体腔、系膜与消化系统¶

浆膜把器官表面和体壁衬成低摩擦界面，系膜悬吊消化管并携带血管、淋巴管和神经，隔膜又把心脏、肺和腹腔脏器安排在不同的机械空间。沿着这套空间框架追踪口、咽、食管、胃、肠及其腺体，可以同时看清食物通路、器官连接和胚胎来源。心包腔、胸腹腔、背系膜、腹系膜、牙齿着生、泄殖腔和咽囊等名称，为观察标本提供基本坐标。¹

脊椎动物消化道经历分支式演化。酸性胃在有颌类祖先中已经出现，又在银鲛、肺鱼、许多真骨鱼和单孔类等支系中独立丢失；牙齿、舌、盲囊、螺旋瓣和多室胃也随食物性质、取食方式与身体构型反复重组。发生和基因证据用于解释这些变化，管壁、开口、系膜和邻接关系则提供解剖基础。

体腔与浆膜的空间框架¶

胚体侧板中胚层裂成靠近体壁的体壁层和贴近内脏的脏壁层，二者之间的裂隙扩展为体腔。体壁层与表面外胚层共同构成体壁侧复合层，脏壁层与内胚层肠管共同构成内脏侧复合层。成体浆膜由一层间皮及其下薄层结缔组织组成：贴体壁者称壁层浆膜，覆器官者称脏层浆膜，两层之间含少量润滑液，正常时形成潜在腔隙。

“腹膜”是腹盆腔浆膜的总称，既包括壁腹膜也包括脏腹膜；胸膜和心包浆膜使用同样的壁层—脏层关系。把侧板外层单独称作腹膜、内层单独称作“浆膜”，会把发生位置与成体膜名混成两套平行结构。解剖时应先看膜贴在体壁还是器官表面，再判断它属于腹膜、胸膜或心包。

各类群的体腔分隔¶

鱼类的心包腔位于最前方，横隔膜或横中隔把它同后方广阔的胸腹腔分开；这里的“胸腹腔”也常称胸腹膜腔或一般体腔，是鱼类尚未分成四足动物式胸、腹部的连续空间。鳃、心脏、肝、胃肠和性腺的相对位置随身体延长、鳔和肝脏大小而变，需要结合横中隔、肛门和系膜定位。

两栖动物有独立心包腔，成对肺和大部分腹腔脏器仍位于连续的胸腹膜腔中。非鸟爬行动物的分隔更丰富：部分蜥蜴有肝后隔或肺后隔，巨蜥的肺后隔能支撑肺后表面；龟的体腔受甲壳、腹膜和肌性隔膜重组；鳄类有肺后隔以及从骨盆牵拉肝脏的膈肌样肌。这些隔膜与哺乳动物的成对密闭胸膜腔和肌性膈具有不同构型，限制脏器向头侧移动、支撑肺并参与通气的方式也随支系和呼吸动作而变。²

鸟类的心包腔独立，背侧肺牢固贴附胸椎和肋骨。水平隔位于肺的腹侧，把近等容积的气体交换肺同可扩张气囊区分开；斜隔又把部分气囊空间同腹腔脏器分开，腹气囊等仍可穿过隔膜延伸。两个胸腔和一个腹腔的简化描述需要补入水平隔、气囊穿行和肺固定的三维关系，鸟类隔膜也不同于哺乳动物的肌性膈。³

哺乳动物的浆膜体腔分为一个心包腔、左右两个胸膜腔和一个腹膜腔。纵隔位于两胸膜囊之间并容纳心包、食管、气管及大血管；肌性膈把胸腔同腹腔分开，但食管、主动脉、腔静脉、神经和淋巴管仍经裂孔贯通两侧。肝的裸区与膈相贴，冠状韧带围出这一接触区，镰状韧带把肝连向腹侧体壁和膈；肝贴近膈中央腱是许多哺乳动物的典型关系，其他脊椎动物具有不同的体腔拓扑。

