中轴骨骼、肋骨与胸廓¶

中轴骨骼沿身体长轴建立支架。脊索先在胚胎中确定背腹和中线关系，椎骨随后围绕脊索与神经管形成分节支柱；肋骨从椎柱向体壁伸展，胸骨在腹侧把部分肋骨和肩带周围结构联成承力单元。鱼游动时，中轴主要在水中传递左右弯曲；四足动物上陆后，同一系统还要承受重力、悬挂内脏、连接腰带并参与通气；鸟和哺乳动物又分别以骨融合、胸廓运动和特殊呼吸肌重新组织它。

脊索、椎体关节面、椎弓与脉弓、间椎体与侧椎体、脊柱分区、背肋与腹肋、胸骨和胸廓，是读标本、切片和化石的基本坐标。胚胎追踪显示，椎骨“再分节”包含区域不同的细胞位移；古生物组织学也揭示了早期四足动物椎体骨元的分支式演化。骨元身份和发生过程需要与每一块椎骨、每一对肋骨及其关节面相互对照。

骨与软骨构成的支架¶

骨骼支持身体、维持外形、保护神经和内脏，并给肌肉、肌腱与韧带提供附着。骨还储存钙磷，容纳造血组织并持续参与内环境调节。运动由肌肉施力、关节限定轨迹、韧带维持被动稳定，骨则把力跨越身体区域传递。相同的一块椎骨可以同时承担压缩、弯曲、扭转和肌肉牵拉，形态必须放在整体连接中理解。

软骨的三种常用组织类型¶

透明软骨以Ⅱ型胶原（type II collagen）和蛋白聚糖丰富的基质为主，关节软骨、肋软骨、气管软骨以及许多胚胎软骨模型属于这一类型。弹性软骨另有密集弹性纤维，适合反复弯曲，典型见哺乳动物耳郭和会厌。纤维软骨含粗大的Ⅰ型胶原（type I collagen）束，能够承受拉伸与压缩，见椎间盘纤维环、部分关节盘和耻骨联合。三个名称来自组织结构，各类软骨是否骨化及其分布还随部位和类群而变。

软骨细胞位于陷窝内，基质含水而具有黏弹性；软骨本身通常缺少血管，营养经软骨膜或关节液扩散。软骨鱼的成体内骨骼以软骨为主体，可在表面形成矿化嵌片和椎体轮层状矿化区，是具有自身材料组织和发育调控的支架。

骨的材料、形状与内部结构¶

骨基质中的Ⅰ型胶原提供抗拉和裂纹偏转能力，羟磷灰石为主的矿物相提高抗压和刚度。皮质骨形成致密外壳，松质骨的小梁沿负荷方向构成内部支撑；骨髓腔、血管管道和骨小梁使骨在材料量、质量与抗弯性能之间取得折中。强度描述抵抗破坏的能力，刚度描述抵抗变形的程度，稳定性则描述结构受力后保持预定位置的能力。

形态学常把骨分为长骨、短骨、扁骨和不规则骨。管状长骨有骨干、骨骺和髓腔，四肢长骨最典型；肋骨曾被称为“弓形长骨”，强调它细长而弯曲的外形。腕骨、跗骨和籽骨多列作短骨，颅盖骨和肩胛骨常列作扁骨，蝶骨、椎骨等复杂骨列作不规则骨。形态类别与发生方式是两个维度：扁骨可以组合软骨内成骨，长骨也会在软骨内成骨之外添加膜内形成的骨领。

成骨、增长与重塑¶

膜内成骨时，间充质细胞在凝集区分化为成骨细胞并直接分泌类骨质；软骨内成骨则先形成软骨模型，软骨细胞增殖、肥大和基质钙化后，血管与成骨细胞进入并以骨组织逐步替换。额骨、顶骨、上颌骨和齿骨以膜内成骨成分显著；椎骨、肋骨和四肢长骨以软骨内成骨为主，但同一块骨可组合多种过程。

