神经系统¶

神经系统把感受、整合和效应连接为一套具有方向的结构。比较解剖所处理的不只是脑的大小，还包括神经管怎样分区、灰质和白质怎样排列、神经根在哪里进出、脑神经同哪些感觉器官和咽弓相连，以及自主神经怎样到达内脏。沿这些结构逐层观察，才能理解脊椎动物在水生、陆生、飞行和四肢运动中形成的差异。

五部脑、十二对脑神经和交感—副交感系统构成解剖与标本辨认的基本路径。感觉神经节、脑神经和外套各区又具有不同的发生来源与支系性重组，圆口类、硬骨鱼和鸟类尤其显示出外形相似与组织同源之间的多层关系。神经元兴奋、突触传递和网络计算另见神经系统总论与突触传递。

神经组织、神经纤维与神经干¶

一个典型神经元由胞体、树突和轴突组成。胞体及其树突主要承担输入与整合，轴突把动作电位传向远端；轴突末端形成突触或神经效应接头。神经胶质细胞（neuroglial cell）具有多种主动功能：星形胶质细胞参与中枢内环境和突触调节，小胶质细胞承担免疫监视，室管膜细胞衬贴脑室和中央管，少突胶质细胞与施万细胞分别形成中枢和外周髓鞘。

神经纤维（nerve fiber）是轴突及其包被结构的合称。有髓纤维的轴突被髓鞘（myelin sheath）包绕，相邻髓鞘节段之间为郎飞结，动作电位在结间作跳跃式传播。中枢神经系统的一枚少突胶质细胞可为多条轴突提供多个髓鞘节段；外周神经系统的一枚施万细胞通常只形成一条轴突的一个髓鞘节段。施万细胞最外层保留的细胞质、细胞核和基膜合称神经膜或施万鞘，是髓鞘之外的另一层结构。无髓轴突也可嵌在施万细胞沟槽中，但不形成多层同心髓鞘。

有髓与无髓纤维均可出现在躯体和内脏通路中。粗大的躯体运动和本体感觉纤维常有厚髓鞘，痛温觉纤维中也有细有髓纤维和无髓纤维；自主神经节前纤维多为薄髓纤维，节后纤维多无髓。纤维直径、髓鞘厚度和结间距共同影响传导速度。

外周神经中的轴突集合成神经束。每条纤维周围有含胶原和毛细血管的神经内膜，一束纤维外有构成血—神经屏障重要部分的神经束膜，多束及其血管再由神经外膜包裹。两条神经彼此交换纤维可形成吻合支；同一神经或神经节与另一通路相接的短支常称交通支。这些名称描述肉眼可见的纤维连接，连接处是否存在突触还须由组织和生理证据判断。

中枢与外周对神经组织使用不同名称，但这些名称也有历史例外。

神经管、神经嵴与感觉板¶

脊椎动物中枢神经系统来自神经外胚层。神经板向内折叠并闭合为神经管，管腔在脑内扩展为脑室，在脊髓内保留为中央管。早期神经管壁可分为三层：靠近管腔的室管层含增殖中的神经上皮细胞；其外的套层聚集新生神经元，形成灰质的主体；最外的边缘层富含轴突，形成白质的主体。三层会在后续生长中重排，仍是理解切片方向的基本坐标。

躯干神经管两侧由界沟分成背侧的翼板和腹侧的基板。翼板产生大量感觉信息处理的中间神经元，形成脊髓背角及脑干感觉核区；基板产生运动神经元和相关中间神经元，形成脊髓腹角及脑干运动核区。二者之间的中间区与自主神经节前神经元有关。翼板主要形成中枢感觉处理区，外周初级感觉神经元则主要来自神经嵴或感觉板。

躯体初级感觉神经元的胞体主要位于脊神经节，其祖细胞来自神经嵴；头部多种感觉神经节还接受颅部神经嵴和外胚层感觉板的共同贡献。神经嵴细胞离开神经管背侧后，还形成自主神经节、肠神经系统的主要神经元和胶质、施万细胞及多种非神经组织。嗅、耳和若干脑神经感觉板则形成感觉上皮或感觉神经元。神经管、神经嵴与感觉板的共同参与，构成脑神经区别于脊神经的头部发生背景。¹

