨；它们与牙、鳞及皮骨之间的同源，需要结合组织结构、发育程序和化石连续性判断。头部鳞片融合下沉的历史图景概括了真皮骨骼联系，但不代表每块颅骨的直接发生过程。

颌弓、舌弓与颌悬挂¶

颌悬挂描述上颌或腭方软骨怎样同脑颅连接，以及舌弓是否参与支撑。双联型（amphistyly）兼有腭方软骨同脑颅的直接接触和舌颌软骨支撑，可见于部分鲨类；舌接型（hyostyly）主要依舌颌软骨悬挂颌，许多鲨、鳐和辐鳍鱼具有这种基本关系，真骨鱼还叠加续骨、方骨和可动腭弓，形成高度活动的摄食装置。全接型（holostyly）中腭方软骨与脑颅融合，现生银鲛是典型代表。这些类型描述不同的结构组合，不构成低等到高等的单线阶段。

肺鱼和四足动物通常归入自接型或后自接型：上颌骨架直接同脑颅结合，舌颌骨不再悬挂颌。在非哺乳四足动物中，方骨与下颌关节骨形成主要颌关节，舌颌骨改作中耳的耳柱骨或镫骨。哺乳动物的齿骨扩大并同鳞骨区形成新的齿骨—鳞骨关节，旧关节的关节骨与方骨分别进入中耳成为锤骨和砧骨，舌颌骨同源结构成为镫骨；这种组合常称颅接型（craniostyly）。胚胎发育和早期哺乳动物化石共同保留了下颌支撑逐步转移、中耳最终脱离下颌的中间状态。²

“初生颌”和“次生颌”有两种容易混淆的用法。按骨骼发生，腭方软骨—麦氏软骨及其软骨内骨化物构成咽颅性的原始颌架，前上颌骨、上颌骨和齿骨等膜骨后来围绕它形成主要咬合边缘；按哺乳动物颌关节演化，方骨—关节骨关节称初生颌关节，齿骨—鳞骨关节称次生颌关节。观察时应明确谈的是颌缘骨，还是颌关节，避免只用“初生／次生”而不说明对象。

各类群头骨的比较¶

圆口类、软骨鱼与硬骨鱼¶

盲鳗和七鳃鳗没有颌弓形成的上下颌，头部以软骨性脑颅、鼻囊、耳囊和鳃笼为主，口漏斗、角质齿和舌器另有复杂支架。七鳃鳗教学标本的鳃篮常按约九条横向软骨和四条纵向软骨辨认，横、纵条连成不分节的外侧网架；计数会受物种、端部软骨和制片边界影响，每条横软骨也不对应有颌类的一副鳃弓。盲鳗的鼻垂体区、鳃笼和软骨连接又与七鳃鳗不同。两者分别形成无颌脊椎动物特化的摄食与呼吸系统。

软骨鱼脑颅多为连续软骨囊，表面可有镶嵌状矿化软骨，颌和舌弓仍易辨认。鲨鳐的眼眶、吻软骨、鼻囊、耳区、枕区以及舌接或双联悬挂适合从整块软骨骨架观察；银鲛则具有全接型颌和特殊齿板。软骨性不意味着各区未分化，脑颅孔道、关节面和肌肉附着同样高度专门化。

硬骨鱼头骨通常骨片众多，软骨内骨化的脑颅与膜性的颅顶、面骨、上颌缘和鳃盖骨相互嵌接。前上颌骨、上颌骨、腭弓、方骨、舌颌骨、续骨、齿骨和关节区共同决定口裂伸缩与吸食力学；鳃盖骨、前鳃盖骨、间鳃盖骨和下鳃盖骨覆盖鳃室。辐鳍鱼不同支系具有不同口颌运动组合，肺鱼和腔棘鱼又保留肉鳍鱼式颅骨分区，骨片清单需按支系和连接关系建立。