生长板位于长骨骨骺与干骺端之间，软骨细胞的增殖和肥大使骨纵向增长，成骨作用随后替换新生软骨。骨膜与骨内膜表面又可使骨增粗、改变截面和重建骨小梁。成骨细胞形成骨基质，部分被包埋后成为骨细胞；破骨细胞来自造血细胞谱系并吸收骨。运动负荷、微损伤、营养、年龄、激素和疾病共同调节重塑；应力是功能适应的一项因素，无法单独预测每一处骨形。

脊索：先于脊柱的纵轴¶

脊索位于消化管背侧、神经管腹侧，是不分节而有弹性的纵向支柱。典型脊索细胞具有大型液泡，细胞膨压由外方基膜和纤维性脊索鞘约束，使脊索能够弯曲而不易纵向缩短。细胞之间的连接、液泡与细胞质细丝维持整体连续；部分切片中央可见细胞膜或细胞质残迹，其形态随类群和切面而变。

文昌鱼终生保留从尾端延伸到神经管前方的脊索，脊索内部由特殊的横纹收缩性板状细胞组成，神经支配可以细调轴向刚度。被囊动物的典型海鞘只在蝌蚪幼体尾部形成脊索，细胞排列紧密而高度定型，附着变态时随尾吸收；尾海鞘成体仍保留尾和脊索。圆口类终生以粗大脊索为主要承力轴，椎骨样软骨只在局部形成。

有颌脊椎动物的椎体主要由体节生骨节细胞围绕脊索形成，脊索提供轴向位置而非整条脊柱的骨质。鱼类可在椎体中央保留连续或收窄的脊索，羊膜动物胚胎的脊索则在椎体处大多退缩。小鼠谱系追踪表明，椎间盘中央髓核的细胞来自胚胎脊索；纤维环和软骨终板具有生骨节相关来源。人体髓核的细胞组成会随成熟和退变改变，“髓核是脊索残留”概括发生谱系，成人组织状态还经历后续改变。¹

一枚椎骨的基本构造¶

椎体位于腹侧，承受轴向压缩并连接前后相邻椎骨；神经弓从椎体背侧包围脊髓，左右神经弓在中线形成神经棘。横突和肋骨关节面向体侧伸出，前、后关节突以小关节限制相邻椎骨的滑动与旋转。椎弓根上下缘共同围成椎间孔，脊神经和相应血管从相邻椎骨之间通过。不同类群可缺少、分离或融合其中若干部件，所谓“典型椎骨”只是比较坐标。

鱼类躯干椎的神经弓围成椎管，横突或肋骨伸入体壁；尾椎腹侧另有脉弓，包围尾动脉和尾静脉，左右脉弓在腹中线可形成脉棘。四足动物尾椎腹侧的人字骨或脉弓同样保护尾血管并给肌肉附着，在许多爬行动物和有尾哺乳动物中发达，其形态随尾部运动、断尾面和血管路线改变。

双头肋与椎骨连接时，肋骨头多接椎体或相邻椎体的肋凹，肋结节接横突；单头肋则只保留一个主要关节。因类群和身体区域不同，椎体横突、椎弓横突、肋凹和副突可融合或更名。关节面、肋骨走向和脊神经位置共同确定突起的身份。

椎骨的发生与分节¶

生骨节与再分节¶

旁轴中胚层分成左右成对体节。体节腹内侧细胞在脊索和神经管底板信号作用下形成生骨节，向中线迁移并围绕脊索和神经管。传统模型把每一生骨节分成头侧与尾侧两半，某节尾侧半与后一节头侧半合成一枚椎骨，使肌节跨过椎间关节并能弯曲脊柱；脊神经从相邻椎骨间穿出。这种“再分节”仍解释了椎骨、肌节与脊神经的错位关系。

