肌肉系统¶

肌肉把化学能转为主动张力，并通过肌腱、筋膜和结缔组织把力传给骨、皮肤或内脏。观察一块肌肉时，既要辨认肌纤维排列、肌隔和附着点，也要追踪它由哪一群胚胎细胞形成、受哪条神经支配、跨过哪些关节。鱼类游动时最醒目的是分节的轴向肌，四足动物登陆后附肢肌和腹壁肌显著分化，颌弓肌又持续改造成咀嚼、面部表情、咽喉和发声肌。形态改变很大，来源、神经和拓扑关系仍给同源判断留下线索。

骨骼肌可先分为体节肌、鳃节肌和皮肌，再比较轴上／轴下肌、鳃下肌与舌肌、眼外肌、附肢肌以及颌弓、舌弓和后鳃弓肌。这套体系直接对应解剖标本；胚胎谱系进一步显示，头部肌肉包含多群未分节颅中胚层，附肢肌的肌细胞与周围结缔组织来自不同区域。逐肌、逐神经和逐附着点的观察由此获得更精确的来源边界。

肌肉作为器官¶

一块骨骼肌由肌纤维、结缔组织、血管和神经共同组成。肌内膜围绕单条肌纤维，细胶原纤维和基膜把肌纤维侧向产生的力传到邻近组织；肌束膜包围一束肌纤维并容纳较大的血管、神经；肌外膜包围整块肌肉，向两端可延续为肌腱、腱膜或筋膜。三层结缔组织共同限定肌束方向、容许纤维间滑动并把局部张力汇入骨膜或其他附着结构。

骨骼肌除了移动骨与附肢，还维持姿势、稳定关节、支撑内脏、驱动呼吸和摄食，并以产热参与体温调节。肌泵可在运动时促进静脉和淋巴回流；眼外肌、耳肌、发声肌和皮肌则把收缩转化为感觉定向、通讯或体表动作。心肌持续推动循环，平滑肌调节管腔直径和内容物推进。功能必须连同肌肉所在的机械系统理解，同一块肌可同时承担运动、稳定和泵送。

肌腹可以平行、梭形、扇形、环形或羽状排列。平行纤维通常能产生较大的长度变化，单羽、双羽和多羽状肌可在相同肌肉体积中容纳更多短纤维，常有较大的生理横截面积。具体力量、速度和行程还受肌纤维长度、肌腱顺应性、关节力臂和神经募集共同影响。

骨骼肌、心肌和平滑肌是三种基本肌组织。骨骼肌和心肌都有规则肌节与横纹；前者多形成长的多核肌纤维并受躯体运动神经控制，后者由较短、分支的细胞和闰盘联成电机械网络。平滑肌没有规则横纹，常形成血管、消化道、呼吸道和泌尿生殖管壁的肌层。肌细胞生理说明三类肌肉的兴奋—收缩耦联、横桥和代谢机制，这里从结构位置、附着和神经关系展开比较。

红肌纤维、白肌纤维与中间型¶

组织学常把骨骼肌纤维分成红、白和中间型。红纤维直径通常较小，毛细血管、线粒体和肌红蛋白丰富，氧化代谢能力高，收缩较慢而耐疲劳；白纤维常有较大直径、丰富糖原和较强糖酵解能力，收缩快、瞬时功率高而较易疲劳；中间型兼有部分特征。鸡胸浅层飞肌在家鸡中以快速糖酵解纤维为主，迁徙鸟的相应肌肉却可富含氧化纤维；哺乳动物半腱肌、内收肌或股肌也通常混合多种纤维。

现代分类常结合肌球蛋白重链（myosin heavy chain，MyHC）亚型、收缩速度、线粒体和代谢酶，把哺乳动物纤维描述为Ⅰ型、ⅡA、ⅡX及物种特有的其他快型。各项指标可以形成不同组合，训练、失用、神经活动和激素还能改变表型。红／白二分适合肉眼和常规染色的第一步观察，进一步比较则要说明动物、肌肉区域、发育阶段和所用标志。¹