两栖动物¶

现生两栖动物头骨通常宽而低，颅顶膜骨减少，许多区域在成体仍保留软骨。头骨后方常有一对枕髁同寰椎连接，副蝶骨在颅底显著，方骨与关节骨维持旧式颌关节，耳柱骨传递鼓膜或口咽区振动。无尾类的大眼眶、短吻和宽口同跳跃、舌捕食及口咽泵气相联系；有尾类、蚓螈的骨片数、颞区和腭齿又各有自身组合。

寰枕关节的形状、寰椎结构、韧带和颈肌共同决定运动范围；无尾类短颈和哺乳动物灵活颈部都可具有双枕髁。枕髁数主要描述关节构型和系统发育性状，活动能力还需结合完整颈部结构判断。

非鸟爬行动物与颞孔类型¶

多数非鸟爬行动物以单个枕髁同寰椎连接，下颌由齿骨和多块后部骨共同组成，方骨—关节骨形成颌关节。按眼眶后颞孔及颞弓，羊膜动物头骨可描述为无孔型、合弓型、双孔型和上孔型或副孔型：无孔型颞区看不到典型颞孔，合弓型每侧有一个下颞孔，双孔型每侧有上、下两个颞孔，上孔型则强调上方开口而下颞弓改变。这些术语记录颞区骨桥和咬肌通道，孔数不构成从封闭到开放的进步阶梯。

现生龟成体颞区常呈无典型颞孔或深切迹，分子系统学和化石形态把龟置于双孔型羊膜动物内部，显示其颞区经历了次生封闭与重塑。蛇属于有鳞类，方骨高度活动、颞弓大幅缩减，其颞区同样源自双孔型头骨的改造。楔齿蜥较完整地保留双颞弓，蜥蜴、蛇、鳄和龟则各自改变颞弓、腭和方骨活动度。颅顶的顶眼孔见于楔齿蜥和部分蜥蜴，与顶眼或松果体复合体相关，分布具有支系差异。

鸟类¶

鸟头骨具有单枕髁、很大的眼眶、薄骨壁和明显眶间隔。前上颌骨和鼻骨等构成喙的骨性支架，下颌仍由多块骨胚胎形成，但成体多有广泛融合；方骨位于颌关节与腭弓之间，并可把腭部运动传向上喙。枕骨大孔相对移向颅底，使头骨较平衡地承在颈椎上，具体位置仍随头颅姿态和类群改变。

鸟类解剖还按犁骨、腭骨、翼骨和上颌腭突关系区分腭型。古腭型见于古颚类，犁骨较大并同翼骨—腭骨复合体联系；裂腭型的左右上颌腭突和腭骨之间保留较宽中线裂隙；桥腭型的上颌腭突在中线相接或融合成骨桥，犁骨常缩小；雀腭型具有较宽而后端分叉的犁骨，同腭骨接触。四种名称便于比较标本，内部变异和过渡状态则需结合更多性状判断亲缘。腭弓与方骨的联动也使颅运动性从高度活动到近乎固定连续变化。

鸟成体许多骨缝愈合，使头骨轻而整体化；幼鸟可清楚显示额骨、顶骨、鼻骨、泪骨、颧骨、方颧骨等边界，不同种和年龄的愈合程度也不同。观察成体时，可沿孔道、骨嵴、肌肉附着和胚胎骨化中心追溯被融合遮住的骨元。

哺乳动物¶

哺乳动物头骨通常有一对枕髁，颧骨与鳞骨形成颧弓，齿骨独自构成每侧下颌，颌关节位于齿骨髁突与鳞骨关节窝之间。上颌骨、腭骨等构成次生骨腭，将鼻腔与口腔大部隔开；筛甲显著增加鼻腔表面积，听泡和中耳小骨则组织声传导。脑颅扩大、吻部长度、眼眶封闭程度、矢状嵴和颧弓粗细会随食性、感觉和咀嚼肌改变。

哺乳动物颅骨片数较许多爬行动物和鱼类少，原因包括骨元丢失、缩小与融合，也包括原颌关节骨元移入中耳。下颌隅骨的鼓膜支系进入外耳周围并参与鼓骨环或外鼓骨，关节骨、前关节骨和方骨相关结构则形成锤骨、锤骨前突及砧骨。成体的一块齿骨需要与这些迁移后的同源结构一起观察。