鸡胚染料追踪显示，椎体和神经弓接收相邻体节细胞，但不同背腹区域会发生方向和幅度不同的细胞位移。另一些实验还显示，椎间盘相关的 Pax1 表达条带可在生骨节自身的前后区域化基础上形成。“再分节并伴区域性位移”由此扩展了经典模型。²

生骨节还形成椎间盘纤维环、肋骨及部分相关结缔组织。水平隔附近的结缔组织把轴上肌与轴下肌分开，背、腹方向的肌隔又组织肌节和肋骨位置；“生骨隔”并非纵贯全身、随后普遍骨化成椎骨的独立结构。椎弓、椎体和脉弓的软骨化与骨化次序随鱼类、两栖类和羊膜动物而变。

弓片与椎体成分¶

比较胚胎学把椎骨周围软骨分为基背弓片、间背弓片、基腹弓片和间腹弓片。基背弓片主要联系神经弓，基腹弓片联系脉弓或肋骨，间弓片在部分鱼类保留为神经弓之间的插入骨元。这个弓片模型适合描述鲨、鲟和化石鱼的离散软骨；四足动物每枚椎骨的骨元则需按其自身发生确定。

鱼类椎体可有三类组织来源参与：脊索鞘本身矿化形成的脊索中心（chordacentrum），生骨节细胞围绕脊索形成的围索中心或自体中心（autocentrum），以及与弓片相连续的弓片中心（arcocentrum）。硬骨鱼不同支系以不同次序组合这些成分；鲨鳐的矿化软骨椎体、鲟和肺鱼保留粗大脊索的状态又各不相同，三类中心需要按具体支系判断。

某些鱼的一个肌节范围内形成前后两枚椎体，称双椎体现象（diplospondyly），常见于尾部特定区段，也见于若干化石四足动物。它描述椎体与肌节的计数关系；判断骨元组成还需同时记录神经弓、脉弓、肌隔和脊神经的对应位置。

早期四足动物的间椎体与侧椎体¶

许多早期四足动物的一枚椎节由腹侧较大的间椎体（intercentrum）、背外侧成对的侧椎体（pleurocentra）和神经弓共同组成。块椎型（rachitomous）椎骨具有较大的弧形间椎体与较小侧椎体；栓椎型（embolomerous）椎骨的间椎体和侧椎体都扩大成近似圆盘；全椎型（stereospondylous）椎骨则主要由扩大的间椎体构成。所谓微椎型（lepospondylous）椎骨常呈单一线轴状中心，其骨化来源和不同化石类群之间的同源还需结合组织学与系统位置判断。

羊膜动物的主要椎体通常按传统解释与侧椎体关系更近，间椎体在多数躯干区缩小，却可参与寰枢复合体、椎体腹侧小骨或尾部脉弓等结构。现生两栖类椎体的骨化次序和骨元同源长期存在争论，蛙、有尾类和蚓螈也显示不同发生路线。古组织学发现间椎体与侧椎体各自可以持续生长、重塑和承担负荷；二者的比例变化发生在部分支系，并未构成从两栖到羊膜动物的普遍进步序列。³

椎体关节面的传统类型¶

双凹型椎体前、后端均凹，中央常留脊索通道或残余，常见于许多鱼类、蚓螈及部分有尾类，也见于楔齿蜥、壁虎和不少化石脊椎动物。前凹型椎体前端凹、后端凸，见于多数无尾类的若干椎骨、鳄类和大量有鳞类；后凹型的方向相反，可见于雀鳝、部分有尾类、无尾类和爬行动物。同一类群可在不同脊柱区域使用不同类型，需按区段记录。

异凹型椎体的关节面呈相互嵌合的马鞍状，在一个方向凸、垂直方向凹，鸟类颈椎最典型。它允许较大的屈伸和侧弯，同时限制某些轴向旋转。双平型或两端近乎平坦的椎体常见于哺乳动物，名称描述椎体端面，实际运动还由椎间盘和关节突共同决定。

