鸟类¶

鸟类的身体可以从一根羽毛、一块胸骨或一枚卵开始观察。羽轴两侧的羽枝怎样连成连续羽片，乌喙骨怎样把翼的反作用力传到胸骨，气囊怎样让坚实的肺在吸气和呼气时都获得新鲜气流，卵黄、卵白、壳膜和钙质壳又怎样依次形成，这些细节共同构成鸟类形态解剖学。喙形、翼形、足趾、尾羽、蹼、爪和羽色仍是野外及标本鉴别的入口；内部的骨骼、肌肉、消化、呼吸、循环、排泄和生殖系统则解释鸟如何飞行、潜水、奔跑、恒温和繁殖。

现代系统学进一步确认，鸟类是兽脚类恐龙中唯一延续至今的一支，也是鳄类最近的现生姐妹群。这个位置把鸟类解剖置于演化背景之中，可以说明羽毛、叉骨、气囊和抱窝行为的哪些前史早于动力飞行，哪些结构又在鸟类主干上继续改变。以下沿鸟类形态的观察顺序展开，并将“古鸟亚纲—今鸟亚纲”“平胸总目—企鹅总目—突胸总目”等框架作为历史分类讨论，使形态名称与现代亲缘关系各自发挥作用。

身体轮廓、皮肤与羽毛¶

鸟的皮肤薄而有弹性，表皮角质化，真皮通过疏松结缔组织与浅筋膜相连。身体活动时皮肤可以相对肌肉滑动，皮肌又能竖羽、压羽或调整局部羽区。皮肤腺远少于哺乳动物，最常见的是尾综骨背侧的尾脂腺；鸟以喙挤取分泌物并理羽，分泌物参与羽片维护、化学信号和微生物环境调节。尾脂腺在鸵鸟、鸸鹋、部分鹦鹉和鸽类等可退化或缺失，因而属于分布广泛而非全体共有的结构。某些鹭、鹦鹉、鸨和猛禽还具有不断碎裂成粉末的粉䎃或粉羽区，外耳道、泄殖腔和口角附近也可有局部腺体。

体表羽毛通常集中在羽区，羽区之间的裸区或稀羽区称裸区。这样的排列既减轻重量，也给翼、腿和躯干留下活动余地；拔开鸡、鸽或雀形目鸟的羽毛可直接看到羽区边界。企鹅羽毛密而短，羽区从外表较难区分；鸵鸟、鸸鹋等古颚类也有不同于典型飞鸟的羽区模式。雌鸟孵卵前，腹部某些羽毛脱落，皮肤血管增生而形成孵卵斑，使体热更容易传给卵。孵卵斑的位置、数目和有无随类群、性别分工与巢型变化。

正羽的层级结构¶

一枚典型正羽由埋入羽囊的羽根和露在体外的羽轴组成。羽轴两侧排列羽枝，羽枝上又有近侧和远侧小羽枝；相邻小羽枝的钩突与沟缘彼此扣合，把许多分离的丝状元件连成平整而可修复的羽片。鸟在理羽时重新扣合松开的羽枝，因此翼面既能保持连续，又能在碰撞后恢复。靠近羽根的绒羽部钩连较少，能夹持静止空气并隔热。

覆盖头、颈和躯干的轮廓羽塑造流线外形。翼上大型正羽称飞羽：着生于掌指骨的初级飞羽主要形成翼尖并参与推进、转向和高速飞行，着生于尺骨的次级飞羽构成较大承力面积，靠内侧的三级飞羽覆盖折叠翼根。尾综骨周围的尾羽参与俯仰、偏航、制动与展示。飞羽和尾羽的数目、长度、缺刻、羽轴弯曲与换羽顺序都是鉴别性状，其具体数目随类群而变。

绒羽的羽轴短、羽枝蓬松而缺少连续羽片，是幼鸟保温和成鸟底层隔热的重要结构；半绒羽兼有较长羽轴和蓬松羽枝，填充身体轮廓；纤羽细长，羽轴末端只有少量羽枝，羽囊附近机械感受器可反馈邻近正羽的位置；须状羽的羽轴硬而羽枝退化，常分布在口角、鼻孔或眼周，具有触觉、遮挡颗粒或导引猎物等作用。雏鸟的初生绒羽、成鸟绒羽和正羽基部绒羽部在发生来源与形态上相关，同时各有特定的发育阶段和结构位置。

羽毛由角蛋白构成，成熟后没有血管。生长中的新羽外包角质羽鞘，羽髓内有血供，折断可能大量出血；生长完成后血供退缩，留下中空或含髓质的羽根。黑色素既形成黑、褐等色，也能增强羽片耐磨性；类胡萝卜素多从食物取得并形成黄、橙、红色，卟啉、鹦鹉色素和羽枝微结构还可产生其他色彩。蓝色、虹彩和许多白色主要来自纳米尺度结构对光的散射或干涉，观察角度和羽片磨损都会改变外观。