肩带与前附肢支架¶

肩带可同时含软骨内骨化和膜骨成分。软骨鱼的左右肩胛乌喙软骨在腹侧相连，形成环绕前躯的胸带，胸鳍基部同其外侧关节。硬骨鱼胸带除肩胛骨、乌喙骨等内骨骼成分外，还有匙骨、锁骨样骨、后颞骨等膜骨；许多辐鳍鱼通过上匙骨和后颞骨把胸带连到头骨。鱼类胸带因而既承受胸鳍力，也把力传入头部与躯干表层骨架。

从肉鳍鱼到四足动物的过渡中，膜骨性胸带同头骨的连接逐步解除。传统所谓“坚头类”化石中仍可见后颞骨等头—肩连接骨元；Tiktaalik 已失去这种骨性连接，显示颈部在真正指趾出现之前便开始取得独立活动。四足动物肩胛骨位于背外侧，乌喙区和锁骨系统在腹侧或前方承力，肩胛骨与乌喙骨共同围成肩臼。胸带不直接同脊柱形成骨性关节，主要经肌肉悬挂在胸廓外；锁骨存在时可通过胸骨或间锁骨建立腹侧支撑。脱离头骨提高了头颈和前肢独立运动的可能，同时也要求肌肉、筋膜和胸骨重新分配冲击。

蛙类胸带可分弧胸型和固胸型。弧胸型左右上乌喙软骨或相关胸带软骨在腹中线交叠，受压时可相互滑动；固胸型左右胸带在中线更牢固地融合。两者描述胸带腹侧连接，胸骨有无需另行记录。有尾类的锁骨、间锁骨和胸骨可缩减，肩带多保留较多软骨，适合躯干侧弯与步行共同参与的运动方式。

许多爬行动物具有肩胛骨、乌喙骨、锁骨和间锁骨。鳄类缺少锁骨，却保留中线的间锁骨；龟的肩胛骨—乌喙骨支架位于肋骨和甲壳内侧，这一拓扑由肋骨扩展并包围胸带形成。鸟的肩胛骨狭长并沿胸廓背侧延伸，粗大的乌喙骨从肩关节抵住胸骨，左右锁骨融合成叉骨；独立间锁骨不再保留。肩胛骨、乌喙骨和叉骨组成能够承受拍翼弯曲与扭转的弹性框架。

哺乳动物以肩胛骨和锁骨为主要胸带骨，肩胛冈、肩峰和喙突给三角肌、斜方肌、胸小肌等附着。兽类的乌喙骨主体缩小并入肩胛骨成为喙突，单孔类仍保留较独立的乌喙骨、前乌喙骨和间锁骨。灵长类、攀援类和许多掘穴动物锁骨发达，使肩关节保持外侧位置；奔跑特化的有蹄类、犬科等锁骨缩小或消失，肩胛骨通过肌肉悬吊扩大步幅。锁骨减少是与特定运动方式相关的支系特化。

腰带与荐部承重环¶

鱼类腰带通常是埋在腹侧体壁中的一对软骨或骨板，连接腹鳍，却不与脊柱形成骨性关节。它的位置可在腹部、胸部甚至喉部附近迁移，左右骨元也可分离或相连。胸鳍与腹鳍具有不同的基部骨、肌肉和体壁关系，两套带骨需按各自发生来源判断。

四足动物腰带每侧由髂骨、坐骨和耻骨围绕髋臼组成。髂骨向背侧同荐椎相接，把后肢推力传入中轴；坐骨和耻骨沿腹侧围成闭合或开放的骨盆底。爬行动物耻骨—坐骨区常有较大的耻坐孔或闭孔，闭孔神经可从孔缘独立小通道穿出，也可同主孔合并；蜥蜴、鳄和龟在孔道分隔上各有常见构型，名称应按实际骨桥和神经路线确定。两栖动物通常只有一枚荐椎，细长髂骨把髋臼置于后方；蛙类两髂骨夹住尾杆骨附近，适应跳跃着地，有尾类和蚓螈则有不同程度的带骨缩减。有尾类常见耻前软骨，无尾类相应结构缩小或重组；哺乳动物袋骨则具有另一套同源关系。