椎体端面的凹凸会影响瞬时转动中心、剪切稳定和软组织配置，活动度还取决于椎间盘厚度、关节突方向、韧带和肌肉。双凹椎可在鱼体连续弯曲中高度活动，双平椎则可分别构成灵活颈段和稳定胸段，因此需按具体区域和完整关节复合体分析。

各类群的脊柱比较¶

圆口类¶

盲鳗和七鳃鳗终生保留粗大脊索，身体主要依靠脊索与分节肌传力。七鳃鳗脊索背外侧有成对软骨弧片，可按位置称神经弧或背弓片；盲鳗尾端神经管附近也有椎骨样软骨。两者都缺少有颌鱼类那种连续的椎体—神经弓—脉弓脊柱，但弓片和椎骨样软骨的分布并不相同。

软骨鱼类¶

多数鲨鳐脊柱分躯干区和尾区，椎体前后双凹并有轮层状矿化软骨，中央保留脊索残迹。神经弓保护脊髓，尾部脉弓包围尾血管，神经弓间还可见插入软骨。鳐类某些尾段可出现双椎体现象。银鲛则保留粗大脊索而缺少鲨鳐式连续椎体，前部神经弓还可联合成合椎；“软骨鱼皆为双凹椎”只适用于常见板鳃类。

硬骨鱼类¶

硬骨鱼脊柱通常分躯干部和尾部。多数真骨鱼椎体骨化较完整，神经弓与神经棘位于背侧，躯干椎连接肋骨，尾椎形成脉弓与脉棘。鲟类保留粗大脊索而缺少完整椎体，椎弓和脉弓仍可形成；肺鱼也有发达连续脊索和不完整椎体。多鳍鱼、弓鳍鱼、雀鳝和真骨鱼的椎体骨化及肋骨关系各异，其中雀鳝以后凹椎著称。

关节突和横突的具体形态随硬骨鱼支系和身体区域改变。尾部双椎体、韦伯氏器前几椎的骨元改造、尾杆骨与尾下骨的融合，使鱼类脊柱在重复椎节之外形成明显区域特化。标本观察应把躯干—尾界、肋骨终止处、第一脉弓和尾鳍内部支架一并记录。

两栖动物¶

两栖动物的颈区通常以一枚寰椎连接头骨。典型有尾类有颈椎、躯干椎、一枚荐椎和独立尾椎，躯干椎保留短肋；无尾类有寰椎、若干躯干椎、一枚荐椎，并由尾部椎骨与胚胎尾下棒共同形成尾杆骨。蚓螈具有大量双凹椎和短肋，四肢与带骨消失，通常不形成无尾类式荐椎连接。

无尾类椎体可前凹、后凹、双凹或在同一脊柱中形成变凹型，分类鉴别须记录具体区段。荐椎横突把负荷传向细长髂骨，尾杆骨给盆带及尾部肌肉附着。两栖类的腰带—脊柱连接已形成明确承重单元，其荐椎数目和关节结构具有区别于羊膜动物的特化。

非鸟爬行动物¶

多数非鸟爬行动物可分颈、躯干或胸腰、荐和尾区，常有两枚荐椎与腰带相接。寰椎呈环状并承托枕髁，枢椎的齿突进入寰椎环内，使头部能够旋转；传统把齿突概括为“寰椎椎体”抓住了主要发生关系，但不同羊膜动物的齿突还可接收邻近中轴骨元贡献。鳄类多为前凹椎，楔齿蜥以双凹椎和椎间脊索残余著称，有鳞类则在脊柱各区形成多种关节面。

蛇大幅增加躯干椎数，除寰枢复合体外的多数尾前椎带活动肋骨；胸骨、胸带和前肢消失，腰带及后肢残余只在部分支系保留。龟的躯干椎和肋骨并入背甲，胸骨缺失；可活动颈椎依曲颈或侧颈方式形成不同回缩序列。鳄与楔齿蜥等腹壁另有腹肋，它们位于真皮或结缔组织中，不同于同椎柱关节的真正肋骨。