系膜、网膜与韧带¶

系膜是脏层浆膜从体壁折向消化管后形成的双层膜。背系膜把肠管连到背侧体壁，沿大部分消化管保留；腹系膜原本连接腹侧体壁，通常只在前肠区域保留。动静脉、淋巴管、神经、脂肪和结缔组织在两层之间进出器官。鱼、两栖和爬行动物的肠袢、肝胰与性腺也有相应悬系，褶皱形态和命名依各类群而定。

哺乳动物胃旋转并改变邻接关系后，背胃系膜扩展为大网膜及胃脾、脾肾等韧带，脾在其中发生；大网膜可像围裙一样覆盖肠袢，并储脂、携带免疫细胞和限制局部炎症。腹胃系膜形成小网膜和镰状韧带：小网膜的肝胃部连接肝与胃小弯，肝十二指肠韧带连接肝门与十二指肠，游离缘内含肝固有动脉、肝门静脉和胆总管等肝门三联。

网膜囊或小腹膜囊位于胃后方，由胃及其系膜的旋转形成；它经网膜孔与大腹膜囊相通。网膜孔前界是含肝门三联的肝十二指肠韧带，后方邻下腔静脉，上方邻肝尾状叶，下方邻十二指肠。网膜囊属于浆膜腔隙，肝门静脉是孔前界内的血管；解剖时保留原位系膜，才能沿膜褶追到正确的血管和管道。

消化管壁的共同层次¶

从管腔向外，消化管壁通常分为黏膜、黏膜下层、肌层和外膜。黏膜自身又含直接接触内容物的上皮、富含毛细血管与免疫细胞的固有层，以及薄的黏膜肌层。黏膜下层是黏膜外方较疏松的结缔组织，容纳较大血管、淋巴管、腺体和黏膜下神经丛。

肌层一般以内环肌、外纵肌为基本图式，肌间神经丛位于两层之间。食管可含不同比例的横纹肌和平滑肌，胃可增加斜行肌束，鸟肌胃又把平滑肌和腱膜重组为强力研磨装置，因而“内环外纵”是辨认起点而非全消化道不变公式。肌层的收缩形成推进、混合、储存和括约，具体运动与神经—激素调节见消化道运动与分泌。

游离于体腔并被脏层腹膜覆盖的肠段，最外层是含间皮的浆膜；贴附体壁或位于腹膜后的部分则常以结缔组织性外膜固定。浆膜表面的间皮与润滑液降低滑动摩擦，并参与分泌和免疫等作用。消化与吸收说明上皮吸收、刷状缘酶、胆盐和胰酶的机制，这里追踪这些界面在不同类群中的解剖位置。⁴

口腔的发生边界¶

脊椎动物口的形成始于最前端外胚层与前肠内胚层贴近，随后经过口凹、口咽膜或其他类群特有方式建立开口，颅神经嵴又形成颌、牙间充质和许多结缔组织。口腔前端上皮以外胚层贡献显著，更后方以内胚层为主；蝾螈、肺鱼、部分蛙和辐鳍鱼的口形成方式不同，口腔上皮内还可形成交错或混合的外—内胚层边界。⁵

这条边界对牙齿发生尤其重要。牙胚由口咽上皮与神经嵴来源间充质相互诱导形成；牙釉质或釉质样组织、牙本质、牙髓及附着组织的来源和矿化方式不同。口内位置相同的结构可能具有不同来源，角质齿、真牙和孵化用的角质隆起需要分别判断。

牙齿的组织、着生与替换¶

描述牙列时至少要分开四个维度：牙齿形状是同型还是异型，基部几何位置是端生、侧生还是槽生，牙与骨之间由骨性愈合还是牙周韧带连接，以及一生替换一次、两次还是多次。端生、侧生和槽生描述着生几何，组织学附着需要另行观察；这些方式在羊膜动物系统树上反复改变，不构成演化等级。⁶