鱼类轴向肌常把红、白纤维空间分开：许多辐鳍鱼的慢红肌位于侧线附近的浅表窄带，深部大块白肌用于快速加速，中间区域含粉红或中间型纤维。鲨、金枪鱼和持续游泳鱼类会重新扩大或内移红肌，并以肌腱把力传向尾部。横切面上的颜色和位置随游泳方式形成不同分布。

肌肉的作用关系与命名¶

解剖学常把较稳定或近躯干的附着称起点，把运动较明显或较远端的附着称止点。肌肉收缩产生两端相互接近的拉力，哪一端实际移动取决于身体支撑和外部负荷。胸锁乳突肌一侧收缩可转头，双侧收缩可屈颈；当头颈固定时，它又能牵提胸骨参与用力吸气。起点和止点是对两端附着的描述，不代表肌肉内部具有固定作用方向。

主动肌对当前动作提供主要力，协同肌帮助完成同一动作或限制多余方向，拮抗肌产生相反力并控制速度。一个肌群可在某动作中主动、在另一个动作中固定关节或离心制动。伸肌使所讨论关节角增大，屈肌使其减小；内收肌把附肢拉向身体正中面，外展肌将其拉离正中面。提肌与降肌、前引肌与后缩肌、旋前肌与旋后肌分别描述上提／下压、向前／向后和绕长轴转动，括约肌环缩孔道，开大肌或扩张肌扩大开口。动作名称必须连同关节、姿势和参考面使用。

肌名可来自形状，如三角肌；来自肌束方向，如腹外斜肌；来自位置，如颞肌、胸肌；来自肌头数目，如肱二头肌和股四头肌；也可来自附着点，如胸锁乳突肌。以附着点命名时通常依次列出两端，但历史名称并不完全统一。许多名称同时组合区域、层次、方向和作用，例如尺侧腕屈肌。比较不同类群时，应先确认骨元和附着同源，再决定沿用人类解剖名还是使用更适合该类群的名称。

胚胎来源与同源判断¶

躯干和大部分附肢骨骼肌来自旁轴中胚层形成的体节。体节背外侧的皮肌节产生生肌祖细胞：内侧和外侧细胞形成留在原位附近的轴向与体壁肌，另一些细胞脱离上皮并迁入肢芽、舌和膈。体节提供肌纤维主干，肌纤维周围的结缔组织、肌腱、骨和血管还可来自侧板中胚层或神经嵴，整块肌肉由多种组织来源共同建立。

颌弓、舌弓和后咽弓肌主要来自未分节的颅中胚层，其中部分属于同第二心场关系密切的心咽中胚层；眼外肌还接收颅旁轴和脊索前中胚层贡献。颅神经嵴形成许多头部骨、软骨、肌腱和结缔组织，并参与安排肌肉附着，横纹肌纤维主体则来自颅中胚层。小鼠克隆分析和鸟类嵌合实验由此揭示了多群颅中胚层与神经嵴结缔组织协作的图景。²

附肢肌尤其能说明“肌细胞来源”和“肌肉形状来源”的差别。鱼鳍与四足动物肢肌的生肌细胞都来自体节腹外侧区；它们可直接延伸，也可先脱离并作为 Lbx 阳性祖细胞迁入附肢芽。肢芽中的侧板中胚层形成骨骼、肌腱和肌结缔组织，并提供背腹、近远端和附着位置的图式。早期研究曾把鱼鳍的直接延伸同四足动物迁移机制对立起来，猫鲨胚胎的重新追踪则发现迁移性鳍肌祖细胞在软骨鱼与硬骨鱼分化前已经存在。³

心肌主要来自心脏区域的脏侧中胚层，与部分心咽肌祖细胞具有深层谱系关系。平滑肌大多来自局部中胚层间充质，但血管平滑肌可由侧板、体节、神经嵴或心外膜相关细胞贡献，眼虹膜括约肌和开大肌还有神经外胚层来源。心肌与平滑肌各有常见主来源，具体谱系随器官和区域而变。

