感觉器官¶

感觉器官把外界或体内的物理、化学变化转换为神经系统能够传递的信号。比较解剖中的“器官”有宽有窄：游离神经末梢只有感觉轴突的末端分支；触觉小体还含施万细胞样细胞和结缔组织被囊；眼和内耳则把感受上皮、屈光或机械辅助结构、感觉神经及周围骨骼组合成复杂器官。观察时应依次辨认刺激到达的路径、完成换能的细胞、改变刺激的辅助结构和离开器官的神经，使器官名称对应到具体结构。

皮肤感觉、侧线、耳、眼、味觉和嗅觉构成由体表向专门感觉器官展开的形态路径，感觉板发生、毛细胞同源和系统发育证据则连接这些结构。分子受体说明刺激怎样被细胞识别，神经丘、壶腹、耳石、视网膜和感觉小体显示换能发生的组织位置。感觉换能、电位编码和中枢通路的机制另见感觉系统总论，相关神经起点见神经系统。

感受细胞与辅助结构¶

感受器可按感受的刺激分为机械感受器、温度感受器、化学感受器、光感受器和伤害感受器等；也可按刺激来源分为感受环境的外感受器、反映肌肉和关节状态的本体感受器，以及监测内脏牵张、血压和化学状态的内感受器。两种分类回答的问题不同：耳石器官按刺激性质属于机械感受器，按信息来源又是本体和平衡系统的一部分。

初级感觉细胞（primary sensory cell）本身是神经元，外周端感受刺激，中枢突或轴突把信息送入中枢。嗅感觉神经元、皮肤感觉神经元和脊神经节神经元属于这一类型。次级感觉细胞（secondary sensory cell）是特化的上皮细胞，受刺激后释放递质，再由传入神经元接收；脊椎动物内耳和侧线的毛细胞、味蕾中的味觉感受细胞属于这一类型。脊椎动物视杆和视锥细胞由神经外胚层形成，是视网膜神经元，其输出先经过双极细胞等网膜内神经元，最后由神经节细胞轴突组成视神经。

辅助结构决定真正到达感受细胞的刺激。触觉小体的被囊过滤机械形变，侧线神经丘外的胶质顶把水流转为毛束偏转，晶状体与角膜把光聚焦到视网膜，中耳听小骨和内耳液体把声振动传到毛细胞。辅助结构的改变常比感受细胞本身更醒目，也是比较各类群适应时最容易在标本上追踪的部分。

皮肤感觉末梢¶

皮肤中的游离神经末梢是感觉轴突在表皮或结缔组织内的细小分支，参与温度、痛、痒和粗触等多种感觉。一条感觉纤维对伤害性热、低温、机械损伤或炎症介质的响应，取决于末梢膜上的离子通道、受体和周围组织状态；TRPM8、TRPV1、机械敏感通道及多种炎症介质受体共同参与不同类型的换能。克劳斯终球与冷觉、鲁菲尼小体与热觉的一一对应来自早期组织学和感觉点实验，现代温度感受则依据分子受体、纤维类型和生理响应综合判定。¹

有被囊或与特化上皮细胞结合的机械感受末梢适合在皮肤切片上辨认，分布可跨越表皮基底层、真皮乳头层、真皮深部和皮下组织。

• 默克尔细胞—神经复合体位于表皮基底层及毛囊附近，适于持续编码局部压力、边缘和纹理，属于慢适应系统。
• 梅斯纳小体位于无毛皮肤真皮乳头内，长轴常垂直于表面，对滑动和较低频率的动态形变敏感，刺激持续时反应较快衰减。
• 帕西尼小体多在深部真皮、皮下组织及关节周围，由多层同心板层包住轴突末端，适于检测快速振动和瞬时压力变化。
• 鲁菲尼样末梢位于深部真皮和关节囊等处，常与皮肤拉伸或组织持续形变有关；不同物种和不同研究方法对其边界及功能归属仍有差异。
• 毛囊感受器以环绕或沿毛囊排列的神经末梢检测毛干偏转。触毛或须的毛囊—血窦复合体还以血窦和结缔组织放大形变，三叉神经输入尤其丰富。