无颌类与鱼类¶

文昌鱼没有脊椎动物式真牙，口缘触手和轮器纤毛负责筛选颗粒。七鳃鳗口漏斗和舌上的“牙”由角蛋白形成，盲鳗齿板同样属于角质结构；它们能刮切组织，组织组成不同于含牙本质、牙髓和釉质或釉质样层的有颌类牙齿。

鲨鳐牙列多为同型、多出齿。新牙在颌内侧连续形成并向功能缘移动，牙基部由结缔组织附着于矿化颌软骨表面，采用区别于真皮骨着生的附着方式。牙列可随切割、压碎或滤食形成尖锥、锯齿、铺石状牙板等差异，全头类又以持续生长的牙板取代典型鲨式替换带。

硬骨鱼的牙齿可位于前颌骨、上颌骨、齿骨、犁骨、腭骨、翼骨、副蝶骨和咽弓骨元，尤其咽齿可承担压碎、研磨和食物搬运。多出、近同型和端生着生很常见，侧生、槽样着生、骨性愈合及不同替换波也反复出现；鲤科等支系颌上无牙却有咽齿，海马等还可完全失去功能牙。口咽位置、着生和替换方式共同构成硬骨鱼牙列的比较信息。

两栖类与爬行类¶

许多现生两栖动物牙齿细小、近同型并持续替换，牙冠与齿柄之间有未完全矿化的分界，称有柄齿或二分齿。牙可分布在前颌、上颌、犁骨、腭骨和下颌内侧；泥螈等有尾类沿颌缘和腭部排列近同型圆锥牙，位置可描述为侧生，组织切片还应记录清楚的牙冠—齿柄分区。无尾类常只有上颌齿和犁骨齿，蟾蜍科成体无真牙；负子蟾等无舌类的牙与舌还可进一步退化。牙的有无和着生须按科属观察。

非鸟爬行动物提供端生、侧生和槽生的经典标本。楔齿蜥、鬣蜥类中的飞蜥、鬣蜥和变色龙等具有端生齿，牙列磨损后替换受限；多数蜥蜴和蛇为不同程度的侧生齿；鳄类牙位于独立齿槽内，并由新牙持续替换。现生类群多为近同型齿，但蛇毒牙、蜥蜴后部压碎齿和鳄类齿列仍有区域差异。传统“兽齿类异型齿”指合弓类兽孔—犬齿兽支系的化石性状，应作为哺乳类颌齿演化接口保留，而不当作现生爬行动物的一项例外。

龟鳖和现生鸟成体没有真牙，以角质喙缘切割、夹持或研磨；有齿的早期龟、非鸟恐龙和化石鸟说明无齿状态在不同主龙和龟鳖支系中分别形成。胚胎出壳结构也有两类：多数蜥蜴和蛇具有由牙本质、釉质形成并连于前颌区的真卵齿，龟鳖、楔齿蜥、鳄和鸟主要使用吻端表皮角化形成的卵生肉阜或破壳突，孵化后均会脱落。单孔类甚至同时具有肉阜和一枚退化真卵齿。⁷

哺乳类¶

多数哺乳动物的典型组合是槽生、异型和双套齿：乳齿后由恒齿替换，牙列依次分为门齿（incisor，I）、犬齿（canine，C）、前臼齿（premolar，P 或 Pm）和臼齿（molar，M）。齿式分别记录上、下颌一侧各类牙数，再乘两得到全口总数。臼齿通常直接加入恒齿列而没有同形乳牙前身，“双套”主要描述发生替换的牙位。

食性牙型适合用来读标本。许多小型食虫兽臼齿尖锐，三脊或双脊排列在咬合面形成近 W 形轮廓；食肉目犬齿强大，上颌第四前臼齿和下颌第一臼齿组成裂齿剪；反刍类常见月形脊，马等草食兽可有高冠和复杂釉质褶，门齿或犬齿与颊齿之间形成齿隙；猪、熊和人等杂食类常见丘形臼齿。食草型、食肉型等概括需要落实到齿尖、齿脊、切割面和磨耗形态。