爬行动物的三块腰带骨常围成明显闭孔。恐龙传统上按耻骨方向和骨盆构型分为蜥臀类与鸟臀类；鸟类起源于蜥臀类兽脚类，鸟臀类向后的耻骨同鸟类相似方向是独立出现的形态组合。现生鸟髂骨沿综合荐骨前后延长并与之融合，坐骨和耻骨细长而腹侧多不在中线闭合，形成宽而轻的开放骨盆；它既承受双足后肢负荷，也给气囊、内脏和产卵留出空间。

哺乳动物髂骨、坐骨与耻骨在髋臼处融合成每侧髋骨，两侧经耻骨联合在腹侧连接，并同骶骨组成骨盆。单孔类、有袋类以及许多已灭绝哺乳动物具有从耻骨前伸的袋骨或耻前骨，它参与腹壁与躯干肌力传递，其分布早于育儿袋的出现。胎盘哺乳动物一般失去这种骨元，腹壁与妊娠方式也发生相应改变。

人类骨盆的常用性别判别特征包括骨盆入口轮廓、耻骨下角、坐骨棘间距、骶骨曲度和坐骨大切迹等。总体上，女性群体的产道相关径线和耻骨下角较大，男性群体常有更厚重的附着标志，但个体与群体之间存在广泛重叠，判别需综合多项特征。妊娠期松弛素、孕激素及机械负荷可提高耻骨联合和骶髂关节周围韧带的顺应性，分娩通道的变化来自骨形、关节与软组织共同作用。

鳍的支架与尾鳍类型¶

鱼类奇鳍位于身体中线，包括背鳍、臀鳍和尾鳍；偶鳍为左右成对的胸鳍和腹鳍。奇鳍常稳定身体并参与转向，尾鳍通常产生主要推进力，偶鳍可控制升沉、俯仰、制动、转弯或在底面支撑。具体功能随鱼体形状和游泳方式改变，同一类鳍可参与多种动作。

软骨鱼偶鳍内部由靠近带骨的基鳍软骨、向远端排列的辐状软骨以及皮肤内的角质鳍条组成。辐鳍鱼近端有少量基部骨和辐状骨，远端由分节的鳞质鳍条展开鳍膜；胸鳍基部还可能同匙骨系统相连。肉鳍鱼鳍内则有伸入肉质鳍叶的内骨骼主轴，近端骨元与一系列分支骨、辐状骨相接，外缘仍保留皮肤骨来源的鳍条。内骨骼轴和外方鳍条是两套结构，鳍—肢过渡中的指来自远端内骨骼而非皮肤骨鳍条。

肺鱼胸鳍和腹鳍展示肉鳍轴的不同状态。澳洲肺鱼保留较典型的双列原鳍型：一条中央轴两侧排列辐状骨，外有肉质鳍叶；非洲和南美肺鱼的鳍细长，鳍轴与辐状骨明显缩减。腔棘鱼的肉质偶鳍和三叶尾也有独特关节；这些现生支系各自经历长期演化，为重建早期四足动物祖先提供不同的比较性状。

原尾型尾鳍的脊索或尾轴近直地延入鳍中央，上下鳍叶大致围绕中轴排列，见于许多鱼类胚胎及部分成体。歪尾型中尾轴向背侧上弯，上叶包含延伸的脊柱而通常较大，鲨和鲟类常见；正尾型外形上下近于对称，真骨鱼最典型，但内部尾椎、尾杆骨和尾下骨仍高度不对称。肺鱼的双尾型常由背、尾、臀鳍连续包围近直尾轴；“等尾型”可描述内外均较对称的特定状态。命名需要分别记录外轮廓与内部轴骨。

圆口类没有成对胸鳍和腹鳍，只有中线鳍褶及其支架。早期有颌鱼、软骨鱼和硬骨鱼的鳍基底、鳍面方向和鳍条材料各异；软骨鱼偶鳍较水平、硬骨鱼偶鳍较垂直只概括部分常见标本，鳐、底栖鱼、隆头鱼等形成了更多姿态与功能组合。观察时应确定鳍基位置、关节轴、内骨骼排列和实际运动平面。