换羽与羽衣¶

成熟羽毛失去细胞活动，磨损部分在换羽时由羽囊重新生成。多数成鸟每年至少有一次较完整的基本换羽，一些种在繁殖前另有部分替换而形成交替羽衣；幼鸟还要经历从幼羽到成羽的一系列换羽。光周期、营养、繁殖状态、甲状腺激素和催乳素等共同协调换羽。换羽需要大量蛋白质和能量，通常与迁徙、繁殖高峰错开，但不同生态型存在重叠或专门时序。¹

飞羽可以从特定位置依次对称更换，使翼面持续保留飞行能力；雁鸭等部分水鸟会在短期内同步脱落大部分飞羽，形成暂时不能飞的“翼羽换羽期”。鹰、鹤、雀、企鹅和潜水鸟各有不同序列。脱落羽、翼上新旧羽代差和羽鞘可以共同指示换羽进程，年龄判断还需结合整套羽衣及其他性状。

喙外覆角质喙鞘，内部由前颌骨、上颌骨和下颌骨支撑。喙鞘持续生长并被取食磨损，形状随食性高度分化。趾端爪、腿足表面的角质鳞与趾垫同样是表皮衍生物；鸡冠和肉垂则是血管丰富的皮肤突起，不是角质羽毛。鸟足的鳞与非鸟爬行动物鳞在发育调控上有深层同源关系，同时经历了鸟类附肢皮肤自身的重塑。

骨骼、关节与身体支架¶

鸟骨在轻量、刚度和负荷之间折中。部分骨内部有骨小梁和气腔，气囊憩室可进入颈椎、肱骨、胸椎或骨盆等处形成气腔化；另一些骨含骨髓，潜水鸟的骨还可较致密以减小浮力。骨融合减少关节数、提高整体刚度，骨壁厚度、横截面和内部支柱则承受弯曲与扭转载荷。气孔及其与气囊系统的内部连通是判断骨骼气腔化的主要依据。

头骨、脊柱与胸廓¶

成鸟头骨许多骨缝愈合，脑颅膨大、眼眶宽大，以一个枕髁同寰椎相接。现生鸟没有颌齿，颌缘覆喙鞘；方骨、翼骨、腭骨和上颌区域可组成不同程度的颅运动系统，使上喙在张口时抬起。古颚型、裂腭型、蜥腭型和索腭型描述腭骨、翼骨、犁骨和腭突的接合方式，与现代大支系之间则不是简单的一一对应关系。

颈椎数目多而椎体常呈异凹型：关节面在水平与垂直方向弯曲相反，既稳定又允许屈伸和侧转。鸟以灵活长颈补偿前肢变翼后抓取、理羽和观察范围的变化。猫头鹰的大幅转头依靠较多颈椎、椎动脉通道和血管储备等组合，转动范围在鸟类间有明显差异。胸椎部分可愈合为背骨或合背骨，另一些仍活动；不同类群的融合数目差别很大。

后段胸椎、腰椎、荐椎及部分尾椎与髂骨共同愈合成综合荐骨，把后肢负荷传到躯干。游离尾椎之后的末端尾椎融合成侧扁尾综骨，支撑尾羽和尾部肌肉；鸵鸟、企鹅等尾综骨和尾羽发达程度不同。肋骨多分为椎肋和胸肋，两段活动连接，并以腹侧端接胸骨。多数肋骨有向后伸出的钩状突，与相邻肋骨交叠，增加胸廓刚度并给呼吸肌附着；胸肋连接中仍可保留软骨成分。

胸骨宽大，飞行鸟和企鹅通常具有明显龙骨突，为胸大肌和乌喙上肌提供附着面。鸵鸟、几维鸟、鸸鹋等失去持续飞行能力的古颚类胸骨平而缺少高龙骨；若干弱飞或幼龄鸟龙骨也较低。企鹅以翼在水中产生升力，仍保留发达胸肌与龙骨，说明龙骨大小主要对应前肢摆动负荷。

肩带、翼与腰带¶

肩胛骨细长并沿胸廓背侧向后延伸，粗壮的乌喙骨像支柱一样把肩关节压力传到胸骨，左右锁骨通常愈合成 V 或 U 形叉骨。叉骨主要来自锁骨，在翼搏中发生一定弹性形变，也维持两侧肩带间距。肩胛骨、乌喙骨和叉骨附近围成三骨孔，乌喙上肌肌腱从中穿过后跨越肩关节，构成抬翼的滑轮系统。