“五脏”“六腑”是传统医学按功能关系组织内脏的术语，其中三焦没有比较解剖学中的单一实体对应。它们不属于骨骼肌的发生分类；心、胃、肠、膀胱和胆道等器官的心肌或平滑肌，应按组织、位置和胚胎来源分别描述。

体节肌与轴向肌群¶

相邻肌节由胶原丰富的肌隔分开。鱼类侧面所见 W 形是三维锥套相互嵌合；肌纤维把力传给肌隔，肌隔再连到皮肤、脊柱和邻近肌节，使相隔较远的椎段共同弯曲身体。水平隔从脊柱附近伸向侧线，把背侧轴上肌与腹侧轴下肌分开。四足动物的轴上肌仍主要由脊神经背支支配，轴下肌和附肢肌主要接受腹支；鱼类神经分支与肌节分区更为多样，需要结合实际神经路线判断。

文昌鱼、圆口类与鱼类¶

文昌鱼肌节从侧面呈向前开口的人字或尖角形，左右肌节沿前后轴错位，肌隔把收缩力传给脊索鞘。它没有脊椎动物式水平隔和明确的轴上／轴下肌分区。七鳃鳗躯干肌节可见多折的 W 形轮廓，盲鳗的肌节和皮下连接有所不同；两者都以粗大脊索和轴向肌产生游泳波，也没有有颌鱼式清楚水平隔。三者保留不同形式的分节外观，分别代表各自的成体特化。

有颌鱼类的水平隔把轴向肌分为轴上和轴下两大部，尾部肌节交错排列并经肌隔传力。轴上肌通常构成背侧主要肌块，轴下肌在腹侧包围体腔，并在颌、鳃、鳍和腹壁附近进一步分化。外斜肌、内斜肌、腹横肌、腹直肌和肋间肌的可比较层次已能在不同鱼类中辨认，但具体名称、连续范围和肋骨关系随支系而变。尾柄深部肌、尾鳍牵引肌和肌腱还会把躯干波精细地传入尾鳍，共同产生推进。

两栖类与非鸟爬行动物¶

四足动物以附肢支撑身体后，躯干部连续肌节的边界减弱，肌纤维跨越多枚椎骨和肋骨形成长肌。两栖动物轴下肌可辨腹外斜肌、腹内斜肌、腹横肌和腹直肌；有尾类仍以躯干侧弯参与步行，无尾类则把躯干缩短，并重组背肌、腹肌和髂尾肌以适应跳跃。腹直肌沿腹中线纵行，部分肌隔保留为腱划，轴下肌与肌隔由此发生不完全相同的重组。

非鸟爬行动物的轴上肌常分成长肌、髂肋肌、棘肌和横突棘肌等纵行系统，轴下肌形成分层腹壁和肋间肌。肋间肌与腹肌参与肋骨通气，蛇还用分节的肋肌、皮肌和腹鳞相关肌协调爬行与吞咽。龟的躯干椎和肋骨并入甲壳，传统轴上肌大幅缩减，颈、尾和附肢肌却高度分化；鳄类另有从骨盆区牵拉肝脏的膈肌样肌，它参与通气，但不与哺乳动物肌性膈同源。

鸟类与哺乳动物¶

鸟胸椎、综合荐骨和胸廓的融合限制躯干弯曲，躯干轴上肌相对缩小，颈肌和尾肌仍能精细控制长颈与尾羽。胸大肌使肱骨下压，是下拍的主要动力；乌喙上肌位于胸大肌深面，其肌腱穿过三骨孔到达肱骨背侧，收缩时提翼并旋转肱骨。两者都是随飞行方式分化的附肢肌，与轴向肌分属不同系统。

哺乳动物轴上肌可分髂肋肌、最长肌、棘肌与多裂肌等系统，颈部另有夹肌和多层枕下肌；轴下肌形成肋间肌、锯肌、腰大肌和腹壁三层。腹外斜肌、腹内斜肌和腹横肌的纤维方向交错，腹直肌保留腱划，四层共同维持腹压、弯曲躯干并协助呼气。肉品中的“里肌”通常指腰大肌或邻近背腰肌群，是食用部位名，不足以替代比较解剖的肌名。