脊髓中，脊神经节的中枢突经背根进入背角，运动神经元轴突经腹根离开腹角，形成“背根感觉、腹根运动”的基本关系。贝尔—马让迪定律概括的是根的主要功能方向；背根进入中枢后可以经局部中间神经元、投射神经元和长束继续传递，腹根中除躯体运动纤维外还可包含自主神经节前纤维。

脊髓的外形、灰质与长束¶

脊髓沿身体纵轴延伸，背腹稍扁，中央管周围是灰质，外周是白质。四足动物横切面上，灰质常呈蝶形或 H 形：背角接收感觉输入，腹角含支配骨骼肌的运动神经元；胸腰等相应节段还可见含自主神经元的侧角或中间外侧柱。白质按位置分为背索、侧索和腹索，其中既有连接相邻节段的短纤维，也有通向脑的上行束和从脑下行的运动调节束。不同类群、不同脊髓节段的灰白质比例和角的外形并不相同。

神经根与体节的排列使脊髓保留明显的节段性。支配成对附肢的神经元和感觉输入集中时，可形成颈膨大与腰骶膨大；具有发达前肢或后肢的四足动物尤为明显。蛇类丧失四肢后缺少与肢带相应的粗大膨大，躯干和尾部脊髓仍保持区域分化。

哺乳动物发育中，脊柱增长快于脊髓。成人脊髓末端形成脊髓圆锥，软脊膜延续为终丝，腰、骶、尾部神经根在椎管内向下行走组成马尾。这套外形是人类及部分哺乳动物的具体构型；圆口类、鱼类和许多其他脊椎动物的脊髓与椎管关系各有差异。

某些恐龙骶部椎管的扩大曾被称作“第二个脑”。鸟类腰骶段也有膨大的脊髓区、静脉窦和富含糖原的糖原体，因此椎管扩张更可能容纳脊髓相关组织、血管、脂肪或类似糖原体的结构。化石内腔只能显示容积和形状，具体软组织仍须结合现生同源结构推断。

许多鱼类尾端还具有尾部神经分泌系统（caudal neurosecretory system）。位于脊髓尾部的 Dahlgren 细胞把分泌物沿轴突输送到尾垂体；尾垂体是储存并释放尿紧张素等肽类的神经血液器官，在位置与发生上区别于脑垂体。真骨鱼常有较集中、肉眼可辨的尾垂体，其他鱼类可呈较弥散的尾部神经血液区。其渗透调节、心血管和代谢作用仍在研究中。²

脊髓的反射环和长束同时存在。牵张反射可由感觉传入与运动神经元形成短回路，屈曲反射需要多个中间神经元和跨节段联系；姿势、随意运动和精细感觉又依赖脊髓与脑干、小脑、丘脑及端脑之间的通路。主要上行、下行系统见神经通路和运动控制。

脑的五部、脑弯曲与腔室¶

神经管头端先形成前脑、中脑和菱脑三个原始脑泡，随后分成端脑、间脑、中脑、后脑和末脑五个次级脑泡。五部脑沿连续神经管建立发生与拓扑关系，各脑泡之间始终相互连接。随着头部增长，头曲、颈曲和脑桥曲改变各部相对方向；成人脑中“背、腹、前、后”的解剖轴因此在脑干与前脑之间发生转折。

脑各部在不同类群中相对膨大，反映感觉输入、运动方式和行为生态的差异。鱼类中显眼的视顶盖、鸟类发达的小脑和端脑、哺乳动物扩大的新皮质分别体现其感觉—运动需求。相对体重校正、神经元密度、回路组成和特定感觉—运动需求都会影响脑的外形。

端脑：外套、基底核与连合¶

端脑背侧和外侧的壁构成外套（pallium），腹侧区域构成外套下部（subpallium）。外套参与嗅觉、空间、感觉整合和高级行为，外套下部形成纹状体、苍白球及与杏仁核相关的若干区域。古皮质、旧皮质和新皮质，以及古纹状体、旧纹状体和新纹状体是历史分区名称，可帮助辨认嗅皮质、海马结构、新皮质和基底核的经典范围；现代比较则结合发生区域、细胞类型和连接关系解释这些结构。