这些结构的“快适应”“慢适应”描述持续刺激下放电随时间变化的模式，同一感受器还可参与多种触觉属性的编码。轴突直径、髓鞘、感受野大小和皮肤力学环境共同决定可获得的信息。哺乳动物不同身体部位的感受器密度差异很大，指端、唇、鼻端和触须区常形成精细的体表感觉图。

鸟类嘴端、舌和口腔中的格兰德里小体与赫布斯特小体是重要的机械感受结构。格兰德里小体由扁平感觉盘和支持细胞构成，赫布斯特小体有类似帕西尼小体的同心板层；二者在涉禽、雁鸭类、鹦鹉等类群中的数量和分布与取食方式相关，并具有鸟类特有的细胞组成与分布规律。²

肌梭、腱器官和关节感受器提供肌长、张力和关节位置等本体感觉。肌梭由被囊内的梭内肌纤维、感觉末梢和运动末梢构成，腱器官位于肌腱交界的胶原束间。它们位于皮肤感觉器官之外，与前庭和视觉输入共同维持姿势。

红外感受与特化体表器官¶

蝮亚科蛇类在眼与鼻孔之间具有成对颊窝，部分蟒科和蚺科则在唇鳞上具有一列或多列唇窝。窝腔中的薄膜或窝底接受目标发出的中、远红外辐射，组织温度发生极小变化，三叉神经末梢中的热敏通道把这种变化转为神经信号。蝮蛇的 TRPA1 对热高度敏感，是这条通路的重要分子换能器；丰富的线粒体支持末梢代谢与膜结构，热敏通道完成红外引起温升的换能。颊窝和唇窝由三叉神经支配，在形态和发生上区别于水生脊椎动物的侧线神经丘。³

鳄类头部鳞片上的外皮感觉器官呈小圆顶或凹点，内部有多类机械感觉末梢；鳄科动物主要分布于头部，短吻鳄科可扩展到身体鳞片。它们能够感受水面扰动和局部接触，也可能参与其他环境信息的检测。外表呈“窝”或“小孔”的结构还可能属于热感受器或腺体开口，须结合上皮、神经和生活环境判定。

侧线系统¶

侧线系统见于圆口类、有颌鱼类以及水生阶段或水栖成体的两栖类，核心感受单位是神经丘（neuromast）。一个神经丘由成簇毛细胞和支持细胞组成，毛细胞顶端的静纤毛束及一根动纤毛样结构伸入胶质顶。水流使胶质顶偏转，毛束朝特定方向弯曲时毛细胞去极化，反向弯曲时反应降低。相邻毛细胞常具有相反极性，使器官能够报告水流方向。毛细胞本身是次级感觉细胞，基部与传入、传出神经末梢形成突触。

表面神经丘直接位于皮肤表面或浅沟内，对局部水流速度较敏感；管内神经丘位于皮下侧线管中，外界水流经鳞片或骨上的管孔传入，对压力差和加速度成分更敏感。头部侧线管常沿眶上、眶下、下颌和鳃盖区排列，躯干侧线通常沿体侧纵行，尾部还可继续分支。不同鱼类会丧失某段管道、增加副线或把神经丘扩大，完整系统由体侧线、头部管道、表面神经丘及其神经联系共同构成。

神经丘由侧线感觉板产生，其传入纤维组成专门的前、后侧线神经及头部若干分支，进入延髓的侧线叶或相关核区。各分支的命名与脑神经伴行关系随类群而异，前侧线系统常与面神经区相邻，后侧线神经则沿躯干走行。解剖时应分别追踪神经丘、感觉神经节、神经根和脑干投射。⁴

七鳃鳗具有表面神经丘和侧线神经，说明侧线系统在脊椎动物早期已存在。盲鳗各支系则表现出强烈的简化或丧失，这些现生状态属于其支系性变化。软骨鱼和多数硬骨鱼的侧线都很发达；穴居、底栖、急流或群游种类可在管道分布和神经丘数目上形成不同特化。

两栖动物幼体通常保留侧线，完全陆栖的变态成体多将其吸收。蝾螈和蚓螈中有水生成体可终生保留，蛙类是否保留也随物种和生活史改变。侧线的存留由水生感觉生态、发育阶段和支系共同决定。

