脊椎动物胚胎发生与基本组织¶

比较解剖面对已经形成的结构，胚胎学则追问这些结构从哪里来、在什么位置建立、怎样同邻近组织接合。成体的椎骨、肾小管、肠壁和神经节经过卵裂、胚层重排、神经胚形成、分节和器官发生逐步形成。沿这一过程比较文昌鱼、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类与哺乳类，可以看见共同脊索动物体制怎样在卵黄量、胚外营养方式和生活史条件下采用不同的发生路径。

形态观察从配子、受精、卵裂、原肠胚、神经胚延伸到胎膜，再由四类基本组织连接成体切片。类群之间可直接比较的形态序列与生殖系建立与配子发生、受精与卵的激活、卵裂与胚泡形成、原肠形成与胚层建立和形态发生与器官发生所述的分子调控与实验因果相互补充。

冯·贝尔规律与发育沙漏¶

冯·贝尔在十九世纪概括的一个重要观察是：胚胎通常先建立较广泛类群共有的组织关系，较晚才显出属种特有的比例和修饰。例如脊索、背神经管、咽区和成对体节在脊椎动物胚胎中具有共同的拓扑框架，羽芽、毛囊、喙形或特定趾数则在后续器官发生中分化。这个规律帮助解剖者判断同源。胚胎形成的是各阶段共有结构，而非依次经过成体鱼、成体两栖动物等祖先形态，因此与“个体发育重演系统发育”不同。

不同脊椎动物在卵黄、胚外组织、发育速度、体节数和身体比例上从早期就存在差异。跨物种转录组研究在咽胚期附近观察到较高的表达保守性，支持发育“沙漏”中段相对保守的模型；这一结果表示若干器官发生程序相对相似，胚胎外形仍保留类群差异。¹ 比较时宜对齐“原条出现”“第一个体节形成”或“神经管闭合”等相同结构事件，而非只按受精后的小时数或胚胎长度配对。

配子与发育起点¶

精子发生与精子构造¶

精原干细胞产生分化型精原细胞，后者经有丝分裂扩增成为初级精母细胞，再以两次减数分裂形成单倍体精子细胞。精子形成期维持倍性并重塑细胞：细胞核高度凝缩，高尔基体（Golgi apparatus）衍生的顶体覆盖头部前端，鞭毛轴丝由中心粒相关结构建立，多余胞质被清除。成熟精子通常可分为含细胞核与顶体的头部、连接头尾的颈部，以及中段、主段和末段。中段常由线粒体鞘环绕轴丝，主段具有纤维鞘等支持结构；这些区段的长度、线粒体排列和头部形状在脊椎动物间差异显著，哺乳动物的分区细节只是其中一种形式。

精子中心粒的命运也有类群差异。许多哺乳动物由精子带入能够参与合子微管组织的中心粒，而小鼠早胚主要依靠卵来源的无中心粒微管组织中心。精子尾和线粒体进入卵后的保留时间同样不同；精子头承担主要遗传物质贡献，受精瞬间进入卵的细胞成分则随物种而异。

卵母细胞、卵黄与动物—植物轴¶

卵原细胞进入减数分裂后成为卵母细胞，并在生长期积累母源核糖核酸（ribonucleic acid，RNA）、蛋白质、细胞器和营养。卵黄主要含卵黄蛋白及与脂质、磷酸盐等结合的储备物；卵生脊椎动物的卵黄前体常由肝脏合成，经血液运到卵巢后由卵母细胞摄取。卵黄既提供营养，其体积和分布也会改变纺锤体位置、分裂沟推进、胚层运动与胚外膜的展开方式。

动物极通常是细胞核和有活性胞质较集中的一端，植物极则常富集卵黄。少黄卵的卵黄少而分布较均匀，文昌鱼卵可作典型观察材料；两栖类的中量卵黄向植物极集中，形成明显梯度；许多硬骨鱼、爬行类和鸟类具有大量端黄，真正参与早期卵裂的细胞质集中成动物极胚盘。胎生哺乳动物的卵在演化中次生减少卵黄，形成卵黄贫乏、分裂缓慢而可调节的早胚，卵裂球大小仍可有所差异。