鸟类¶

鸟类颈椎数目通常较多，椎体多为异凹型，给长颈提供屈伸与侧转。部分胸椎可融合为背骨或合背骨；后段胸椎、腰椎、荐椎和部分尾椎与髂骨共同形成综合荐骨，把后肢负荷分散到躯干。游离尾椎之后的末端尾椎融合成尾综骨，支撑尾羽和尾肌。融合数目随类群改变，家鸡椎式只是其中一种。

胸肋通常有肋骨头和肋结节，并分成骨质椎肋与腹侧胸肋，两段间形成活动连接；不少肋骨具有向后伸出的钩状突，与后一肋交叠并给肌肉附着。颈肋可短小或与椎骨融合，腰、荐和前部尾区的肋骨成分则并入综合荐骨。鸟胸廓在骨化与融合之外仍保留关节、软骨和韧带提供的可控活动。

哺乳动物与人类¶

哺乳动物脊柱分颈、胸、腰、荐和尾区，椎体通常两端近于平坦，椎间盘位于相邻椎体之间。多数哺乳动物有七枚颈椎，海牛通常六枚，树懒可出现五至十枚表观颈椎并伴区域身份变化。胚胎骨化和肋骨位置显示，这些例外涉及椎骨同源异位转化与颈胸边界重排，计数需要结合肋成分和区域身份。⁴

颈椎横突中的横突孔容纳椎动脉等结构，横突的一部分含退化或融合的肋骨成分；孔和血管路线随颈椎节段及哺乳动物类群而变。胸椎与肋骨相接，棘突常发达；腰椎横突和乳突、副突给轴向肌附着；荐椎融合并同骨盆相连，尾椎数目随尾长变化。许多有尾哺乳动物的尾椎腹侧也有发达人字骨。

人的常用椎式为 C7、T12、L5、S5、Co3–5，后两区椎骨分别融合成骶骨与尾骨。23 个椎间盘从 C2—C3 延续到 L5—S1，中央髓核富水并承受压缩，外方纤维环以交错胶原层抵抗拉伸和扭转，软骨终板把椎间盘与椎体分隔并参与物质扩散。白天负荷使椎间盘排出部分水分，休息时重新吸水，身高因此有日内变化；水分主要经基质与终板扩散交换。

胸曲和骶曲在胎儿期已建立，是原发曲；抬头后形成颈曲，站立与行走过程中形成腰曲，是继发曲。四个曲度把直立身体的重心维持在支撑面附近，也使脊柱在行走中分配压缩与振动。曲度功能同时涉及姿势、肌肉力臂、负荷传递和缓冲。

肋骨的发生、类型与比较¶

鱼类背肋与腹肋的同源¶

鱼类解剖按肋骨在肌隔中的位置区分背肋和腹肋：背肋位于水平隔与肌隔交会处，腹肋贴近体腔、位于腹膜外。由此形成的历史分类把软骨鱼和四足动物归作背肋，把多数辐鳍鱼和肺鱼归作腹肋，并认为多鳍鱼两套兼有。这套位置术语仍适合描述横断面上肋骨位于轴上肌、轴下肌还是体腔外缘的位置。

多鳍鱼发育研究发现，所谓“背肋”具有独特个体发生；研究者据此提出有颌脊椎动物的真正肋骨可统一解释为腹侧肋骨，而“背肋”类别可能把不同肌隔骨元混在一起。标本中的两排骨元仍需记录背侧／腹侧位置、着生点和走向，其同源则结合发生材料判断。⁵