现今比较神经解剖更常以外套—外套下部共同框架追踪区域、细胞类型和回路。不同支系的同源关系需要同时比较发生位置、基因表达、连接和功能；局部细胞或投射的相似性是同源判断的一项证据，整个核团的一一对应还需其他层次共同支持。

辐鳍鱼端脑的发生外形尤其特殊。多数四足动物端脑壁向外突形成半球，侧脑室位于其中；辐鳍鱼端脑背侧发生外翻，外套区沿侧向重新展开，脑室主要位于背侧表面附近。成体切片上的内外侧坐标因此与四足动物不同。外翻还包含生长、旋转和细胞迁移等过程，是连续的组织形态发生。³

爬行动物外套含背侧、内侧、外侧外套及背侧脑室嵴等核团区，具有层状皮质和核团式组织。鸟类端脑也有很大的外套，现代名称中的 hyperpallium、mesopallium、nidopallium 和 arcopallium 分别保留“外套”身份；“纹状体”“超纹状体”等历史名称曾把许多外套区域归入基底神经节。鸟脑以核团式和层状组织构成复杂的感觉、运动和认知回路，基底核则与其他羊膜动物一样位于外套下部。⁴

哺乳动物外套中，六层新皮质显著扩展，海马形成于内侧外套，嗅皮质主要位于外侧和腹侧。新皮质的沟和回增加表面积，小型哺乳动物也可具有光滑脑表和完整的复杂回路。基底核仍通过皮质—基底核—丘脑环路参与动作选择和学习。

前连合在多类脊椎动物中连接两侧端脑，海马连合连接两侧海马相关区域。胼胝体（corpus callosum）是有胎盘类哺乳动物连接两侧新皮质的特征性大连合；有袋类和单孔类缺少同样的胼胝体，更多跨半球纤维经前连合等通路。穹隆主要连接海马与间脑、基底前脑等区域，走向和端点区别于跨中线连合。

间脑与中脑¶

间脑围绕第三脑室。背侧的上丘脑包括缰核和松果体复合体；缰核连接边缘前脑与中脑调节系统，松果体可通过褪黑素把光周期与昼夜、季节生理联系起来。部分鱼类、两栖类和爬行动物还保留松果旁器或顶眼样感光结构，其形态和功能在类群间变化很大。

丘脑含多个把感觉和运动信息送往外套的中继核。嗅觉输入的初级通路直接进入嗅球和端脑，随后仍可通过丘脑相关通路参与认知整合。下丘脑位于第三脑室腹侧，连接自主神经、垂体内分泌和动机状态；视交叉、漏斗与垂体柄为腹面辨认的重要标志。

鱼类间脑腹面常见血管囊（saccus vasculosus）。它与脑脊液相邻，含具有纤毛和感受特征的细胞，早期研究曾提出深度或压力感受功能。虹鳟研究又显示，血管囊细胞能够表达光感受与时钟相关分子，并参与感知日长的季节变化；至少在某些鱼类中，它还参与光周期检测。⁵

中脑背侧顶盖是许多非哺乳脊椎动物显眼的视觉和多感觉整合中心，鱼类、两栖类、爬行动物和鸟类常称视顶盖（optic tectum）。哺乳动物背侧中脑的上丘承接相近的视觉定向功能，下丘主要参与听觉通路，二者合称四叠体。各类群的比较对象是顶盖感觉区及其分化方式，四叠体则是哺乳动物相应结构的名称。

中脑腹侧和中央的被盖含眼球运动核、网状结构、红核等。红核及红核脊髓联系所属的被盖运动系统在有颌脊椎动物中已有较深历史，在四足动物不同支系中大小和投射差异明显。哺乳动物大脑脚腹侧含密集的皮质下行纤维，中脑水管则连接第三、第四脑室。

小脑、脑桥与延髓¶

小脑位于后脑背侧，接受前庭、脊髓、脑干和前脑的运动相关信息，参与时序、误差校正、平衡和运动学习。其皮质通常可辨分子层、浦肯野细胞层和颗粒层，内部白质在切面上可形成树状分支。小脑蚓部位于中线，两侧半球在不同类群中扩展程度不同；前庭小脑、脊髓小脑和大脑小脑是按连接与功能划分的连续区域，共享小脑的发生框架。