受精激活与多精入卵限制¶

受精通常经历精子接近和识别卵外被、顶体相关变化、穿越卵外被、配子质膜黏附与融合，以及雌雄原核形成和遗传物质联合。具体分子与次序依物种而变：外受精海胆在卵胶层和卵黄层完成识别，哺乳动物精子则先在雌性生殖道获能，再穿过卵丘和透明带。精子与卵融合后引起胞质 Ca\(^{2+}\) 信号，卵母细胞恢复并完成被暂停的减数分裂，母源 mRNA 的翻译、代谢和细胞周期装置随之转换到胚胎状态。

皮质颗粒反应是卵激活的一部分。颗粒在 Ca\(^{2+}\) 信号下与卵质膜融合，把内容物释放到卵周隙并改造卵外被。海胆的卵黄层与质膜分离并抬升为受精膜；哺乳动物形成的是不同结构，小鼠卵中的卵周隙金属蛋白酶（ovastacin）可切割透明带蛋白 2（zona pellucida glycoprotein 2，ZP2），使受精后透明带改变精子结合状态。卵质膜受精后的受纳性变化也参与阻止后续融合。² “皮质反应”“透明带变化”和“受精膜形成”描述相互关联但层级不同的过程，新膜来自既有卵外被的重塑。

有些外受精动物还在膜电位改变后迅速降低精子进入机会，随后再由皮质反应建立较持久的慢阻断；已研究的哺乳动物缺少同样的快速电阻断。多精入卵防止机制具有物种差异，蛙、海胆和人的具体过程需要分别描述。

卵黄分布、卵裂与囊胚¶

卵裂在胚胎总体积几乎不增加时连续分装胞质，使卵裂球越来越小。分裂沟贯穿整个卵的全卵裂与只切开部分活性胞质的不全卵裂，是分裂几何的区分；卵裂球大小、分裂同步性和胚胎调节能力则是另外几项性质。囊胚的形态随发生环境而变：盘状囊胚和哺乳动物胚泡分别适应大卵黄表面与植入前的上皮化结构。

文昌鱼与两栖类的全卵裂¶

文昌鱼卵黄少，卵裂沟大体按辐射方式贯穿全卵，早期卵裂球大小较接近，随后围成具有明显囊胚腔的囊胚。它提供了观察“完全、近均等、辐射卵裂”的经典材料；作为头索动物，文昌鱼的发生细节只是重建脊椎动物祖先状态的一组比较证据。

两栖类卵也发生全卵裂，植物半球因卵黄较多而分裂较慢，卵裂球较大；动物半球的细胞较小，囊胚腔偏向动物极。分裂沟能否贯穿全卵与卵裂球是否等大由此清楚分开。沿动物—植物轴形成的卵黄梯度还影响原肠形成时边缘带的位置和外包运动。

硬骨鱼、爬行类与鸟类的盘状卵裂¶

大量卵黄阻止分裂沟深入植物侧，卵裂主要发生在动物极胚盘，形成盘状分裂的胚细胞层。许多真骨鱼以胚盘在卵黄细胞上方扩展，随后建立胚环、胚盾和卵黄合胞层等结构；鸟类和爬行类胚盘则形成上胚层、下胚层与胚下腔，并以原条集中三胚层内化。三类动物都进行盘状不全卵裂，各自的胚层来源和原肠运动仍有不同步骤。

哺乳动物的紧密化和胚泡¶

哺乳动物卵黄少，分裂沟贯穿卵，但早期卵裂缓慢、常不同步，卵裂球大小和分裂角度也可有差异。小鼠约在八细胞期紧密化，卵裂球扩大接触面并建立顶端—基底极性；人胚通常到约十六细胞的桑椹胚期才明显紧密化。随后的内外位置差异随细胞周期逐步稳定为外层滋养外胚层和内细胞团，没有固定的十六或六十四细胞瞬时界线。

滋养外胚层建立密封上皮并运输离子和水，多个小腔合并为胚泡腔；内细胞团位于一侧，继续分成产生胚体的上胚层与以胚外支持为主的原始内胚层。滋养外胚层主要形成滋养层和胎盘胎儿部分，原始内胚层主要形成卵黄囊等胚外内胚层。植入后的原肠形成才由上胚层建立胚体三个胚层，原始内胚层属于胚外谱系。

原肠形成与身体轴建立¶

原肠形成把原先位于表面的细胞重新安排到胚体内外，建立外胚层、中胚层、内胚层及其初步轴向位置。内陷、内卷、内移、层离、外包与汇聚延伸是描述细胞和组织运动的形态词；一个胚胎常同时使用数种运动。原肠胚已经出现命运偏向和空间限制，细胞承诺仍有程度之分，需要用移植、异位培养或谱系追踪检验其可逆性。