哺乳动物膈是穹隆状骨骼肌—中央腱复合体，膈神经来自颈段脊髓。其肌祖细胞由颈部体节迁出，进入胸腹膜褶形成周边与脚部肌肉；胸腹膜褶来源细胞形成肌结缔组织和中央腱，并先于肌祖细胞扩展。传统“颈部轴下肌下移成膈”保留了颈段肌源和神经路线，却漏掉多组织汇合及引导过程。⁴

羊膜动物没有一条“脊柱越发达，轴上肌就越发达”的普遍趋势。蛇的长轴肌、龟的甲壳重组、鸟的躯干固定与哺乳动物的区域化分别适应不同承力和运动方式；比较应记录每一肌群跨越的椎段、肌束方向和力臂。

鳃下肌、舌肌与咽腹侧肌¶

鳃下肌位于咽部腹侧，来源上属于体节肌。鱼类枕部体节的生肌细胞向前腹方延伸或迁移，形成胸舌骨肌、肩舌骨肌、乌喙舌骨肌等，把肩带或腹侧中线同舌器相连。它们可压低口咽底、牵动舌弓和鳃篮，协助张口、吸水、吞咽与鳃通气。鳃下肌与鳃弓肌位置相邻，肌纤维来源却分别属于体节和颅中胚层系统。

四足动物中，这条枕部体节肌迁移路线继续形成舌下与舌肌系统。哺乳动物舌固有肌的肌束完全位于舌内，纵、横和垂直方向交织，可改变舌形；颏舌肌、舌骨舌肌和茎突舌肌等舌外肌从骨或舌骨进入舌体，主要改变舌的位置。大多数舌肌受舌下神经支配，腭舌肌则随咽弓肌系统由迷走神经相关分支支配。舌肌沿枕部体节路线形成，舌的黏膜、结缔组织和骨骼则具有其他来源。

眼外肌与眼球附属肌¶

有颌脊椎动物控制眼球的基本六肌为上直肌、下直肌、内直肌、外直肌、上斜肌和下斜肌。动眼神经（Ⅲ）支配上直、下直、内直和下斜肌，并在具上睑的类群中支配提上睑肌；滑车神经（Ⅳ）支配上斜肌；外展神经（Ⅵ）支配外直肌。口诀“外直六、上斜四、其余三”适合常见有颌脊椎动物，但具体肌名和作用仍随眼眶方向改变。

经典胚胎学把六条肌及三条运动神经同三对耳前头节联系：第一组对应动眼神经肌群，第二组对应滑车神经肌群，第三组对应外展神经肌群。这是分析头部分节和神经—肌肉对应的历史模型。颅中胚层追踪显示，眼外肌由颅旁轴与脊索前中胚层的多个祖细胞群形成，没有保留像躯干体节那样整齐的三块永久分节。七鳃鳗还具有不同于有颌类的眼肌组合：滑车神经支配尾斜肌，外展神经支配下直和后直肌，需要按整组肌肉与神经同源比较。⁵

四足动物可在六肌之外增加眼球缩肌，许多两栖、爬行和哺乳动物用它把眼球拉回眶内。蛙吞咽时眼球下陷能帮助改变口咽顶形状，但眼球动作和食团推进程度随种类和实验条件而变。鸟和部分爬行动物另有方肌与锥肌，二者以肌腱牵动瞬膜；它们与外展神经肌群及眼球缩肌的历史关系要结合发生和神经支配判断。

附肢肌¶

内生肌的起点和止点都位于附肢或带骨范围内，主要改变附肢内部关节；外生肌从中轴骨、胸腹壁或筋膜连到带骨或附肢，使整条附肢相对躯干运动。背阔肌、胸肌和斜方肌是常见外生肌，肱二头肌、指屈伸肌及手足小肌则属于不同层次的内生肌。胸带本身由肌肉悬吊时，一块肌还可同时移动肩胛骨并稳定肱骨，分类要说明所比较的关节。