翼保留四足动物前肢的肱骨、桡骨、尺骨、腕骨、掌骨和指骨。远端腕骨与掌骨融合成腕掌骨，尺骨常见次级飞羽附着形成的羽乳突。现生鸟通常保留三个手指，骨数和长度缩减；发育与化石证据以指身份转换等模型解释鸟翼和恐龙前肢的同源关系。麝雉雏鸟翼上有显著爪，鸵鸟等也可保留翼爪，显示指端结构在部分鸟中继续存在。

骨盆两侧的髂骨与综合荐骨广泛愈合，坐骨和耻骨向后延伸，左右腹侧通常不形成封闭耻骨联合。这种雌雄共有的“开放骨盆”给大型硬壳卵和腹部气囊留下空间。股骨较短并近水平地保持在体侧，膝关节藏在体羽内；外表看似向后弯的“膝”主要是踝间关节。胫骨与近端跗骨融合成胫跗骨，腓骨通常缩短；远端跗骨与跖骨融合成跗跖骨。家鸡食用的“大腿”围绕股骨，“小腿”主要围绕胫跗骨，足掌长段才是跗跖骨。

肌肉、翼面与飞行方式¶

翼横截面和羽片排列共同形成可变翼面。空气相对翼面运动时，压力分布与向下偏转的气流产生升力；阻力与升力同时随翼形、速度和迎角改变。下拍时翼还产生向前分量以克服阻力，初级飞羽在翼尖扭转和分开，可调节推力及翼尖涡；次级飞羽主要维持内翼承力面。小翼羽位于第一指附近，低速或大迎角时抬起可延缓前缘气流分离。尾羽改变面积和展开角度，用于稳定、转弯与着陆制动。

胸大肌起自胸骨和龙骨，止于肱骨腹侧，在下拍中产生主要功率。乌喙上肌同样起自胸骨腹侧，其肌腱穿过三骨孔后止于肱骨背侧，滑轮结构使其收缩时抬起并旋转翼。三角肌、喙肱肌、肱三头肌、前臂和手部肌还控制翼的展开、折叠、扭转和羽片间隙，共同维持飞行稳定。

连续扑翼可以在每一翼搏中补充能量；滑翔以高度换取前进距离；翱翔利用热上升气流、山坡上升气流或海面风梯度补充势能；悬停需要在近乎不前进时持续产生体重大小的平均升力。蜂鸟通过特殊肩关节让翼在上下半拍都产生显著升力，其他鸟也可短时迎风悬停，但代谢与运动学各有差异。翼展长、展弦比高的信天翁适合动力翱翔，宽翼并具分指翼尖的鹰和鹳适合热气流翱翔，尖长翼的雨燕与隼适合高速飞行；这些飞行适应彼此连续且可以组合。

飞行能力丧失在鸟类内部反复发生。鸵鸟和鸸鹋把后肢改造成长距离奔跑系统，几维鸟翼极度缩小，企鹅前肢变成刚硬鳍状翼，鸬鹚、秧鸡和岛屿鸟中也多次出现不同程度退化。体型、捕食压力、食物分布、起飞成本和水下推进共同影响这种演化，各支系形成了不同的次生失飞形态。

后肢肌肉的长肌腹常集中在靠近躯干处，细长肌腱跨过踝部和趾关节，减小肢端转动惯量。栖木鸟屈曲跗跖关节时，趾屈肌腱被牵拉而使趾弯曲包住枝条，腱鞘、滑车和关节姿势有助于低成本保持抓握。猛禽、攀缘鸟、游禽和地栖鸟的肌腱配置与功能各不相同，栖木抓握也能在神经肌肉控制下主动释放。

喙、舌与消化道¶

喙形首先反映食物的取得和处理。鹰隼的上喙弯钩并有锐缘，鹭和翠鸟以长直喙刺夹猎物，鸭喙缘栉状薄片筛取水中颗粒，鹬类长喙可探入泥中并以喙端触觉器定位，啄木鸟喙与头颈装置适合反复凿击，雀科短厚圆锥喙压碎种子，蜂鸟细长喙和可伸舌取得花蜜。同一喙形仍可处理多种资源，季节和行为也会扩展食谱。

舌由舌骨装置支撑，表面角质化和乳突随功能变化。啄木鸟舌骨角沿头骨后方延伸，长舌能探入虫道；蜂鸟舌尖分叉并以弹性回弹和流体动力取蜜；鸭舌配合喙缘薄片移动水流；鹦鹉肉质舌协助精细操纵食物。唾液腺普遍存在但发达程度不同，分泌物润滑食团，少数种含较明显消化酶。以黏稠唾液筑巢并形成食用燕窝的是金丝燕等雨燕目特定类群。