电感受与电定位¶

水中微弱电场可由猎物肌肉活动、呼吸、地磁场中运动的导体以及动物自身放电产生。低频电感受器通常具有通向体表的胶质管和基底壶腹状感觉上皮，故统称壶腹型电感受器（ampullary electroreceptor）。软骨鱼的洛伦兹壶腹集中在吻部和头部，长胶质管把皮肤小孔与壶腹连接；它们能检测极微弱的低频电位变化，协助近距离捕食和定向。洛伦兹壶腹与侧线系统在发生和神经支配上关系密切，但分别感受电场和水流压力。

电感受在脊椎动物系统树上的分布呈多次保留、丧失和重新演化。七鳃鳗头部有称为端芽的电感受器；鲨、鳐、全头类、肺鱼、腔棘鱼、多鳍鱼和鲟形类等也保留壶腹型器官。多数新鳍鱼祖先可能丧失了祖先型电感受，真骨鱼中至少有两个支系又独立演化出电感受。某些弱电鱼还具有适于检测自身高频放电的结节型电感受器（tuberous electroreceptor），并以改造的肌细胞或神经组织组成电器官，形成主动电定位。主动放电器官产生信号，电感受器则接收信号，两者在结构和功能上分别观察。⁴

单孔类提供了水生电感受在哺乳动物中的独立实例。鸭嘴兽喙部皮肤含电感受黏液腺复合体和机械感受结构，潜水时可综合电与触觉线索定位猎物；针鼹的电感受结构更少、功能也较弱。磁场定向则见于多类动物行为，候选机制包括光依赖化学反应、磁性颗粒及电磁感应等，目前尚无一种形态统一的“磁觉器官”可概括所有脊椎动物。比较解剖记录应把已见的组织结构与由行为推断的感觉能力分开。

内耳的膜迷路与毛细胞¶

脊椎动物内耳由耳感觉板内陷形成耳泡，再分化为充满内淋巴的膜迷路（membranous labyrinth）。膜迷路外有外淋巴间隙和软骨或骨性耳囊；羊膜动物的骨迷路轮廓较清楚。所有主要脊椎动物类群都利用内耳毛细胞感受头部运动和声振动。毛细胞顶端毛束的偏转开启机械敏感离子通道，基底释放递质给第八脑神经的感觉神经元；更详细的换能和中枢通路分别见听觉系统与前庭系统。

半规管检测头部旋转产生的角加速度。每条管的一端膨大成壶腹，壶腹内的感觉上皮形成壶腹嵴，毛束伸入跨越管腔的胶质壶腹帽。头部旋转时内淋巴因惯性相对滞后，使壶腹帽偏转。互相近似垂直的管道覆盖三维旋转方向；左右两耳中大致共面的半规管形成功能配对。

椭圆囊、球囊及鱼类常见的瓶状囊含斑状感觉上皮。毛束上覆盖耳石膜，膜中含细小碳酸钙结晶；许多硬骨鱼的感觉囊内则形成较大的矢耳石、微耳石和星耳石。重力或直线加速度使耳石层相对上皮发生剪切，改变毛细胞活动。耳石上的生长纹还可用于鱼类年龄与生活史研究，但不同耳石对应的感觉囊和取样方法必须注明。

圆口类和有颌类的成体半规管数量分别呈现盲鳗单一环状管、七鳃鳗两套近垂直管道和有颌类前、后、外侧三管。发生研究进一步表明，七鳃鳗相应管道由两个陷凹形成后呈不完全分隔，盲鳗的单环状态很可能是其支系的派生简化，外侧半规管则在有颌类祖先中形成。成体数量用于辨认标本，祖先状态则依据发生与系统树重建。⁵

听觉器官与声音传入¶

声音在介质中形成压力和粒子运动。水中动物的身体密度与水接近，头部和内耳可随粒子运动位移，因此鱼类通过内耳便能感受声振动；气体与组织阻抗差异较大，陆生脊椎动物则通常借鼓膜和中耳结构提高空气声向内耳液体的传递效率。内耳是共同基础，外耳和中耳是不同支系在声传入路径上的附加与改造。

鱼类球囊、瓶状囊及其感觉斑常承担主要听觉功能，具体主导区域随类群而异。鳔内气体容易随压力波动振动，某些鱼以韧带、体腔或骨骼把这种振动传给内耳。鲤形总目的韦伯氏器由前部椎骨成分改造形成一列小骨，把鳔的振动传到内耳；鲱形类等则有不同的鳔—耳联系。具有这些结构的鱼常扩展可感频率与灵敏度，其他鱼则主要依靠粒子运动听觉获得信息。