双套异型齿也有大量改造。齿鲸多为近同型、单套齿；有袋类通常只有一枚前臼齿发生明显替换；啮齿类门齿、兔形类门齿和部分颊齿持续生长；象以水平移位方式依次使用臼齿，海牛等有连续后方补入；食蚁兽、穿山甲、针鼹和成年须鲸无功能真牙。鸭嘴兽幼体臼齿会脱落，成体改用角质垫；海牛牙列则以持续后方补入和向前搬运更新。

舌与口腔腺¶

舌由口底黏膜、舌骨或其他骨骼支撑、结缔组织及不同来源肌群共同组成。文昌鱼没有真正舌器。七鳃鳗和盲鳗的活塞式舌可前后运动并携带角质齿，属于高度特化的摄食装置；有颌鱼口底常有基舌骨和覆于其上的黏膜隆起，缺少四足动物式交织固有肌，主要随颌、舌弓和水流搬运食物，舌骨肌和局部肌仍可改变其位置。

四足动物舌的活动度反复改变。许多蛙和有尾类用前端或后端附着的舌捕食，负子蟾等可失去舌；变色龙和部分有尾类以舌骨、肌肉、弹性组织共同弹射，蛇和蜥蜴的分叉舌搬运化学颗粒，龟鳖和鳄舌较宽且活动受限。鸟舌由舌骨支撑，啄木鸟、蜂鸟、鸭和鹦鹉分别把它改造成探取、吸蜜、滤水和操纵食物的装置。哺乳动物的舌固有肌改变舌形，舌外肌改变位置，二者共同参与吸吮、咀嚼、吞咽、发声和清洁。

哺乳动物舌背可见四类常用乳头名。丝状乳头数量通常最多，表面角化并承担机械摩擦，一般没有味蕾；蕈状、轮廓和叶状乳头可含味蕾，数量、位置和发达程度随物种、年龄和食性改变。味蕾还可分布于软腭、咽和会厌等处，味觉感受范围超出舌面乳头。

口腔腺在水生和陆生脊椎动物中具有不同组织形式。某些寄生性七鳃鳗的口腔腺分泌抗凝和组织作用成分；多数鱼没有四足动物式成对大唾液腺，但口咽上皮仍有黏液细胞和局部腺性分泌。两栖动物的颌间腺、腭腺和舌腺润滑黏附食物，爬行动物的唇腺、腭腺、舌腺与舌下腺可分泌黏液或酶，蛇和部分蜥蜴的毒腺由其中某些腺体系统特化而来。

鸟类有多组口腔腺，分泌物多富黏液，部分雀形目及其他食种、食果鸟可有淀粉酶等消化活性，金丝燕等特定雨燕还以黏稠唾液筑巢。哺乳动物通常有腮腺、下颌下腺和舌下腺三对大腺，并有唇、颊、腭、舌等小腺；兔眼眶下方还可辨认颧腺或历史上所称眶下腺复合体。腺名、导管开口和浆液／黏液比例随物种而变，人类三对大腺只是其中一种组合。

咽与呼吸—消化通路¶

鱼类口咽腔同时接纳水和食物。水越过鳃区排出，食物由咽齿、鳃耙或黏液筛选后进入食管；两条路线在同一空间中分流。肺鱼及四足动物出现内鼻孔后，外界介质可由鼻腔进入口咽或咽部。两栖动物的口腔和咽常缺少清楚软腭分界，合称口咽腔，鼻、喉和食管开口都能在口内观察。

非鸟爬行动物的次生腭发达程度不同，鳄具有完整骨性次生腭并把内鼻孔后移，许多蜥蜴和蛇仍保留较开放的口鼻联系。鸟口顶有纵裂状内鼻孔，喉门位于舌根后方；吞咽依靠舌骨、咽肌和喉门动作协调，多数鸟没有哺乳动物式会厌。不同结构都能在摄食与通气之间分配共同口咽空间，分界清晰程度不构成演化等级。