鱼类奇鳍两侧排列许多短小的竖鳍、降鳍和倾斜鳍肌，逐根或分组控制鳍条。成对胸鳍和腹鳍通常由背侧、腹侧肌块分化为外展、内收、竖鳍和旋转肌；大多数肌从带骨或体壁连到基鳍骨和辐状骨。部分辐鳍鱼还有位于鳍内、控制鳍条的细小派生肌，肉鳍鱼则有伸入肉质鳍叶的肌群，内生与外生关系应按两端附着确认。

四足动物肢芽中的生肌细胞先形成背、腹两大肌块，再分裂、旋转和迁移成单块肌。前肢背侧肌块主要形成伸肌和外展肌，腹侧肌块主要形成屈肌和内收肌；后肢也有可比较关系，但肢体旋转会改变成体的前后位置。近端肌控制肩、髋，长肌腱把前臂和小腿肌的力传到腕、跗及指趾，手足内生小肌则精调末端。判断同源要综合发生肌块、神经、附着和系统树，不宜只凭两个物种中的相同肌名。

鸟翼为了降低远端惯量，把大部分肌腹集中在胸部、肩部和前臂近端，长肌腱延向腕掌与指；翼内生肌相对缩小，却没有全部消失。后肢肌依栖息、涉水、游泳和奔跑方式形成不同肌腱锁定与趾屈装置。哺乳动物则从跖行到蹄行、从攀援到飞行或游泳反复改变肌腹位置、肌腱长度和关节力臂，肌肉减少或融合要逐支系判断。

鳃节肌与咽弓肌群¶

鳃节肌是附着于颌弓、舌弓和后方咽弓的横纹肌，主要控制摄食、口咽泵水、鳃通气和吞咽。鱼类第一弓肌包括闭颌肌和张颌肌等，由三叉神经运动支支配；第二弓肌牵动舌颌骨、鳃盖和口咽底，由面神经支配；后方鳃弓的提肌、缩肌、内收肌和斜肌依次接受舌咽与迷走神经支配。骨元融合或功能转移后，神经路线往往比肌名更能提示原属哪一咽弓。

在哺乳动物中，第一弓肌演变为咬肌、颞肌、翼肌、下颌舌骨肌、二腹肌前腹以及鼓膜张肌、腭帆张肌等，保留三叉神经下颌支运动支配。第二弓形成面部表情肌、镫骨肌、茎突舌骨肌和二腹肌后腹，由面神经支配。第三弓的茎突咽肌由舌咽神经支配；第四弓及其后的咽、腭和喉肌主要由迷走神经支配。副神经参与斜方肌和胸锁乳突肌的运动，其脊髓根与迷走神经具有复杂关系，不对应简单的“第七鳃弓”序列。

咽弓横纹肌位于消化和呼吸入口，具有骨骼肌式收缩装置；“内脏随意肌”描述其位置和部分可随意控制的性质，来源则不同于胃肠平滑肌。颅中胚层的不同祖细胞群使用 Pitx2、Tbx1、Isl1 等调控组合，又与心肌祖细胞存在谱系联系，形成区别于躯干体节肌的多组头部横纹肌。

皮肌¶

皮肌的肌纤维附着皮肤、鳞片、甲片或表浅筋膜，使局部皮肤移动而不一定直接跨越骨关节。鱼类已有控制鳞囊、鳍褶和体表局部结构的肌束，四足动物在躯干与头颈进一步扩展。蛙类皮肌可调整皮肤位置并协助淋巴回流，蛇和龟的皮肌参与腹鳞、甲缘及颈尾皮肤运动，鸟羽肌则控制羽毛竖伏和微调。