圆口类没有与椎柱连接的典型肋骨。鲨类躯干区有短小肋骨样软骨，硬骨鱼躯干肋多沿体腔外侧向腹方延伸；多鳍鱼可见两组位置不同的肋状骨元。真骨鱼肌隔内还可能有肌间骨，它们是肌腱或结缔组织骨化形成的细骨，与包围体腔的肋骨不同；尾部脉弓和脉棘则围绕尾血管，属于另一组中轴骨元。

四足动物的肋骨区域化¶

四足动物肋骨由生骨节相关细胞形成并与椎骨系列同源重复。典型双头肋具有肋骨头和肋结节，分别接椎体区与横突；肋颈连接两者，肋体向腹侧延伸。两栖类肋骨通常短，不形成封闭胸廓：有尾类躯干肋较明显，无尾类肋骨缩短或消失，蚓螈则沿长躯干保留许多短肋。

非鸟爬行动物的肋骨可沿颈、躯干和荐区出现，具体关节是单头还是双头随类群和区域变化。有鳞类多数躯干椎带肋，蛇的活动肋尤其参与体壁扩张和运动；龟肋扩展并并入背甲；鳄类胸肋有椎骨段与软骨或骨化腹段，腹壁另有腹肋。腹肋不与椎骨形成关节，发生和位置都与真正肋骨不同。

鸟胸肋分椎肋和胸肋并具有钩状突，胸骨上下运动时，两段肋骨的夹角改变，使胸廓像联动支架一样扩大或缩小。哺乳动物胸肋近端多有双关节，远端以肋软骨直接接胸骨、借肋弓间接相接或游离。人类通常把第 1–7 对称真肋，第 8–10 对称假肋，第 11–12 对称浮肋；这是人的常用分法，其他哺乳动物肋骨数目和连接范围随物种改变。

颈肋、腰肋和荐肋在四足动物演化中可延长、缩短或与椎骨融合。哺乳动物颈椎横突的肋成分、骶骨侧部与骨盆相接的肋成分，都是区域身份的一部分。同源异型盒（homeobox，Hox）基因调控参与确定哪些椎骨形成自由肋和胸骨连接；肋骨有无因而也是脊柱分区的标志，而非附着在既定区域后的附加结构。

胸骨与胸廓¶

胸骨的独立发生¶

羊膜动物胸骨通常在腹侧体壁形成左右成对的胸骨条，随后向中线接近并融合。鸟胚鹌鹑—鸡移植实验显示，椎骨和肋骨来自体节生骨节，胸骨主体来自体壁侧板中胚层；肋骨远端伸入胸骨区并与之建立关节，胸骨与肩带也在位置和功能上密切连接。这些结构的相邻关系由不同胚层区域共同建立。⁶

胚胎证据支持侧板中胚层中的成对胸骨原基，肋骨、胸带和邻近肌肉提供诱导与机械环境。胸骨在分类上可按传统归入中轴或附肢骨骼；从功能连接看，它与椎柱、肋骨共同构成胸廓，并与肩带相接。

各类群的胸骨¶

鱼类没有四足动物式胸骨，胸鳍带位于体壁中而不与肋骨组成胸廓。现生两栖类的胸骨系列与肩带关系紧密，却通常不与短肋相接。有尾类和蚓螈中可缺失或仅保留软骨性胸骨；蛙类可见位于肩带前方的上胸骨区、肩带后方的胸骨与剑胸骨，骨化程度和名称随类群而变。弧胸型与固胸型描述胸带的中线连接，胸骨有无需要另行记录。

多数有肢羊膜动物形成与胸肋连接的胸骨。蛇与龟的胸骨缺失：蛇的活动肋远端游离，龟的腹侧保护由腹甲承担。鸟胸骨宽大，飞行鸟和企鹅常有龙骨突，为胸大肌与乌喙上肌提供附着；鸵鸟、鸸鹋、几维鸟等胸骨较平，弱飞或幼鸟的龙骨也可较低。龙骨反映前肢摆动和胸肌负荷，蝙蝠胸骨同样可形成明显龙骨，这种骨形在不同飞行或游泳支系中独立出现。