偶鳍起源的历史假说¶

鳃弓说认为成对鳍带和鳍支架由后部鳃弓移位、重组而来。鳃弓与偶鳍都具有成排软骨和相似的发育信号，但化石中尚缺少一副鳃弓逐步移出咽部成为一片偶鳍的连续系列。鳐类实验显示，颌弓、舌弓与后鳃弓有神经嵴和中胚层贡献差别，而鳍骨骼主要来自侧板中胚层；Shh、Fgf 等共同模式支持两套附肢场共享古老的图式形成能力，尚不足以证明骨元一一转化。

侧鳍褶说设想早期有颌类身体两侧曾有连续纵行鳍褶，后来仅胸区和腹区保留为偶鳍。盔甲鱼 Tujiaaspis 的连续腹外侧鳍褶为这种形态路径提供了重要化石支持；现生胚胎中奇鳍和偶鳍又会调用部分共同调控程序，提示成对附肢可能借用了更早的中线鳍发育网络。连续褶的分区和保留可以解释位置框架，偶鳍骨元的形成还涉及内骨骼和组织来源。

鳍棘说把成对附肢同早期有颌类一列列胸腹侧棘刺联系起来，强调真皮骨骼和局部附肢芽可能逐步扩大。棘刺在若干早期鱼类中与成对鳍位置相邻，但单独解释不了鳍内复杂的内骨骼、肌肉和神经。三种历史假说分别涵盖咽弓图式、连续鳍褶和真皮棘刺的一部分证据；现代研究把问题拆成位置建立、组织来源、内外骨骼和调控网络的多层演化。³

肉鳍与有指附肢¶

典型四足动物附肢从近端到远端分为单骨的上肢段或股段、双骨的前臂段或小腿段，以及由腕／跗、掌／跖和指／趾组成的自体足。前肢相应骨为肱骨、桡骨与尺骨，后肢为股骨、胫骨与腓骨；腕骨和跗骨连接远端小骨，掌骨、跖骨及指趾骨形成接触面。“单骨—双骨—多骨—指”的五趾型附肢是成熟的比较模型，最早有指四足动物则保留更多指趾。

泥盆纪肉鳍鱼已经具有同肱骨、桡骨、尺骨关系可比较的近端骨元。Tiktaalik 胸鳍内保留鳍条，同时具有扩大的远端内骨骼、可屈曲关节和能在浅水底面传递负荷的构型；它显示鳍内骨轴怎样取得类似肘、腕的功能，却没有真正手指。更早的有指四足动物中，Acanthostega 前肢有八指，Ichthyostega 后肢有七趾，Tulerpeton 有六指趾；五趾格局在较后的四足动物支系中才稳定，并继续发生指趾减少、融合和再增多。⁴

现生两栖动物保留许多落地后的附肢重组。无尾类前臂的桡骨和尺骨融合成桡尺骨，小腿的胫骨和腓骨融合成胫腓骨，距骨和跟骨明显延长，配合细长髂骨形成跳跃杠杆；有尾类通常保留较分离的前臂、小腿骨和长尾参与步态。蚓螈四肢和带骨消失，蛇、部分蜥蜴及穴居脊椎动物也独立发生附肢缩减，四肢出现后仍可沿支撑增强或结构缩减等方向演化。

爬行动物的腕、跗骨和指趾组合多样，典型羊膜动物踝关节可位于近端跗骨之间或跗骨与小腿骨之间。鱼龙、蛇颈龙等次生水生爬行动物把四肢改造成鳍肢，常增加指趾骨节数，部分还增加指列，分别称多指节和多指；海龟、企鹅、鲸和鳍足类也以不同方式延长、压扁或包裹指趾，相似外形由不同的内部骨元组合形成。