四足动物中耳在多个支系中独立发生和重塑。许多蛙类有外露鼓膜、鼓室和耳柱，内耳另含两栖乳头与基底乳头等听觉上皮；蝾螈和蚓螈多无外露鼓膜，可经前肢、肩带、颅骨和体表传入振动。爬行动物与鸟类通常有鼓膜、鼓室和一枚耳柱，鼓膜外侧可见深浅不等的外耳道。各结构分别改变声振动与内耳之间的耦合方式。

耳柱或镫骨的内端作用于卵圆窗，使压力进入内耳；另一处顺应性开口或膜性区域允许内耳液体位移。哺乳动物把后者明确组织为由第二鼓膜封闭的圆窗，非哺乳四足动物可有圆窗、蜗窗或由其他开口和通道承担相应释压作用。圆窗的名称和组织边界由此须按具体支系记录。

蛇类缺少外耳孔、鼓膜和典型鼓室，镫骨或耳柱由卵圆窗连接到方骨；地面或身体受到振动时，下颌—方骨系统可把机械能传入内耳。蛇类由此以区别于有鼓膜类群的耦合方式和频率范围感受空气声与基质振动。

爬行动物和鸟类内耳的听觉上皮通常称基底乳头（basilar papilla），其长度、支持细胞和毛细胞排列随类群改变，鸟类已具有精细的频率空间编码。哺乳动物耳蜗管卷曲延长，基底膜上的柯蒂器（organ of Corti）含一排内毛细胞、通常三排外毛细胞、柱细胞及多类支持细胞；外毛细胞的主动机械反应提高灵敏度和频率选择性。基底乳头与柯蒂器承担相近的听觉换能任务，后者是哺乳动物特有的组织构型。⁶

哺乳动物中耳有锤骨、砧骨和镫骨三枚听小骨。锤骨连接鼓膜，镫骨足板位于卵圆窗，砧骨居中；咽鼓管连接中耳与咽部并参与压力平衡。外耳廓收集并改变不同方向来的声波，耳道把声音送到鼓膜。听小骨来源与颌弓骨骼演化有关，成体位置和胚胎来源都应与头骨、带骨与附肢联合理解。

鲸类再次进入水中后重塑了声音传入。齿鲸下颌两侧含与中耳听泡相接的声学脂肪体，来自前下方的声音可沿脂肪组织传递；下颌内的脂肪通道承担声传导，而非依靠充气空腔共鸣。须鲸的低频听觉结构和声传入路径又与齿鲸不同。蝙蝠、齿鲸和部分其他哺乳动物的回声定位还伴随外耳、鼻道或声唇、耳蜗及听觉中枢的专门化。

眼球壁与屈光系统¶

典型脊椎动物眼球壁由三层组成。外层的纤维膜包括巩膜与透明角膜；中层的葡萄膜包括脉络膜、睫状体和虹膜；内层为视网膜。巩膜维持眼球形状并供眼外肌附着，某些鱼、爬行动物和鸟类还在巩膜中形成软骨或一圈巩膜骨片。脉络膜富含血管与色素，为外层视网膜提供营养并吸收散射光；夜行或深水动物可具有反光层，把未被吸收的光反射回感光层，但反光层的细胞组成和晶体材料在不同类群中多次独立改变。

虹膜围绕瞳孔，平滑肌或横纹肌改变瞳孔大小；鸟类和部分爬行动物虹膜肌含较多横纹肌成分，瞳孔控制不完全等同于哺乳动物的自主平滑肌模式。睫状体产生房水，并通过悬韧带或相关结构参与晶状体调焦。角膜、房水、晶状体和玻璃体构成屈光介质，其中角膜与空气的折射率差使其成为陆生眼重要的聚光面；在水中，角膜折光力显著减弱，近球形晶状体承担主要聚光。