小脑来自菱脑前端、尤其第一菱脑节背侧的发生区。菱唇与室管区产生不同类别的神经元，随后经历迁移并形成小脑核和皮质层。圆口类缺少有颌类那样体积显著、折叠清楚的小脑，其菱脑前部仍有表达保守发育程序的细胞域和与前庭—运动调节有关的结构，显示小脑相关发生程序在脊椎动物早期已经建立。⁶

小脑通过三对小脑脚与脑干联系。上小脑脚主要向中脑和丘脑方向传出并携带部分传入；中小脑脚在哺乳动物中由脑桥核横行纤维构成，连接脑桥与对侧小脑；下小脑脚连接延髓、脊髓和前庭系统。鱼类与其他非哺乳脊椎动物有相应的前、中、后小脑联系，其体积和纤维组成随类群而变。

哺乳动物脑桥腹侧的基底桥核和横行桥纤维高度集中，使脑桥在外形上十分突出，并形成巨大的中小脑脚。其他脊椎动物也有前脑—脑干—小脑的间接联系，但通常缺少同样紧凑和膨大的基底脑桥。“脑桥为哺乳动物所独有”这一历史表述主要指其显著的成体外形。

延髓连接脊髓，容纳多对脑神经核、上下行束和广泛的网状结构。呼吸、循环、吞咽和呕吐等模式由分布式脑干网络协调；“生命中枢”概括延髓损伤的临床危险性，各项功能则由多个核团和通路共同完成。延髓背面参与第四脑室底，尾端闭合并续接脊髓中央管。

脑室、脉络丛、脑膜与脑脊液¶

两侧脑室经室间孔通向第三脑室，第三脑室经中脑水管通向第四脑室，第四脑室再与中央管及蛛网膜下隙相通。脉络丛位于侧脑室、第三和第四脑室特定的薄壁顶区，由有窗毛细血管、软脑膜性结缔组织和紧密连接的脉络丛上皮组成，是脑脊液产生与血—脑脊液屏障的重要部位。脑脊液在脑室和蛛网膜下隙中循环，与中枢间质液交换，提供浮力、化学稳态和代谢物运输环境。

羊膜动物的脑膜通常辨为硬脑膜、蛛网膜和软脑膜。硬脑膜靠外并提供机械保护，蛛网膜与软脑膜之间的蛛网膜下隙容纳脑脊液和血管，软脑膜贴附脑和脊髓表面。鱼类常概括为一层原脑膜，两栖和爬行类常分为两层，鸟与哺乳类则常辨出三层；各类群的硬膜样与柔膜样组织在融合、分层和命名上仍有差异。比较时应记录组织来源、与颅骨的连接以及可辨的蛛网膜下隙。⁷

主要类群的中枢神经系统¶

脊索动物的背侧神经管为比较提供共同轴线，头端集中化和脑泡分区则各有特点。海鞘幼体有感觉泡、内脏神经节和尾部神经索，变态时许多幼体神经结构退化，成体保留脑神经节和内脏神经联系。文昌鱼神经管前端有分区和光感受、化学感受相关细胞，缺少脊椎动物式五部脑、脑神经节和成对感觉器官；其躯干部背根与腹侧运动输出也采取不同于典型混合脊神经的连接方式。

圆口类已经具有可辨的端脑、间脑、中脑、后脑和延髓。七鳃鳗小脑样区域狭窄，前庭和中脑运动联系突出；盲鳗脑的外形和感觉系统又与七鳃鳗不同。圆口类经过长期独立演化，保留并特化了脊椎动物的基本脑区。

软骨鱼的嗅球、端脑、视顶盖和小脑可随生态显著改变。活动性鲨类常有较大的小脑，小脑表面的叶状结构与身体和眼的运动协调相关；电感觉与侧线输入在脑干和中脑有专门投射。硬骨鱼同样表现高度多样，真骨鱼外翻端脑、视顶盖和小脑的相对大小随视觉、嗅觉、空间行为和运动方式变化。鱼类脑区大小须按具体感觉与运动生态解释。

两栖类端脑半球较小，外套与纹状体可辨；中脑视顶盖明显，小脑在蛙类外形上常呈狭窄横嵴。爬行动物端脑扩大，具有层状皮质和背侧脑室嵴，小脑与感觉、运动生态相应分化。锥体细胞是具有特定树突形态的投射神经元，其跨类群同源关系需要结合发生位置与连接共同判断。