哺乳动物硬腭把口腔与鼻腔分开，软腭在吞咽时调节鼻咽通路，会厌、喉抬高和声门关闭共同保护气道。正常静息时空气主要经鼻腔，鼻阻塞或行为需要时也可经过口腔，食物和空气仍在咽部交叉。“口咽腔交叉”和“咽交叉”标记通路相遇位置的变化，并不代表两个独立器官。

食管与胃的比较¶

食管把口咽与胃或前肠相连，管径、伸展性、肌肉类型和腺体随摄食方式改变。捕食鱼、蛇和吞食大型猎物的鸟具有可显著扩张的食管；许多鸟的食管局部形成嗉囊，用于暂存和软化食物，但企鹅、海鸥、猫头鹰等可缺失或不明显。反刍动物食管还能双向运输食团，完成反刍和嗳气。

真正的酸性胃以盐酸和胃蛋白酶原分泌腺为核心。无脊椎脊索动物与圆口类没有这种胃；鲨鳐通常有明显胃，银鲛缺少典型酸性胃。硬骨鱼中既有可扩张胃，也有鲤科、隆头鱼科、河豚科等多次独立丢失胃的支系。基因组比较显示，无胃支系常同时丢失胃酸泵和胃蛋白酶原相关基因，这些支系的缺胃是稳定的派生状态。⁸

两栖和多数非鸟爬行动物有囊状或长形腺胃，形状随食性而变。鸟胃分为腺胃和肌胃：腺胃分泌胃液，肌胃以厚肌层和坚韧内衬研磨，发达程度取决于食物；吞入砂砾可辅助部分食种鸟。哺乳动物既有单室腺胃，也多次形成前肠或后肠发酵结构；胃室数目反映发酵位置和食物处理方式，不代表消化效率等级。

牛、羊和鹿等反刍动物胃分瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。瘤胃与网胃容纳微生物发酵，瓣胃的叶片参与颗粒筛选及水和挥发性脂肪酸吸收，皱胃具有酸和蛋白酶分泌腺。食团返回口腔再咀嚼是运动程序，纤维素主要由共生微生物酶降解，前两室提供发酵环境而非宿主纤维素酶。

骆驼科前胃分 C1、C2、C3 三个区室，具有区别于牛羊四室胃的组织构型。C1、C2 的腺囊和 C3 前段吸收挥发性脂肪酸、水与电解质，C3 末段才有典型胃腺并分泌酸和蛋白酶。早期所谓“水囊”实际是参与水盐吸收的腺囊，并非长期装水的独立储水袋。⁹

肠管分区与表面积¶

七鳃鳗肠内增加吸收面积的纵褶或褶脊常称肠褶脊（typhlosole），需要与盲沟、螺旋瓣和一般黏膜褶按实际切面区分。鲨鳐和许多基部硬骨鱼的螺旋瓣是沿较短肠段盘绕的高大黏膜褶，既扩大表面又减慢内容物通过。真骨鱼多丢失典型螺旋瓣，改以肠管延长、黏膜褶和幽门盲囊增加面积；幽门盲囊可从无到数百，鲤科和鳗鲡等常缺失，具有显著支系差异。

肠绒毛和上皮细胞顶端微绒毛属于不同尺度。微绒毛形成刷状缘，是多类脊椎动物吸收细胞的古老特征；绒毛、黏膜褶和腺窝的形态则随肠段和类群变化。鱼类已经存在前肠、中肠、后肠、直肠及瓣膜等区域化，两栖动物的小肠与大肠界线进一步清楚。

四足动物小肠通常承担主要酶解和吸收，大肠侧重水盐回收、发酵和排遗。盲肠在植食龟、鬣蜥、鸡形鸟、兔和马等可扩大，在许多肉食爬行动物、鹦鹉和猛禽中短小或缺失；反刍动物把主要发酵前移到胃，马和兔则以盲肠—结肠后肠发酵。肠长和盲肠大小需要结合体长、食物纤维、通过时间和微生物生态解释。