文昌鱼与两栖类¶

文昌鱼植物侧细胞层向囊胚腔内陷，原有囊胚腔缩小，形成以胚孔通向外界的原肠腔。背侧原肠壁产生脊索和中胚层相关组织，胚体随后伸长。这个近似“杯形内陷”的轮廓便于辨认原肠，实际过程还伴随细胞重排和区域生长。

两栖类原肠形成从未来背侧边缘带出现瓶状细胞和背侧原口唇开始。中内胚层细胞越过原口唇内卷并沿内表面迁移，外层动物半球细胞向植物侧外包；背侧中胚层同时汇聚延伸，使短而宽的材料变为细长的前脊索板、脊索和旁轴组织。原口唇逐渐向两侧和腹侧延伸，表面的卵黄栓最终被包入。背侧原口唇含有经典 Spemann 组织者功能，但移植物只贡献第二轴的一部分，周围宿主细胞仍须接受诱导并参与建轴。

硬骨鱼与羊膜动物¶

以斑马鱼等真骨鱼为例，胚盘沿卵黄表面外包，边缘建立胚环，背侧增厚为胚盾。中内胚层细胞在胚盘边缘内化并向动物极方向移动，留下的表层细胞主要形成外胚层；各层又向背侧汇聚并沿前后轴延伸。鱼类的胚环与两栖类原口唇在共同的中内胚层内化和组织者功能上可比较，几何与局部细胞行为却不完全相同。

鸟类上胚层细胞向后部中线汇聚，形成并延长原条。细胞从原条和前端的亨森结（Hensen's node）内移：较早进入者建立定形内胚层，随后进入者在上下两层之间形成中胚层，留在表面的上胚层成为外胚层。下胚层主要参与胚外内胚层和轴向信号，胚体定形内胚层则由经原条内移的上胚层细胞建立。爬行类的具体原条形态和胚盘运动更具类群差异；羊膜动物把内化通道重组成平面胚盘上的原条系统，因而呈现不同于杯状原肠的形态。

哺乳动物同样由上胚层在后部形成原条。细胞经原条内移，依次形成定形内胚层和中胚层，留在表面的上胚层形成外胚层。小鼠上胚层呈杯状，人和许多其他羊膜动物的胚盘较平，两者需要按各自胚盘几何比较。哺乳动物滋养层和原始内胚层在原肠形成前已经分出，它们与胚体三胚层既相互作用又保持不同谱系边界。

神经胚形成、体节与中胚层区带¶

脊索中胚层位于胚体背中线，在其上方的外胚层建立神经板。神经板沿中线弯曲，两侧神经褶抬升、靠拢并融合，神经外胚层与表面外胚层分离后形成神经管，表皮重新在外侧连续覆盖。不同脊椎动物沿头尾轴使用的铰链点、闭合起始位置和上皮排列不一；鱼类可先形成实心神经龙骨再开腔，尾端还可用次级神经胚形成与前方神经管接续。各类群以不同细胞几何形成共同的神经管拓扑。

神经板边界的神经嵴细胞在神经管背侧形成并迁出。它们产生周围神经节与胶质、色素细胞、肾上腺髓质等，颅神经嵴还形成大量颅面软骨、骨、牙本质和结缔组织。现代遗传谱系追踪确认了这些经典移植实验建立的来源，同时显示不同轴向神经嵴具有不同潜能。³ 神经嵴的广泛贡献超出狭义神经组织；“第四胚层”可以作为强调其特殊性的比喻，正式谱系来源仍是外胚层。

脊索两侧的旁轴中胚层依次分节为体节。体节腹内侧细胞形成硬节，围绕脊索和神经管产生椎骨与肋骨的主要软骨模板；背侧皮肌节分出生皮节与生肌节，分别贡献躯干真皮和骨骼肌。中间中胚层连接旁轴与侧板区域，主要产生肾单位、生殖管道和性腺的部分结构。侧板中胚层裂成外侧的体壁层与内侧的脏壁层，中间空间成为体腔；两层分别参与体壁、肢体结缔组织及内脏浆膜、心血管和平滑肌等。文昌鱼前部中胚层由原肠壁成对外突，后部体节以不同方式补充；“肠体腔法／裂体腔法”概括形态，细胞来源和发生连续性还需结合谱系判断。