鸟类端脑外套和小脑都很发达。视觉鸟类的视顶盖与丘脑视觉通路突出，依赖嗅觉或听觉的种类则有相应扩展；飞行、栖止和复杂足运动与小脑叶片及前庭联系相协调。哺乳动物端脑尤其新皮质扩大，丘脑—皮质和皮质—脑桥—小脑通路发达，脑桥在腹面突出。各类群内部差异常与类群之间差异同样重要，标本比较应把物种、生活方式和个体大小一并记录。

脊神经、神经根与神经丛¶

典型脊神经以背根和腹根连接脊髓。背根含传入纤维，背根神经节内是初级感觉神经元胞体；腹根含脊髓运动神经元的传出轴突，并在相应节段携带自主神经节前纤维。两根在椎间孔附近合成一条短的混合脊神经，随后分成背支和腹支。背支和腹支都含感觉、运动及交感纤维：背支主要供应背部固有肌和皮肤，较粗的腹支供应体壁腹外侧和附肢。

有颌脊椎动物的感觉神经元在发生早期常呈双极形，成熟的许多脊神经节神经元为假单极形，一条突起再分为周围支和中枢支。圆口类和不同感觉系统可保留其他形态，这种转变具有类群和细胞类型差异。文昌鱼的背侧神经根同时联系感觉和部分运动成分，腹侧运动纤维由神经管发出并与肌细胞伸来的突起接触；七鳃鳗的背、腹根多不在近端合成典型混合神经，且常呈交错排列。这些细节是脊索动物与脊椎动物周围神经组织方式的重要差别。

腹支在肢带附近相互交换纤维，形成颈丛、臂丛、腰丛和骶丛等神经丛，使一条周围神经通常含多个脊髓节段的纤维。附肢丧失或缩小时，神经丛也会相应简化。躯干其余部位的腹支多保持节段排列，例如哺乳动物胸神经形成肋间神经。脊神经对数随椎体和体节数改变，是身体分节与轴向延长的结果。

在具有明确交感干的羊膜动物中，白交通支把有髓的交感节前纤维从脊神经送入交感干，主要限于胸腰部相应节段；灰交通支把无髓节后纤维送回各级脊神经，可见于交感干的各个水平。交感干还发出内脏神经到椎前神经节或器官。交通支的颜色来自髓鞘比例，两者都以交感传出纤维为主。

脑神经及其弓段关系¶

脑神经从脑和脑干出入，服务头部感觉器官、眼球与舌肌、咽弓衍生肌及头颈和内脏。羊膜动物常按 I—XII 编号；许多鱼类和两栖类常列 I—X，同时还可具有端神经、侧线神经和分别行走的支根。编号标记主要干路，各类群的分支、神经节和功能仍可不同。

脑神经的感觉神经节由颅部神经嵴和感觉板以不同组合形成，脑干内的运动神经元则来自基板相关区域。支配眼肌的躯体运动柱、支配咽弓肌的鳃运动柱、内脏运动柱及多种感觉柱沿脑干纵向排列。脑桥曲展开第四脑室底后，感觉柱多位于外侧、运动柱多位于内侧，这仍可追溯到翼板和基板的拓扑关系。

三叉神经、面神经、舌咽神经和迷走神经分别与第一、第二、第三及更后方的咽弓和内脏区域联系，是辨认鱼类鳃神经与四足动物头颈神经同源关系的主线。脑神经与脊神经都包含传入、传出和节段组织，脑神经还整合了颅部感觉板、神经嵴、咽弓和特殊感觉器官等头部发生背景。

自主神经系统¶

自主神经系统调节心肌、平滑肌、腺体以及皮肤血管、汗腺和立毛肌等效应器，也与呼吸、姿势、体温、觅食和应激持续协调。“植物性神经系统”是其历史旧称。自主感觉传入把器官牵张、化学状态和疼痛送入中枢，传出部分在有颌脊椎动物中通常讨论为交感、副交感和肠神经系统。