泄殖腔、泄殖窦与末端开口¶

泄殖腔是消化、泌尿和生殖管道共同汇入的末端腔；泄殖窦或尿殖窦只接收泌尿与生殖通路，肛门可另行开口。两者描述不同层次的腔室和通路。七鳃鳗和盲鳗通常有独立肛门，尿和配子经肛后泌尿生殖乳突或窦排出，没有典型三路合一泄殖腔。

板鳃类有泄殖腔，直肠、尿路和生殖道在此汇合；银鲛的肛门与尿殖孔分开。多数真骨鱼的肛门、尿孔和生殖孔相邻而彼此分离，或尿殖管汇成尿殖窦，肺鱼和部分非真骨支系仍保留泄殖腔。硬骨鱼的末端通路需要按支系具体记录。

两栖类、非鸟爬行动物和鸟保留泄殖腔，内部可分粪道、尿道或泄殖道、肛道等区域；管道开口、储尿和水盐回收方式仍随类群变化。单孔类的名称即来自成体共同泄殖孔。兽类胚胎也先有后肠与尿囊共同通入的泄殖腔，随后由尿直肠分隔过程形成后肠与尿殖窦；成体肛门与尿殖出口分开，雌雄和类群间仍可保留不同长度的共同尿殖通道。哺乳动物由此保留了脊椎动物共同的胚胎泄殖腔框架。

咽肠及其衍生器官¶

腺垂体、咽囊、甲状腺、鳔、肺、肝、胰、卵黄囊和尿囊常被合列为“原肠衍生物”，实际来源需要分别记录上皮、周围间充质、出芽位置和成体连接。其中腺垂体来自口区外胚层，其余结构也各自组合内胚层与中胚层成分。

腺垂体与咽囊¶

腺垂体来自口区外胚层形成的拉克氏囊，神经垂体来自间脑神经外胚层。圆口类的腺垂体与鼻区在发生中保持特殊关系，其他有颌类的口凹形态也有差异；腺垂体属于口区外胚层衍生物，而非前肠内胚层消化腺。

咽囊是咽内胚层向外形成的成对结构，联系鳃裂、咽弓和颈部腺体发生。第一咽囊在四足动物参与形成鼓室与咽鼓管上皮；鱼类第一咽裂区域的喷水孔还包含外侧咽沟和开口等成分。哺乳动物第二咽囊上皮参与腭扁桃体隐窝，第三咽囊背侧形成下位甲状旁腺、腹侧形成胸腺，第四咽囊背侧形成上位甲状旁腺并与后鳃体区域相连。这里的“上、下位”来自迁移后的成体位置，咽囊编号与衍生物在各脊椎动物类群中存在差异。¹⁰

后鳃体在鱼、两栖、非鸟爬行动物和鸟常作为独立或相对独立的降钙素分泌组织。哺乳动物胚胎也由最后咽囊区域形成后鳃体，随后并入甲状腺，成为滤泡旁 C 细胞系统。小鼠谱系追踪显示，C 细胞前体来自咽内胚层，神经嵴则贡献周围结缔组织。¹¹

甲状腺与内柱¶

甲状腺滤泡上皮由咽底正中内胚层原基形成，迁移后建立储存含碘胶质的滤泡。被囊动物、文昌鱼和七鳃鳗幼体的内柱既参与黏液滤食，也具有摄碘、过氧化物酶和甲状腺相关转录程序；七鳃鳗变态时内柱直接重组为滤泡状甲状腺。形态连续、碘代谢和基因表达共同支持内柱—甲状腺同源，同时也显示两者在成体功能和组织构型上的差异。¹²