食管可局部扩大为嗉囊，用于暂存和软化食物，但嗉囊在海鸥、企鹅、猫头鹰等许多鸟中缺失或不明显。鸽与斑鸠的雌雄亲鸟都可让嗉囊上皮增生、脱落，形成富含脂质和蛋白质的“鸽乳”；火烈鸟上消化道和部分企鹅食管也能产生营养分泌物，但组织来源与成分并不完全相同。嗉囊与胃分属不同区段，也并非所有雏鸟食物都经过嗉囊发酵。

胃分为腺胃和肌胃。腺胃分泌盐酸、胃蛋白酶原和黏液，肌胃以厚肌层和坚韧角蛋白样内衬磨碎食物。食种鸟常吞入砂砾加强机械研磨，肉食和食软果种的肌胃可较薄；砂砾随取食进入和排出，是辅助研磨的材料。中药所称“鸡内金”特指家鸡肌胃角质内衬的干燥制品。

小肠接受胆汁和胰液并完成主要消化吸收。大肠通常较短，回肠与结直肠交界处常有一对盲肠；鸡、雉和许多植食鸟的盲肠较发达，可进行微生物发酵和水盐回收，鹦鹉、鸽与许多肉食鸟的盲肠短小或缺失。直肠把内容物送入泄殖腔，也可暂存内容物并参与水、电解质回收。

泄殖腔从前向后分为粪道、泄殖道和肛道。直肠开入粪道，输尿管和生殖管开入泄殖道，肛道通向泄殖孔。幼鸟肛道背侧有法氏囊，它是 B 淋巴细胞（B lymphocyte，B cell）分化和选择的重要初级淋巴器官，性成熟后逐渐退化；法氏囊大小可辅助研究发育和疾病，精确判龄还需结合组织状态和其他性状。²

肺—气囊系统与发声¶

鸟肺体积较小、质地致密，紧贴胸椎和肋骨，呼吸时只发生有限的整体形变。气管进入肺后形成肺内支气管，连接背支气管、腹支气管与大量平行的旁支气管；旁支气管再发出微细气毛细管，空气与血毛细管在极薄屏障两侧交换。血流依次横越许多气毛细管形成交叉流交换，与鱼鳃的逆流交换具有不同几何关系。古肺区的空气总体由尾侧向头侧单向通过旁支气管，部分鸟的后部新肺区还可有更复杂的往返流动。³

气囊是从支气管系统伸出的薄壁囊，典型模式有一个锁骨间气囊和成对的颈、前胸、后胸、腹气囊，共九个；不同鸟可发生融合、分隔或数目变化。气囊壁血管少，主要充当风箱、储气空间，并参与体腔散热和骨骼气腔化，绝大部分气体交换发生在肺内而非气囊。颈、锁骨间和前胸气囊常列作前组，后胸与腹气囊列作后组，但真正气流由支气管阻力、连接位置和胸廓运动共同决定。

用一团示踪空气可帮助理解两个呼吸周期。第一次吸气时，大部分新鲜空气经主支气管进入后部气囊，同时已有空气进入肺；第一次呼气时，后部气囊收缩，把富氧空气推过肺。第二次吸气时，这团空气由肺移入前部气囊；第二次呼气时再经气管排出。实际气体会连续混合并分流，这一简化路径表示主要净流向。吸气和呼气阶段都有较新鲜空气通过交换区，使鸟能支持高代谢飞行和高海拔活动。

胸骨和肋骨运动改变体腔容积，吸气肌抬起胸骨、扩大气囊，呼气时弹性回缩及肌肉作用压缩气囊。翼搏可同呼吸节律发生耦合，具体相位关系随飞行方式改变；气囊依靠体壁运动改变容积，其薄壁自身不主动收缩。潜水鸟、奔跑鸟和鸣禽也会按运动方式改变呼吸节律。

鸣管位于气管分叉处或其邻近的气管、支气管段，是鸟类主要发声器官。呼气气流使鸣膜或唇样组织振动，鸣管肌改变张力和两侧管腔，气管、口咽与喙再过滤声音。鸣禽两侧声源可在一定程度上独立控制，产生快速音序或同时发出不同频率。多数鸣声产生于呼气，也有鸟利用吸气发声；喉门主要调节气道入口，与哺乳动物依靠喉部声带发声的方式不同。

循环、恒温与淋巴器官¶

鸟心具有两个心房和两个心室，肺循环与体循环完全分开。右心室把缺氧血送入肺动脉，左心室经右侧体动脉弓把含氧血送往全身；左体动脉弓在胚胎发育中退化，这一点与保留左弓的哺乳动物不同。高心率、较大的每搏输出和密集毛细血管支持飞行肌的氧输送，具体数值随体重、飞行方式和活动状态变化。