许多哺乳动物皮下有脂膜肌或躯干皮肌，马、牛等可迅速抖动局部皮肤驱赶昆虫；这类躯干皮肌属于体节肌系统并接受脊神经支配，同胸肌、背阔肌等在区域上可连续，发生来源仍需分别追踪。颈阔肌和多数面部表情肌来自第二咽弓肌群，由面神经支配，能牵动口唇、眼睑、耳和颈部皮肤。人类躯干脂膜肌大幅退缩，只留下颈阔肌、掌短肌等局部皮肌及个体变异。

肌源电器官¶

电器官由电细胞成列组成。电细胞多由肌细胞分化而来，收缩肌原纤维大幅减少，膜上离子泵、通道和胆碱能突触保留并区域化；神经同步激活同向排列的细胞，使串联电位相加、并联通路增加电流。不同电鱼独立征用了相似的肌肉基因网络，利用肌膜兴奋性趋同形成电输出。⁶

电鳐的成对强电器官位于头胸两侧，由鳃节肌原基形成。电板近水平地叠成许多背腹向柱，腹面接受密集神经末梢；面、舌咽和迷走神经的电支按鳃节分布进入电器官，不同电鳐的电神经数目还可变化。同步放电使背面相对为正、腹面相对为负，器官内部电流方向和体外回路需要分别描述。⁷

电鳗属于裸背电鳗目，主电器官、萨克斯器官和亨特器官沿长躯干排列，电细胞主要来自轴下肌。电板在头尾方向大量串联，强放电时头端相对正、尾端相对负，电流经周围水体闭合；“电板水平排列”描述细胞和器官长轴关系，放电极性沿头尾轴建立。它们接受脊髓电运动神经元支配。电鲇、象鼻鱼和其他刀鱼也分别由不同轴向肌区域形成电器官，少数裸背电鳗类还有由神经组织形成的电器官，显示电发生演化具有多条独立路线。

标本、切片与解剖的观察次序¶

观察整块骨骼肌先确定身体方位和跨越的关节，再找肌腹、肌腱或腱膜及两端附着。沿肌纤维方向轻分肌束，记录平行、扇形或羽状排列；随后模拟收缩，判断骨元靠近方向、关节轴和可能的协同／拮抗肌。起止点和动作名应在标本姿势明确后根据附着与关节关系书写。

鱼类横切面先找脊柱、水平隔和侧线，区分轴上／轴下肌、浅红肌和深白肌，再沿肌隔追踪 W 形肌节的三维折叠。两栖、爬行、鸟和哺乳动物先分轴向、腹壁、咽弓、附肢和皮肌，再按神经进入面与附着点确认同源。头部尤其要把三叉、面、舌咽、迷走和舌下神经同各肌群配对；眼眶内按Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ神经辨认六条眼外肌。

组织切片中先区分横纹骨骼肌、分支心肌和平滑肌，再观察肌内膜、肌束膜、肌外膜、血管和神经。红白纤维需结合染色与动物状态，电器官则要确认电板方向、受神经面、柱的串并联关系及器官长轴。发育材料和谱系标记可以揭示肌细胞从何而来，解剖结论仍须回到成体肌束、神经、肌腱和骨骼的连续关系。

骨骼支点和附肢骨元见头骨、带骨与附肢，椎柱、肋骨和胸廓见中轴骨骼、肋骨与胸廓。肌性口咽与消化管的内脏结构见体腔、系膜与消化系统，鳃和肺的通气肌连接见鳃、鳔、肺与呼吸系统。

参考资料与延伸阅读¶

• K. V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 8th ed. McGraw-Hill Education, 2019.
• M. Hildebrand, G. E. Goslow. Analysis of Vertebrate Structure, 5th ed. Wiley, 2001.
• A. S. Romer, T. S. Parsons. The Vertebrate Body, 6th ed. Saunders College Publishing, 1986.
• R. Diogo, V. Abdala. Muscles of Vertebrates: Comparative Anatomy, Evolution, Homologies and Development. CRC Press, 2010.
• S. Schiaffino, C. Reggiani. Fiber types in mammalian skeletal muscles. Physiological Reviews. 2011;91:1447–1531.