肝、胆道与胰¶

脊椎动物肝和胰的上皮原基由前肠内胚层出芽，周围中胚层提供血管、间质和诱导信号。文昌鱼消化盲囊承担脂质代谢、解毒和糖代谢等肝样功能，分子证据支持它与脊椎动物肝具有深层同源关系；其单层上皮盲囊构型与具有门静脉、肝索和胆小管的脊椎动物成体肝仍有明显差异。¹³

有颌类肝产生胆汁，胆道将其送入前肠。胆囊负责储存和浓缩胆汁，却在多个支系独立丢失：成体七鳃鳗、鸽类和部分鹦鹉、鼠、马、部分鹿、骆驼科与鲸类等可无胆囊，而其他鸟、啮齿类、偶蹄类和海兽仍可具有。胆囊的有无因具体支系而异；在星鲨等标本中，胆囊还可嵌入肝实质而不易从表面看见。鹌鹑与鸽的比较表明，胆囊丢失还伴随肝外胆道开口的重组。¹⁴

胰兼有分泌消化酶的外分泌腺泡和分泌激素的内分泌细胞。文昌鱼的肠上皮中具有相应的消化和内分泌细胞，尚未形成界限清楚的脊椎动物式胰；圆口类的胰组织也较分散，七鳃鳗的胰岛样组织可位于食管—肠—胆管交界并在变态中重组。文昌鱼和圆口类由此表现为器官层次的分散构型，同时保留胰功能细胞。有颌类建立较集中的外分泌—内分泌胰，鲨已有分叶胰腺，硬骨鱼胰组织可独立成团，也可散布于肠系膜和肝门周围；“肝胰脏”指组织混杂或解剖合称，其中肝细胞与胰细胞仍保持各自的细胞身份。¹⁵

胆总管与主胰管在部分哺乳动物汇合后形成肝胰壶腹（hepatopancreatic ampulla），又称 Vater 壶腹，并经十二指肠大乳头开口。壶腹是管道汇合后形成的扩大部，不同于十二指肠壁上的开口；不同物种可有共同壶腹、相邻独立开口或多条胰管。解剖胆胰系统时应从十二指肠乳头逆向追踪各管道。

鳔和肺都是前肠相关的含气器官，二者的背腹出芽、血供、导管及演化关系详见鳃、鳔、肺与呼吸系统。卵黄囊由中肠相连区域向胚外伸出，尿囊由后肠或泄殖腔区域向胚外伸出，二者均含内胚层上皮和胚外中胚层，构成营养、气体交换、排泄和血管发生界面；其发生与功能详见脊椎动物胚胎发生与基本组织。

标本与切片的观察次序¶

打开躯干部位时先辨认前后、背腹和正中线，再寻找心包、肺或鳃区、肝与消化管。切开体壁后暂时保留透明膜褶，观察脏器是否由背系膜或腹系膜悬吊、膜内有哪些血管、器官表面是完整浆膜还是固定性外膜。对鸟和爬行动物，还应先确认水平隔、斜隔、肺后隔或肝后隔，再决定“胸腔”和“腹腔”的名称。

追踪消化道时从口开始，记录真牙还是角质齿、牙位、着生几何、替换牙和磨耗面，再观察舌的骨骼支撑、肌肉及腺管开口。随后依次找到咽、食管、胃或无胃过渡区、幽门盲囊、螺旋瓣、盲肠、直肠和末端孔道。对每一段同时记录长度、直径、内容物、黏膜褶、系膜和邻接器官，使离体管段的形态与原位拓扑关系相互对应。

组织切片从管腔向外依次核对上皮、固有层、黏膜肌、黏膜下层、肌层和浆膜／外膜。螺旋瓣、绒毛、腺窝、幽门盲囊和网膜囊分属不同尺度，应按切面连续性和所处组织层次分别辨认。最后把开口和管道画回原位：胆管是否与胰管合流，尿殖道是否与直肠汇入同一腔，才是判断器官系统连接的关键证据。

参考资料与延伸阅读¶