右房室瓣主要由肌肉性瓣构成，左房室瓣为膜性瓣。静脉窦大部并入右心房，窦房结仍负责起搏。红细胞椭圆、有核，血红蛋白浓度和携氧能力受物种、海拔和生理状态影响；氧运输能力由细胞形态、血红蛋白、循环和组织交换共同决定。肾门静脉系统仍存在，后肢和尾部部分静脉血可进入肾，也可经瓣和旁路改变分配。

鸟通过羽毛隔热、皮肤和附肢血流、蒸发散热、姿势、行为与代谢产热维持较高而相对稳定的体温。逆流热交换可减少裸腿和足部的热损失，喉振颤、喘息及气囊气道蒸发帮助散热；某些蜂鸟、雨燕和夜鹰在低温或食物不足时进入日休眠，体温和代谢显著下降。恒温是一种围绕适宜范围主动调节的生理状态。

淋巴管回收组织液，胸腺和法氏囊是幼鸟重要的初级淋巴器官，脾参与血液过滤和免疫反应。典型淋巴结只在鸭、鹅等少数类群发达，许多鸟以沿淋巴管分布的淋巴组织替代；淋巴心在胚胎较显著，成体保留情况随类群变化。法氏囊、黏膜淋巴组织和成熟淋巴细胞共同完成鸟类免疫系统的组织分工。

肾、尿酸与水盐平衡¶

成体鸟的后肾成对位于综合荐骨腹面的深窝中，常分成前、中、后三部分，但叶界在不同种中清晰程度不一。输尿管直接开入泄殖腔，多数鸟缺少膀胱。鸵鸟泄殖腔的粪道可明显储存尿液，这一储存区与哺乳动物的独立膀胱并不同源。肾嵌在骨盆内、血管分支复杂，形态观察时须连同肾门静脉和坐骨神经关系一起辨认。

鸟肾同时具有两类肾单位。皮质型或“爬行类型”肾单位缺少亨利袢；髓质型或“哺乳类型”肾单位具有短或较长的亨利袢，并与集合管束形成髓质锥。两者比例影响尿液浓缩能力，鸟类的髓质组织方式和浓缩范围与哺乳动物仍有差异。肾小球滤过、肾小管重吸收、集合管水通透性和肾单位间歇性滤过共同调节水盐。⁴

氮主要转化为尿酸和尿酸盐，以半固体白色部分随粪便排出。低溶解度减少了封闭卵内和成体排氮所需水量，同时需要较多能量合成，最终排泄物仍含水。泄殖腔可把尿液逆向送入结肠和盲肠，后肠再次回收水和离子；最终排出物由尿酸盐、消化道粪便和水共同组成。

海鸟和部分荒漠鸟仅靠肾难以排出摄入盐负荷，眼眶上方的成对盐腺便从血液主动分泌高浓度氯化钠溶液，经鼻腔或鼻孔排出。信天翁、鸥、企鹅、海鸭和沙漠鸵鸟等都可有不同程度发达的盐腺。盐腺会随盐摄入发生可逆增生，是由水盐环境诱导的适应器官，其分布不限于海鸟。

生殖管道、卵形成与孵育¶

雄鸟睾丸位于肾前端附近，繁殖季可在光周期—下丘脑—垂体—性腺轴调节下显著增大。精子由附睾和输精管到泄殖腔，许多种的输精管末段形成贮精膨大。大多数鸟缺少外突交接器，交配时雌雄泄殖孔短暂贴合；鸵鸟、䳍类、鸭鹅等则保留不同形态的可伸出阴茎样交接器。

多数雌鸟只有左卵巢和左输卵管发育，右侧在胚胎期退化，减轻重量也避免两枚大卵同时进入狭长体腔。几维鸟和部分猛禽等可保留不同程度的右卵巢组织或功能，具体情况须按类群核对。成熟卵巢中大小不同的卵泡形成等级，排卵时含大量卵黄的卵母细胞进入输卵管漏斗部；受精通常发生于漏斗部。

输卵管各段依次添加蛋的外层。膨大部大量分泌卵白，峡部形成内外壳膜，子宫或壳腺部滞留时间最长，沉积碳酸钙壳、色素和表面角质层，阴道负责排卵和与泄殖腔连接。卵白中的系带由较稠密蛋白层扭转形成，帮助胚盘保持适宜方位；多孔卵壳允许氧、二氧化碳和水蒸气交换，孔隙、壳厚、巢湿度与孵化行为必须彼此配合。

输卵管子宫—阴道交界处的贮精小管可让精子在较高体温下存活并按排卵周期释放，使一次交配后的多枚卵仍可受精。⁵ 鸟类受精时可有多个精子穿过卵黄膜进入细胞质，只有一个雌雄原核组合形成合子；这种生理性多精入卵不同于多个精核共同遗传。胚盘在产卵前已经开始盘状卵裂，产出后随温度降低暂缓，孵化加温后继续发育。