胚层来源与成体组织¶

表面外胚层形成表皮及毛、羽、爪、腺等表皮衍生物，也参与晶状体、内耳、嗅上皮、口腔前部上皮、牙釉质和腺垂体。神经外胚层形成中枢神经系统、视网膜和神经垂体；神经嵴则把外胚层谱系扩展到周围神经系统、色素、颅面骨软骨和多种结缔组织。鳃或咽区器官通常由外胚层、内胚层、神经嵴和中胚层共同建成，整体器官具有多重胚层来源。

中胚层形成脊索、骨骼肌、心肌、平滑肌的大部分、骨和多数结缔组织、心血管与血细胞、肾脏、性腺以及大部分生殖管道。头部骨骼和结缔组织具有显著神经嵴贡献，肢体骨骼来自侧板中胚层而肌肉祖细胞来自体节，说明同一器官系统内部也可有不同来源。间充质描述细胞疏散、富含基质并具有迁移能力的组织状态；神经嵴是外胚层来源的间充质，某些中胚层细胞也可重新上皮化。

内胚层形成消化管与呼吸道的大部分上皮，并产生肝、胰、甲状腺滤泡、甲状旁腺和胸腺上皮等咽肠衍生结构。膀胱上皮主要来自泄殖腔内胚层，但三角区等边界与输尿管接入经历中胚层组织重塑；尿道各段来源也有性别和位置差异。内分泌器官具有多种胚层来源：腺垂体来自口腔外胚层，神经垂体来自神经外胚层，肾上腺皮质主要来自中胚层、髓质来自神经嵴，性腺则主要建立于中胚层来源的生殖嵴。

胚层名称回答细胞从哪一层和哪一区域而来，四类基本组织回答成体中细胞怎样排列、产生何种基质并执行什么功能。肠上皮是内胚层来源的上皮组织，包围它的平滑肌和结缔组织主要来自中胚层；血管内皮也是上皮样组织，却通常来自中胚层。器官发生因此要同时记录谱系、组织类型和空间连接。

胚外膜与营养交换环境¶

卵黄囊、尿囊、羊膜与绒毛膜¶

卵黄囊由胚外内胚层和胚外脏壁中胚层组成，在富卵黄卵中包围并吸收卵黄；哺乳动物卵黄虽少，卵黄囊仍可承担早期营养转运、造血和生殖细胞迁移相关环境。鱼类、羊膜动物和不同哺乳动物的卵黄囊在范围、血管化与持续时间上各有特点。

尿囊由后肠腹侧区域向外伸出，内衬胚外内胚层，外覆胚外脏壁中胚层。爬行类和鸟类的尿囊储存含氮废物，并与绒毛膜贴合形成高度血管化的绒毛尿囊膜，承担卵壳内气体交换；胎盘哺乳动物的尿囊腔常缩小，其血管参与建立脐血管和绒毛尿囊胎盘。羊膜由胚外外胚层与体壁中胚层组成，围成充液的羊膜腔；绒毛膜由同样两层构成胚胎最外侧的胚外膜。羊膜动物胚胎由此在陆生卵或子宫内维持局部水环境，但交换、支撑和代谢仍依赖全部胎膜协作。

体壁层组合称胚外体壁，脏壁层组合称胚外脏壁：羊膜和绒毛膜属于前者，卵黄囊和尿囊属于后者。这个关系适合在横切片上判断膜的朝向，比只背诵四个名称更可靠。

胎盘的两套形态分类¶

胎盘是胎儿组织和母体子宫共同建立的交换、内分泌与免疫调节界面。真兽类的胎儿部分通常以绒毛膜及其尿囊血管为主，母体部分来自改建的子宫内膜。胎儿毛细血管与母体血流分别在界面两侧运行，物质需要跨越相应组织屏障。

比较胎盘至少要分开两条轴。第一条是绒毛在子宫表面的宏观分布：弥散型、子叶型、带状和盘状。第二条是定型胎盘中滋养层面对的母体组织：上皮绒毛膜型仍与子宫上皮相对，内皮绒毛膜型接近母体血管内皮，血绒毛膜型则直接面对母血。马和猪常见弥散型上皮绒毛膜胎盘，反刍类常见子叶型并具有特化的合胞上皮绒毛膜界面，多数食肉类为带状内皮绒毛膜胎盘，人和许多啮齿类为盘状血绒毛膜胎盘。宏观形状与组织界面是两套独立分类，屏障层数也不构成高等程度或交换效率的单一阶梯。系统树重建还表明侵入性界面经过多方向演化，非侵入性上皮绒毛膜胎盘在多个支系中属于派生状态。⁴