视网膜最外侧邻近脉络膜的是视网膜色素上皮，向内依次可辨感光细胞外节、外核层、外网状层、内核层、内网状层、神经节细胞层和神经纤维层。光从玻璃体侧穿过内层神经组织后到达视杆、视锥外节，信号则由感光细胞经双极细胞传给神经节细胞；水平细胞和无长突细胞在两个网状层中调节侧向与时间信息。神经节细胞轴突沿视网膜内面汇集，在视盘穿出眼球形成视神经。视盘缺少感光细胞，哺乳动物由此形成生理盲点；头足类眼的感光层方向和神经离开方式不同，是独立趋同形成的相机眼。

视杆细胞以高灵敏度支持暗视觉，视锥细胞在较亮条件下提供颜色和较高空间分辨率。双锥、油滴、不同视蛋白和视网膜区带在鱼、爬行动物与鸟中十分多样。昼行猛禽等可有一个或两个中央凹，许多鸟类另有梳膜从视盘伸入玻璃体，为无血管视网膜提供营养并可能参与眼内稳态。视觉能力由眼轴长度、感受器密度、神经汇聚、中央凹数量和双眼视野等多项结构共同决定。

视觉信号的感受野、颜色通道、视网膜回路及丘脑—皮质通路见视觉系统。

眼的发生与辅助装置¶

眼的组织来源可沿胚胎切片清楚追踪。间脑侧壁外突形成视泡，接触表面外胚层后内陷成双层视杯；视杯外层形成视网膜色素上皮，内层形成神经视网膜，视杯缘还产生睫状体和虹膜上皮，虹膜括约肌与开大肌也由神经外胚层形成。表面外胚层形成晶状体板、晶状体泡和角膜上皮。进入眼周的颅神经嵴细胞构成角膜基质与内皮、巩膜、脉络膜及前节多种结缔组织；中胚层还贡献血管内皮、眼外肌和部分周围组织。视杯、表面外胚层、神经嵴和中胚层共同建立完整眼球。⁷

上、下眼睑保护角膜并把泪液铺展到眼表。多数四足动物另有从内眦方向扫过角膜的瞬膜，鸟类和许多爬行动物的瞬膜活动尤为明显；哺乳动物中常缩小为半月襞，但部分种仍发达。蛇类以及部分壁虎和蚓蜥类的上下眼睑在发生中融合成透明的眼镜膜，蜕皮时随体表角质层一起更新，膜下间隙与泪液通路仍需维持。

泪腺分泌物润湿眼表，鼻泪管把泪液引向鼻腔。两栖和爬行动物还可见与口腔或眼眶关系密切的多种腺体。哈氏腺位于眼眶内，常与瞬膜根部相邻并由导管开口于其附近，是复管状或管泡状腺；其分泌物在不同类群中可含脂质、黏液、卟啉或免疫成分。兔具有发达哈氏腺，其结构和分泌功能区别于普通皮脂腺。鸟类、爬行动物、两栖动物及许多哺乳动物都可具有哈氏腺，缺失和退化也多次发生。⁸

眼外肌通常包括上、下、内、外直肌和上、下斜肌，另有提上睑肌等附加结构；不同脊椎动物的命名、起点和作用方向随眼球位置改变。鱼类和许多四足动物还可具有牵缩眼球肌，使眼球向后缩入眶内并带动瞬膜。观察标本时应从肌肉起止点、眼球轴线和收缩方向判断作用。

调焦、眼睑与类群差异¶

清晰成像要求屈光系统把远近目标聚焦到视网膜。不同类群通过移动晶状体、改变晶状体曲率、改变角膜曲率或联合多种方式调焦，同一纲内部也有差异。软骨鱼、硬骨鱼和羊膜动物的具体调焦状态取决于眼球几何、肌肉结构与视觉生态。

有些鱼和两栖动物保留松果体复合体或与间脑相连的正中感光器官。喙头蜥和若干蜥蜴的顶眼可具有角膜样透明区、晶状体样结构、视网膜和通向松果旁器的神经；其主要功能与环境照度、昼夜和季节节律、体温调节有关，也能在一定条件下分辨阴影方向或粗略空间变化。顶眼的空间分辨能力低于成对侧眼，但超出单纯的明暗检测。⁹

视网膜本身还承担非成像光感受。含黑视素的神经节细胞等通路把环境照度送往昼夜节律和瞳孔调节中枢；不同脊椎动物的松果体、深脑感光和侧眼贡献比例不同。正中眼、松果体和侧眼由共同而又分化的感光系统演化而来，分子同源证据与顶眼孔、松果旁器和视神经等标本结构共同说明其关系。