家禽生产中常见的异常蛋也能反推正常过程。双黄蛋多由相近时间排出的两个卵黄进入同一输卵管形成；无黄蛋常因脱落组织或其他小物质刺激输卵管，外面仍包上卵白、壳膜和壳；“蛋中蛋”与已形成的蛋逆向移动后再次被包被有关；软壳或薄壳蛋表示壳腺沉积受扰，可涉及钙磷营养、维生素 D、年龄、疾病、高温或应激等多种因素。这些术语描述家禽病理现象，与野生鸟的正常生殖阶段不同。

鸟巢从地面浅窝、土穴、树洞、岩壁平台到杯状、袋状、浮巢和大型枝台不等。巢材可包括枝叶、泥、苔藓、蛛丝、羽毛和唾液，巢位与结构共同调节温湿度、隐蔽和机械稳定。多数鸟筑巢并以身体孵卵，丘塚雉利用腐殖发酵或日晒热孵卵，杜鹃等部分鸟把育幼转交宿主，帝企鹅则在足背和腹部孵卵褶上保温。

窝卵数受体型、成鸟存活、巢穴安全、食物和亲代照料影响。定数产卵鸟在缺卵后通常不补足，非定数产卵鸟可继续产卵至感受到完整窝卵；这是实验定义，物种、年龄和环境会改变反应。早成雏孵出时眼开、覆绒羽、较快行走取食，常见于雁鸭、鸡形目和滨鸟；晚成雏裸露或少羽、眼闭、运动弱，依赖亲鸟喂养，常见于雀形目、啄木鸟和猛禽。两者之间有半早成、半晚成等连续类型，各自对应不同的发育速度、巢位、气候、捕食风险和亲代投入。

脑、视觉、听觉与化学感觉¶

鸟脑的端脑半球、视顶盖和小脑都很发达。小脑叶片与前庭、脊髓和视觉输入整合精细运动，视顶盖参与定向和视觉选择，海马结构参与空间记忆。早期命名曾把端脑大部归为“纹状体”，现代命名则将背侧室嵴和背侧区分为外套的超外套、巢状外套、中外套、弓状外套等区域。尾外侧巢状外套承担某些类似哺乳动物前额叶的执行功能，相似功能分别由核团式和层状结构实现。⁶

脑神经按羊膜动物共同模式辨认为十二对，嗅、视、动眼、三叉、面、前庭蜗、舌咽、迷走和舌下等神经分别连接相应感觉与效应器。标本处理中各神经的肉眼可见度取决于解剖和保存状态。自主神经调节心脏、血管、消化道、瞳孔和内脏活动，又受下丘脑及年周期激素状态影响。

眼球大，巩膜骨环支撑眼壁，瞬膜可快速横扫角膜。视网膜常富含视锥细胞，许多种具有四种单视锥及双视锥，油滴过滤光谱，一部分鸟可看见近紫外。中央凹可以一个、两个或缺失，鹰隼的高视敏度、鸭类的宽视野和猫头鹰的双眼重叠各由眼位、视网膜与神经处理共同形成。栉膜从视盘伸入玻璃体，富含血管，主要参与无血管视网膜的营养、代谢和眼内环境调节，遮光等其他功能仍有讨论。鸟的虹膜可呈黄、橙、红、褐或深色，虹膜括约肌和开大肌含横纹肌成分，使瞳孔反应很快；颜色和瞳孔形状仍随年龄与类群改变。

鸟的睫状肌是横纹肌，可快速改变晶状体形状；鸬鹚、潜水鸭等还显著改变角膜曲率以适应水下折射，具体调焦比例随类群而异。猫头鹰眼球较管状，在眼眶中转动范围有限，靠颈部运动补偿；面盘则由特化羽毛组成，可把声音引向耳孔。

外耳没有突出的耳廓，鼓膜经单一耳柱骨把振动传到内耳。基底乳头承担听觉换能，听觉频率范围通常较少延伸到很高超声，但时间分辨、音高差别和声源定位可非常精细。部分鸮类左右耳孔和面盘不对称，能利用双耳到达时间与强度差在黑暗中定位。鸟类内耳毛细胞在损伤后具有一定再生能力，听觉性能还取决于感受器排列和神经处理。

嗅觉能力在鸟类间差异很大。几维鸟鼻孔接近喙端，嗅球较发达，能在土中寻找无脊椎动物；信天翁、鹱等管鼻目鸟利用海上气味定位食物和巢区；新大陆秃鹫中的红头美洲鹫可循腐肉挥发物搜索。鸽、鸡和鸣禽也能学习并利用气味。味蕾数目通常少于哺乳动物，但仍可区分营养物、盐、酸苦刺激及水，并参与食物选择。