交感与副交感传出常采用两级神经元链：节前神经元胞体位于中枢，轴突到外周神经节形成突触；节后神经元再到达效应器。哺乳动物交感节前神经元主要位于胸腰段脊髓，交感神经节形成椎旁交感干和腹主动脉周围的椎前神经节。节前纤维可在进入水平突触、沿交感干升降后突触，或穿过交感干形成内脏神经后在椎前神经节突触。

副交感节前神经元位于脑干和骶部相应中枢，纤维经动眼、面、舌咽、迷走神经及骶部通路到达靠近器官或位于器官壁内的神经节。交感节前纤维通常较短、节后纤维较长；副交感多为节前长、节后短，但具体器官和类群会偏离这一概括。肠神经系统在消化道壁内形成感觉神经元、中间神经元和运动神经元组成的局部回路，可独立组织许多运动和分泌模式，又受交感、副交感及中枢状态调节。

交感和副交感的分布与相互作用因器官而异。多数血管主要受交感调节，汗腺由交感胆碱能纤维支配，肾上腺髓质细胞可视为接受交感节前输入的改造节后细胞。两系统在心脏等器官常呈拮抗作用，在生殖、消化和腺体活动中也可作用于不同细胞或不同阶段。自主神经递质、受体和中枢调节见自主神经系统。

自主神经的比较需要结合细胞类型、神经节位置和节链组织。文昌鱼具有调节内脏的神经回路，但没有脊椎动物式神经嵴来源自主神经节。七鳃鳗背主动脉两侧则存在较晚出现、神经嵴来源并表达交感神经分子特征的神经元，说明交感细胞类型在无颌脊椎动物中已经存在；这些细胞数量少、成熟迟，尚未形成羊膜动物那样显著而连续的节链。⁹

软骨鱼有分散或连接不完全的椎旁交感神经节，硬骨鱼的交感干和内脏神经通常更清楚；不同鱼类的颅部副交感输出以动眼神经和迷走神经相关通路最稳定，随泪腺、唾液腺等四足动物器官出现，面神经和舌咽神经的副交感分工更突出。两栖类、爬行动物、鸟类和哺乳动物均有交感与副交感系统，但神经节位置、节段范围和器官分支仍有类群差别。自主调节由局部内脏回路、分散神经节和完整节链等多种组织方式实现。

标本、模型与切片观察¶

观察脊髓横切片时，先以中央管、背正中沟和腹正中裂定向，再比较灰质背角、腹角、侧角和外围白质。判断灰白质须结合神经元胞体、髓鞘、轴突和胶质所用染色，图像深浅只是一项线索。沿节段比较可记录中央管形态、灰白质比例、运动神经元群以及膨大部位。

观察整脑时，先按背面、腹面和正中矢状面识别嗅球、端脑半球、松果体区、视顶盖或四叠体、小脑和延髓，再追踪脑室。鱼脑标本要注意端脑外翻造成的脑室位置；鸟脑要区分外套与外套下部；哺乳动物脑的胼胝体、穹隆、丘脑和脑桥最好在正中或近正中切面联合辨认。

脑神经观察应从脑表的出入点向远端追踪，同时记录与眼、鼻、耳、咽弓和内脏的连接，并分别标注神经中枢起源、脑表出入点与颅骨孔。鱼类还要辨认侧线支、鳃支和端神经。脊神经则应依次辨认背根神经节、背根、腹根、短混合神经、背支和腹支；在胸腰部还可继续寻找白、灰交通支和交感干。

比较记录至少注明物种、生活史阶段、标本方向和所用切面。脑区相对大小应与体长、感觉生态和运动方式一并解释，神经数目则要区分神经干、神经根和编号系统。感觉器官与神经末梢的具体形态见感觉器官。

参考资料与延伸阅读¶

• Butler AB, Hodos W. Comparative Vertebrate Neuroanatomy: Evolution and Adaptation. 2nd ed. Wiley, 2005.
• Nieuwenhuys R, ten Donkelaar HJ, Nicholson C. The Central Nervous System of Vertebrates. Springer, 1998.
• Kardong KV. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 8th ed. McGraw Hill, 2019.
• Striedter GF, Northcutt RG. Brains Through Time: A Natural History of Vertebrates. Oxford University Press, 2020.
• Kandel ER, Koester JD, Mack SH, Siegelbaum SA, eds. Principles of Neural Science. 6th ed. McGraw Hill, 2021.