味觉器官¶

味蕾是埋在口腔或咽部上皮内的卵圆形细胞群，顶端经味孔接触溶于水或黏液的化学物。味觉感受细胞与支持细胞样细胞和基底祖细胞共同组成味蕾，成熟感受细胞持续更新。不同类型细胞利用离子通道或 G 蛋白偶联受体检测盐、酸、氨基酸、糖和多种潜在有害物质，再把信号传给基底的感觉神经纤维。其他物种的感觉质量须结合受体、神经反应和行为推断，与人的“甜、酸、苦、咸、鲜”体验分别比较。

面神经、舌咽神经和迷走神经共同承担脊椎动物味觉传入，但支配区域随口咽结构改变。哺乳动物中，面神经的鼓索支主要传递舌前部味觉，岩大神经联系腭部；舌咽神经联系舌后部；迷走神经联系会厌和咽部。鱼类的味蕾可分布在唇、口腔、咽、鳃弓，甚至须、头部和体表，具有区别于哺乳动物舌区的空间组织。圆口类的味觉样感受器主要位于口漏斗、口咽和鳃囊相关区域，具体组织同源仍需结合细胞与神经支配判定。

两栖动物舌、腭和口咽有丰富化学感受上皮，湿润环境也使体表和鼻腔化学感觉相互配合。爬行动物在舌与口腔中保留味蕾，但依赖舌—犁鼻系统的种类常把取样与摄食评价分开。鸟舌常角质化，味蕾更多集中于腭、口底和咽部，数目通常少于哺乳动物，同时具有功能完善的味觉受体和饮食相关差异。味蕾位置、受体组成和行为共同决定鸟类味觉。¹⁰

嗅觉器官与犁鼻系统¶

主嗅上皮由嗅感觉神经元、支持细胞和基底细胞组成。双极嗅感觉神经元的顶端树突伸到上皮表面，水生种的感觉突起或陆生种的纤毛接触溶解在黏液中的分子，基部轴突穿过筛板或相应软骨孔进入嗅球。基底细胞产生新的感觉神经元，支持细胞和黏液腺维持离子与化学环境。每个感觉神经元表达有限种类的嗅觉受体，表达相同受体的轴突在嗅球内汇聚到特定小球；受体基因家族会随生活环境和食物生态扩张或收缩。

圆口类鼻孔通常单一而位于头背中线。七鳃鳗的鼻垂体囊由鼻孔向后延伸，与腺垂体发生区域关系密切，但在成体不直接作为呼吸通道；盲鳗鼻道可向咽部连通，参与呼吸水流。两者外形相似的单鼻孔具有不同的成体通路。多数有颌鱼有成对嗅囊，前、后鼻孔使水流经过由嗅板折叠形成的嗅玫瑰；这些孔通常不与口腔相通。肺鱼的内鼻孔与口腔相通，兼顾嗅觉取样和空气通路。

四足动物内鼻孔使鼻腔成为呼吸与嗅觉的共同通道。两栖类鼻腔有主嗅上皮和附属化学感受区，鼻腔腺体保持表面湿润；蚓螈可用可伸缩的触须把环境化学物带到犁鼻器附近。爬行动物鼻腔逐渐形成更明显的前庭、呼吸区和嗅区，鼻甲或甲状突起增加上皮面积，继发腭在鳄类等把鼻道与口腔更充分分开。

犁鼻器（vomeronasal organ，VNO）是副嗅系统的外周器官，常在鼻中隔腹侧形成成对囊腔，感觉上皮中的微绒毛感觉神经元投向副嗅球。许多有鳞类以分叉舌尖从空气或基质收集分子，再把舌尖送到口腔顶部成对开口，左右输入还可辅助判断气味方向。肺鱼存在副嗅系统样结构，提示主嗅—副嗅分化在肉鳍鱼祖先中已有深层历史；进入四足动物后，各支系又反复扩展、简化或丧失。¹¹

鸟类和鳄类的犁鼻系统通常退化或缺失，主嗅上皮和嗅球仍可十分有效。海鸟、兀鹫和几维等依赖气味的鸟类具有明显嗅觉行为。许多哺乳动物保留犁鼻器并参与个体、繁殖和捕食相关化学信息，鲸类和部分灵长类等则显著退化。主、副嗅系统可检测重叠的社会和环境化学物，并在中枢相互影响，副嗅系统的功能范围超出单一“信息素专用器官”。