从母体血到胎儿血，上皮绒毛膜界面保留母体血管内皮、母体结缔组织、子宫上皮、滋养层、胎儿结缔组织和胎儿血管内皮这六类层次；内皮绒毛膜型的滋养层接近母体血管内皮，血绒毛膜型则由母血直接灌流滋养层表面。反刍类滋养层双核细胞与子宫上皮融合形成特化界面。传统还可按分娩时母体组织随胎膜脱落的程度分为蜕膜性与非蜕膜性胎盘；脱落程度常与侵入性有关，这一分类独立于绒毛分布和母胎组织界面。

有袋类常以绒毛—卵黄囊接触建立绒毛卵黄囊胎盘，部分种类还形成不同程度的绒毛尿囊联系。某些胎生软骨鱼的卵黄囊壁也与子宫形成卵黄囊胎盘样交换界面，这是相似胚外膜在不同脊椎动物支系中独立形成的母体—胚胎联系；名称相近描述功能类比，其组织来源分别判断。

脐带与联体发育¶

脐带把胚体腹侧与胎盘相连，表面由连续于羊膜的羊膜上皮覆盖，内部含胚外中胚层形成的胶样结缔组织、脐血管以及尿囊和卵黄管的不同程度残迹。正常人脐带通常有两条脐动脉和一条脐静脉；其他哺乳动物具有不同的血管保留模式、长度和膜性结构。卵黄柄与尿囊柄在早期可以辨认，随后常闭锁为残迹，晚期切片所见取决于这些结构的持续时间。

联体双胎发生于同一单卵来源的胚轴建立异常。传统解释以一个胚盘形成两个原条后分离不完全为主，也有模型提出相邻轴区域在发育中发生次生融合；人类终末标本对不同联体类型的形成时间和细胞机制提供的反推证据有限。形态描述应记录共用的体轴、器官和连接部位，并区分尚待检验的机制模型。

四类基本组织的识别依据¶

上皮组织¶

上皮由紧密排列的细胞形成连续片层或腺体，具有顶端—侧面—基底极性，基底面附着于基底膜。覆盖上皮通常没有自身血管，氧和营养由下方结缔组织扩散而来，却常有丰富神经末梢；腺体周围和上皮下方则可有密集毛细血管。屏障、吸收、分泌、运输和感觉取决于细胞连接、表面特化与基底膜共同组织，详见细胞外基质、黏附与连接。

覆盖上皮先按层数分为单层、假复层和复层，再按表面细胞形状分为扁平、立方或柱状。血管和淋巴管内皮是中胚层来源的单层扁平上皮；体腔浆膜的间皮也是单层扁平上皮。表皮为角化复层扁平上皮，口腔、食管和阴道常见非角化复层扁平上皮。变移上皮或尿路上皮专门覆盖肾盏、肾盂、输尿管和膀胱等可扩张尿路，并不覆盖胃肠道；胃肠黏膜主要由不同类型的单层柱状上皮构成。

结缔组织与骨¶

结缔组织的细胞通常分散在丰富的细胞外基质中，基质由水合的基质物质及胶原蛋白（collagen）、弹性蛋白（elastin）等纤维组成。成纤维细胞、脂肪细胞、软骨细胞、骨细胞和多种免疫细胞代表不同的驻留或游走成分。疏松结缔组织填充上皮下方和器官间隙，致密规则或不规则结缔组织适应定向或多向拉力；脂肪、软骨、骨和血液则是结构与材料性质高度特化的结缔组织。

血液的细胞悬浮在液态细胞外基质——血浆中。血清是血液凝固后除去血细胞和凝块所得液体，相比血浆缺少被凝块消耗的纤维蛋白原（fibrinogen）等成分；血浆是血液组织的细胞外基质。神经嵴来源的外胚层间充质对头部结缔组织贡献很大，其余多数结缔组织主要来自中胚层；组织形态与谱系来源需要分别判断。