迁徙鸟能够利用地磁信息。行为和物理研究支持视网膜隐花色素相关的光依赖自由基对罗盘，也讨论含铁颗粒参与磁强度或地图信息的可能性；感受细胞位置、神经通路和两套机制的相互作用仍未完全解决。⁷ 地磁感受与太阳、星空、地标、气味和学习共同参与迁徙导航，目前尚未确定单一的“磁器官”。

鸟类起源与羽毛恐龙¶

鸟类位于虚骨龙类兽脚类中的手盗龙形类，与驰龙类、伤齿龙类等有近缘关系。半月形腕骨、三指前肢、叉骨、气腔化骨、后肢和骨盆细节、蛋壳与巢、气囊相关骨骼痕迹，以及大量其他系统发育性状共同支持这一位置。羽毛或丝状表皮结构分布在多种非鸟恐龙中，说明保温、展示和感觉等功能早于动力飞行；不对称飞羽、加长前肢和胸带变化后来被整合进飞行系统。⁸

晚侏罗世始祖鸟 Archaeopteryx 同时具有牙齿、长骨质尾、腹肋、分离的掌骨和带爪手指，也具有叉骨、翼和排列清楚的不对称飞羽。它展示早期鸟翼与恐龙骨架的镶嵌组合，在系统树上属于靠近鸟类起源的支系，但未必是现生鸟的直接祖先；同时期和稍晚还存在大量近鸟恐龙。孔子鸟 Confuciusornis 已有无齿角质喙和尾综骨，翼指仍带爪；反鸟类在白垩纪极为多样，肩带和足部等结构与现代鸟主干不同，最终没有跨过白垩纪末事件。

真鸟形类主干上逐步出现缩短尾部、愈合腕掌骨和跗跖骨、扩大胸骨、改造肩关节等组合。鱼鸟 Ichthyornis 具有强飞行骨架而仍保留颌齿，黄昏鸟 Hesperornis 是后肢推进、前肢高度退化的潜水鸟，也有牙齿；牙齿丢失与现代型飞行骨架因而分别在不同阶段演化。历史上的“齿颚总目”以有齿这一祖征汇集了彼此亲缘不同的化石鸟，适合作形态标签而非自然支系。

现生鸟共同祖先属于今鸟类或鸟类冠群。化石与分子钟支持冠群在白垩纪已经出现，古颚类、鸡雁类和新鸟类随后分开；新鸟类许多深支在白垩纪末前后快速辐射，短内枝、不完全谱系分选和基因树冲突使早期关系长期难解。大规模全基因组数据提高了科级覆盖率，也显示某些节点仍需把基因组区域、化石和形态共同解释。⁹

繁殖节律、迁徙与生活史¶

温带与高纬鸟常以光周期校准年周期。视网膜和脑内光感受通路影响下丘脑，促性腺激素释放激素、垂体促性腺激素和性激素推动性腺生长、求偶、领地和产卵；温度、降雨、食物与社会信号再调整具体日期。繁殖后换羽、换羽后迁徙是常见顺序，有些种则在迁徙中途换羽、把换羽分成两地完成，或在热带按降雨节律繁殖。年周期由一组可以重叠的生理任务组成。

一年繁殖一窝在许多大型、长寿或季节窗口较短的鸟中常见，麻雀、文鸟、家燕等小型鸟在条件适宜时可连续繁殖多窝；失巢后的补窝与正常多窝繁殖也属于不同情境。纬度、雨季、食物高峰、成鸟状态和前一窝成败共同决定实际窝数，同一物种在不同地区和年份会改变。

留鸟全年在同一区域生活；夏候鸟到观察区繁殖，冬候鸟到此越冬，旅鸟只在迁徙途中经过。同一物种在不同地区可分别成为留鸟、候鸟或旅鸟，幼鸟和成鸟、雌鸟和雄鸟也可能采用不同路线。短距离海拔迁移、区域游荡、爆发性迁移与规则长距离往返共同构成迁徙的连续谱。

迁徙前脂肪沉积、胸肌和消化器官可逆重塑，为长途飞行提供能量；起飞时机受内源节律、风、气压、云量、食物和社会信息共同影响。鸟先用罗盘保持方向，再利用位置“地图”修正路线。太阳罗盘需要生物钟补偿，星空提供旋转中心和天球图样，地磁给出方向及可能的强度、倾角信息，地标、气味、声景和同伴经验在不同尺度接力。幼鸟可遗传迁徙方向和距离倾向，经验又能让成年个体改进路线，先天信息与学习经验共同塑造导航。