哺乳动物胸骨通常由胸骨柄、若干胸骨节组成的胸骨体和尾端剑突构成。相邻胸骨节的融合程度随年龄和物种改变，胸锁关节或锁骨连接也随肩带类型变化。人的胸廓由 12 枚胸椎、12 对肋骨及肋软骨和胸骨组成，上口较小、下口较大，近似截顶圆锥；鸟、蛇、龟和鲸类各有不同的胸部轮廓。

胸廓的支撑与通气¶

胸廓保护心、肺和大血管，给躯干、肩带及呼吸肌提供附着。爬行动物肋间肌和腹壁肌牵动肋骨，鸟类依椎肋—胸肋联动和胸骨运动通气，哺乳动物以肋骨运动与膈收缩共同扩大胸腔。形态相似的肋骨因关节方向、胸骨连接和肌肉排列不同，可以产生泵柄样、桶柄样或更复杂的三维运动。

龟的肋骨并入背甲、胸骨缺失，依靠腹壁及附肢相关肌群改变内脏压力；蛇没有胸骨，左右肋骨可分区活动并在吞食时大幅扩张体壁。鸟胸廓具有较多骨性加固，同时以肋骨与胸骨的可控运动通气。胸廓功能由关节、肌肉与肺的实际连接决定，封闭程度和骨化量不构成进步或通气强弱的单一尺度。

标本与影像的观察次序¶

观察一段脊柱时，先确定头尾方向与背腹面，再辨椎体、神经弓、神经棘、横突、关节突和椎间孔。尾椎还要寻找脉弓或人字骨，胸段记录肋骨关节面，荐段记录与腰带连接的侧部。随后观察椎体前后端是双凹、前凹、后凹、异凹还是双平，并检查同一动物的颈、胸、腰、荐、尾区是否改变类型。分离骨上的凹凸方向只有放回连续椎柱才能正确命名。

鱼类标本需把躯干椎、尾椎、第一脉弓、肋骨和肌间骨分开，脊索保留种还要记录椎体是否完整。两栖类要找寰椎、荐椎、肋骨和尾杆骨；爬行类要辨寰枢复合体、荐椎、腹肋及蛇的尾前—尾界；鸟类要追踪异凹颈椎、胸椎融合、综合荐骨、尾综骨、钩状突和龙骨；哺乳动物则按椎式、椎间盘、真肋／假肋／浮肋与胸骨分节记录。

切片和胚胎材料中，软骨染色、骨化中心、脊索位置和相邻脊神经比成体骨形更能说明发生身份。化石中则要确认间椎体、侧椎体和神经弓是否原位，避免把脱落骨元按大小硬拼成“完整椎体”。计算机断层扫描（computed tomography，CT）、三维重建和谱系追踪可以补足内部结构和来源，最终仍须回到骨元的方位、关节与连续序列。

软颅、咽颅和膜颅，以及颌悬挂、肩带、腰带、鳍与四肢的关系见头骨、带骨与附肢。中轴和肋间肌的分区见肌肉系统，胸廓运动与肺通气的关系见鳃、鳔、肺与呼吸系统，肌骨运动的收缩基础见肌细胞生理。

参考资料与延伸阅读¶

• K. V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 8th ed. McGraw-Hill Education, 2019.
• M. Hildebrand, G. E. Goslow. Analysis of Vertebrate Structure, 5th ed. Wiley, 2001.
• A. S. Romer, T. S. Parsons. The Vertebrate Body, 6th ed. Saunders College Publishing, 1986.
• B. K. Hall. Bones and Cartilage: Developmental and Evolutionary Skeletal Biology, 2nd ed. Academic Press, 2015.
• J. G. M. Thewissen, S. K. Nummela (eds.). Sensory Evolution on the Threshold: Adaptations in Secondarily Aquatic Vertebrates. University of California Press, 2008.