鸟前肢的腕骨、掌骨大部融合为腕掌骨，三列主要指支撑初级飞羽。许多现生鸟成体常见的指骨数约为 2—3—1，但末端骨、融合和计数随类群改变；胚胎位置与骨元身份曾引起“第 I—II—III 指还是第 II—III—IV 指”的长期争论，细胞标记支持鸟翼主要保留第 I、II、III 指身份，同时显示位置与身份在演化中可以错位。⁵ 后肢的近端跗骨并入胫骨形成胫跗骨，远端跗骨并入跖骨形成跗跖骨，腓骨缩短。三趾向前、一趾向后的常态足只是异趾型；对趾型、异型对趾、并趾型和全趾型会重新排列足趾，必须按具体鸟类观察。

哺乳动物四肢随奔跑、攀援、掘穴、游泳和飞行发生大量特化。髌骨是膝伸肌腱中的籽骨，在哺乳动物常发达，也见于其他四足动物支系。人的桡骨可绕尺骨旋转，旋前时两骨交叉，旋后时近于平行；许多奔跑哺乳动物前臂维持较固定的旋前构型并缩减旋转，攀援类则常保留较大活动度。肘、膝朝向来自肢芽旋转、关节面和站姿的共同作用。

按足部接地可区分跖行、趾行和蹄行。跖行动物以腕／跗后部至指趾共同接地，熊和人常见；趾行动物抬起掌跖后部，以指趾接地，犬猫常见；蹄行动物主要以末端指趾和蹄承重，并可大幅减少侧趾。人的足具有内、外侧纵弓和横弓，由跗跖骨形状、足底韧带、足底腱膜和肌腱共同维持。其他灵长类也可形成不同程度的足弓，人足的特征是与直立步行相配的较强纵弓、短趾和不对握拇趾组合。

标本与影像的观察次序¶

观察头骨先定背腹、前后与正中面，再找枕骨大孔和枕髁，以此建立脑颅后端。随后沿颅底辨枕区、蝶区、筛区和耳区，沿颅顶记录鼻骨、额骨、顶骨等膜骨，最后追踪眼眶、鼻孔、腭和颞区孔洞。下颌应从齿骨向后找关节区；鱼类还要逐一跟踪腭方软骨或腭弓、方骨、舌颌骨、续骨、鳃盖和鳃弓，记录颌怎样被脑颅支撑。枕髁、颞孔和骨缝都应在完整空间关系中判断。

肩带先找附肢关节窝，再区分肩胛区、乌喙区和膜骨性匙骨／锁骨系统，检查胸带是否同头骨、胸骨或对侧胸带相连。腰带从髋臼出发，沿髂骨追到荐部，沿坐骨和耻骨追踪闭孔及腹中线连接。对于龟、鸟和哺乳动物，应特别记录骨元被肋骨、综合荐骨或肩胛骨融合后留下的边界和孔道。

鳍先区分中线鳍与偶鳍，再从带骨向远端辨基鳍骨、辐状骨、鳍条和鳍膜；尾鳍需同时查看外形和尾轴终止方向。四肢按上肢段／股段、前臂段／小腿段、腕跗、掌跖和指趾的顺序计数，逐一记录融合、缺失、增多和关节方向。计算机断层扫描（computed tomography，CT）与胚胎透明染色能揭示融合骨中的骨化中心，化石则必须先确认骨元是否原位。各类证据最终都要落到骨元的方位、连接、关节面和承力路线。

中轴支架见中轴骨骼、肋骨与胸廓，骨元怎样被肌肉驱动见肌肉系统。颌和舌器同摄食管道的配合见体腔、系膜与消化系统，耳柱骨、听小骨和巩膜骨片的感觉功能见感觉器官。

参考资料与延伸阅读¶

• K. V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 8th ed. McGraw-Hill Education, 2019.
• M. Hildebrand, G. E. Goslow. Analysis of Vertebrate Structure, 5th ed. Wiley, 2001.
• A. S. Romer, T. S. Parsons. The Vertebrate Body, 6th ed. Saunders College Publishing, 1986.
• J. A. Clack. Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods, 2nd ed. Indiana University Press, 2012.
• B. K. Hall (ed.). Fins into Limbs: Evolution, Development, and Transformation. University of Chicago Press, 2007.