鼻旁窦是颅骨内与鼻腔相通的含气腔，见于多类羊膜动物，在哺乳动物中名称和范围尤其清楚。它们影响颅骨生长、质量、黏膜表面积和声音共鸣，嗅上皮面积则由其实际分布决定。鼻甲也有嗅觉和呼吸性部分：嗅甲支持嗅上皮，呼吸甲通过丰富血管和较大表面积调节吸入空气。标本比较应分别记录嗅上皮位置、鼻道走向、内鼻孔、鼻甲和犁鼻器开口。

标本、模型与切片观察¶

皮肤切片先以表皮、真皮乳头层、网状层和皮下组织定向，再寻找毛囊、腺体和神经末梢。默克尔细胞—神经复合体常需免疫标记才能可靠确认；普通染色中容易辨认的是具有明显被囊和板层的帕西尼小体。梅斯纳、鲁菲尼、克劳斯和各种物种特有小体的历史名称部分重叠，鉴定时应记录位置、被囊、内部细胞、轴突和所用染色，再按多项特征命名。

鱼类侧线观察应先在整装标本或透明骨骼标本上寻找体侧管孔、头部管道和鳞片缺口，再用切片确认表面或管内神经丘。神经丘的胶质顶在固定和脱水中容易收缩或脱落，切片缺失须结合制片状态判断。电感受器需根据体表孔、胶质管、基底壶腹和神经支配与普通侧线管区别；蛇类红外窝则应追踪到三叉神经而非侧线神经。

内耳模型要同时辨认三组结构：半规管—壶腹—壶腹嵴，椭圆囊／球囊／瓶状囊—感觉斑—耳石，以及听觉上皮—传音结构。鱼类的大耳石位于椭圆囊、球囊或瓶状囊等耳石器官中，哺乳动物相应位置则含耳石膜内的细小结晶。观察中耳时记录鼓膜、耳柱或听小骨、卵圆窗、圆窗和咽鼓管，并结合内耳上皮与神经连接评价听觉结构。

眼球切片先由角膜和视神经定前后，再从外向内辨认巩膜、脉络膜、色素上皮和神经视网膜。视网膜脱离常是制片伪影；晶状体纤维在常规石蜡切片中也可能收缩。鸟眼还应寻找巩膜环、梳膜和中央凹，蛇眼注意眼镜膜与角膜之间的间隙，鱼眼注意球形晶状体、牵缩肌和反光层。胚胎切片则按视杯、晶状体泡、视柄和眼裂判断时期，使用相应的胚胎结构名称。

味蕾切片应寻找味孔、梭形细胞群和基底神经，并检查舌背以外的关键区域，包括鱼的体表与须、鸟的腭和口底、哺乳动物的腭与会厌。嗅器官观察则沿水流或气流方向记录前鼻孔、嗅板或鼻甲、感觉上皮、后鼻孔和嗅神经束。犁鼻器需要与鼻中隔腺体、鼻泪管和血管组织区分，并确认感觉上皮和副嗅球联系。

比较记录至少注明物种、生活史阶段、生活环境、切面和标本处理方法。结构缺失可能是真实退化，也可能源于取材位置或制片损失；结构存在则仍需由神经支配与组织组成判断功能。感觉输入通过下丘脑—垂体和外周激素系统形成长期生理调节的接口见内分泌系统。

参考资料与延伸阅读¶

• Kardong KV. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 8th ed. McGraw Hill, 2019.
• Hildebrand M, Goslow GE. Analysis of Vertebrate Structure. 5th ed. Wiley, 2001.
• Kandel ER, Koester JD, Mack SH, Siegelbaum SA, eds. Principles of Neural Science. 6th ed. McGraw Hill, 2021.
• Land MF, Nilsson DE. Animal Eyes. 2nd ed. Oxford University Press, 2012.
• Fritzsch B, Beisel KW, Pauley S, Soukup G. Molecular evolution of the vertebrate mechanosensory cell and ear. International Journal of Developmental Biology. 2007;51:663–678. doi:10.1387/ijdb.072367bf。