骨密质形成长骨干外层和其他骨的致密皮质，骨松质由沿负荷方向排列的骨小梁构成，间隙容纳骨髓和血管。成熟板层骨的基本单位是骨板；许多骨密质区域中，同心骨板围绕中央管组成骨单位，横向或斜行的穿通管把相邻中央管及骨膜、骨髓腔血管相连。成骨细胞分泌类骨质，包埋后成为骨细胞；破骨细胞为造血谱系来源的多核吸收细胞，三者具有不同来源和功能。骨骼的类群比较由中轴骨骼、肋骨与胸廓和头骨、带骨与附肢继续展开。

肌肉组织¶

骨骼肌纤维长而多核，肌原纤维的肌节排列形成横纹，通常由躯体运动神经控制；“随意”描述常见控制方式，反射和姿势维持也可在无意识下发生。心肌细胞有横纹、分支并以闰盘相连，起搏与传导系统使心脏具有内源节律，神经和激素再调节频率与收缩力。切断心脏神经后某些制备仍可搏动，说明单次心搏由心肌起搏系统触发；离体心肌维持正常节律仍依赖适宜的代谢和离子环境。

平滑肌细胞呈梭形，无规则肌节形成的横纹，广泛分布于消化管、血管、呼吸道、泌尿生殖道和虹膜等。其收缩可由自主神经、激素、局部代谢、牵张或肌源活动调节；某些内脏平滑肌呈节律性，血管和虹膜等平滑肌则以其他活动模式为主。无脊椎动物常见的斜纹肌具有另一种肌丝排列；脊椎动物的肌组织通常分为骨骼肌、心肌和平滑肌。肌群的比较解剖见肌肉系统。

神经组织¶

神经组织由神经元和神经胶质细胞共同组成。神经元以树突和胞体接收、整合输入，以轴突传递输出；胶质细胞维持离子和代谢环境、形成髓鞘、调节突触、参与免疫和组织修复。二者共同构成中枢与周围神经系统的细胞基础。

尼氏质是胞体和树突中成群的粗面内质网与游离多核糖体，在常规碱性染色中呈嗜碱性；轴丘和轴突通常不含典型尼氏质，可帮助判断轴突起始区。传统银染所见的“神经原纤维”主要对应神经丝蛋白（neurofilament）、微管（microtubule）等细胞骨架成分，它们贯穿神经元突起并支持形状和轴突运输。神经系统的区域和类群比较由神经系统继续承接。

从胚胎切片到成体器官¶

阅读胚胎切片时，先确认发育阶段、身体方位和切面，再寻找管腔、基底膜、体节、脊索、神经管和消化管等稳定拓扑标志。相同圆形腔隙可能是神经管、肠管、血管或制片裂隙，必须结合上皮类型、相邻组织和连续切片判断。随后再问某结构来自哪个胚层、属于哪种组织、是否仍在迁移或分化；“位置相似”“染色相似”和“谱系同源”是三种不同证据。

成体切片则从细胞排列与基质入手：连续细胞层提示上皮，丰富纤维或基质提示结缔组织，成束收缩细胞提示肌肉，具有神经元胞体、轴突束和胶质背景提示神经组织。固定、脱水和切片会造成收缩、空泡、皱褶或内容物流失，观察到的空白不总是生前腔隙。把发生来源、组织构成和器官连接顺次叠合，才能从一张二维切片重建三维身体。

参考资料与延伸阅读¶

• Gilbert SF. Developmental Biology. 6th ed. Sinauer Associates, 2000. 其中比较配子、受精、卵裂、原肠形成、羊膜动物胎膜与脊椎动物体制的章节提供经典实验和形态术语。
• Wolpert L, Tickle C, Martinez Arias A. Principles of Development. 6th ed. Oxford University Press, 2019.
• Kardong KV. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 8th ed. McGraw-Hill Education, 2019.
• Ross MH, Pawlina W. Histology: A Text and Atlas. 8th ed. Wolters Kluwer, 2020.
• Richardson MK, et al. There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates. Anatomy and Embryology. 1997;196:91–106.
• Irie N, Kuratani S. Comparative transcriptome analysis reveals vertebrate phylotypic period during organogenesis. Nature Communications. 2011;2:248.
• Burkart AD, et al. Ovastacin, a cortical granule protease, cleaves ZP2 in the zona pellucida to prevent polyspermy. Journal of Cell Biology. 2012;197:37–44.
• Wildman DE, et al. Evolution of the mammalian placenta revealed by phylogenetic analysis. Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2006;103:3203–3208.