迁徙与感觉、生理、飞行结构之间的联系在此构成鸟类生活史接口；昼夜节律、迁徙冲动、定向笼实验、太阳与星空罗盘、地磁和嗅觉地图、路径学习及人类设施造成的导航干扰详见生物节律、迁移与导航。

形态分类与现代支系¶

历史分类曾把鸟纲分成古鸟亚纲和今鸟亚纲，再把今鸟分为平胸总目、企鹅总目和突胸总目。古鸟亚纲主要容纳始祖鸟等长尾、有齿、掌骨未充分愈合的化石；今鸟亚纲容纳尾部缩短并有尾综骨的较冠群鸟。这一对比便于记忆骨骼变化，系统树则显示“古鸟”包含多条旁支，许多白垩纪鸟也具有长尾与短尾之外的性状组合。

平胸总目把鸵鸟、鸸鹋、鹤鸵、几维鸟、美洲鸵和已灭绝的恐鸟、象鸟等放在一起，依据平胸骨、翼退化和奔跑生活；企鹅总目依据鳍状翼和潜水；其余绝大多数鸟归突胸总目。现代树显示，能飞的䳍类嵌在古颚类不同失飞支系之间，平胸和巨大体型在古颚类中经历了多次改变。企鹅则深嵌新鸟类，和信天翁、鸊鷉、鹭、鹰、雀一样都是新颚类中的一支。基因组与化石证据重排了这些性状的出现次数，胸骨、翼和足仍是解释各支系形态的重要证据。¹⁰

现生鸟的高层框架首先分古颚类和新颚类。古颚类包括鸵鸟、美洲鸵、几维鸟、鹤鸵、鸸鹋和䳍；新颚类中，鸡形目与雁形目组成鸡雁类，其他绝大多数现生目组成新鸟类。新鸟类在白垩纪末前后的快速辐射使若干目间关系仍会随数据与方法调整。国际鸟类学家联合会世界鸟类名录（International Ornithologists' Union World Bird List，IOC World Bird List）v15.2 收录 44 个目。以下列出常见代表及关键拆分，以便把标本放回可核验的形态组合。¹¹

古颚类、企鹅与主要生活型¶

喙、翼与足的生态形态¶

翼型可把长宽比、翼尖形状、翼裂和负载联系到飞行环境；尾型可比较平尾、圆尾、楔尾、叉尾和针状延长羽。喙型适于现场初筛食性，足型则直接记录趾的相对位置和运动方式。观察时可先数趾、确认第一趾朝向，再看趾间膜、爪和跗跖长度，以结构性状确定足型。

生态形态还可把鸟分作游禽、涉禽、陆禽、猛禽和攀禽。游禽通常腿短、蹼发达、体羽防水性强，包括鸭、鸊鷉、潜鸟和部分海鸟；它们的蹼型、潜水推进方式和尾脂腺大小并不统一。涉禽常见长喙、长颈、长跗跖，便于在浅水探取食物，但鹭、鹳、鹬、鹤和火烈鸟分属多个支系，许多也能游泳。陆禽多以强足在地面刨食或奔走；猛禽以钩喙、强趾和弯爪捕猎或食腐；攀禽通过对趾、异趾、并趾或前趾等不同足型附着树干。这些生活型用于“结构—功能”观察，与系统分类属于不同的组织维度。

常见目及其现行边界¶

这些目级名称的价值在于组织观察：先确认骨骼、喙、翼、尾、趾和羽毛，再联系食性、运动和繁殖。脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）序列构建的分子系统树能够分辨趋同外形，也把外形差异很大的鸟放回共同祖先之下，从而为形态性状提供亲缘解释。

哺乳类一页比较毛、皮肤腺、牙齿分化、下颌—听小骨、膈、胎盘和乳腺。鸟类与非鸟爬行动物之间的主龙类联系可回看爬行类与羊膜动物演化，跨类群结构还将在皮肤与皮肤衍生物、头骨、带骨与附肢、肌肉系统、鳃、鳔、肺与呼吸系统、循环与淋巴系统、排泄与渗透调节系统、生殖系统和感觉器官中纵向比较。

参考资料与延伸阅读¶

• F. B. Gill. Ornithology, 4th ed. W. H. Freeman, 2019.
• J. Lovette, J. Fitzpatrick (eds.). Handbook of Bird Biology, 3rd ed. Wiley, 2016.
• B. K. McNab. The Physiological Ecology of Vertebrates: A View from Energetics. Cornell University Press, 2002.
• K. V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 8th ed. McGraw-Hill Education, 2019.
• M. J. Benton. Vertebrate Palaeontology, 4th ed. Wiley Blackwell, 2015.
• Gill F, Donsker D, Rasmussen P (eds.). IOC World Bird List v15.2. 2026。IOC 名录的最终版本；官网说明后续工作已转向 AviList。