软骨鱼类¶

软骨鱼类（Chondrichthyes）包括银鲛类、鲨类和鳐类，是有颌脊椎动物现生两大主支之一。它们的成体内骨骼以软骨为主体，鳍由不分节的角质鳍条支撑，雄性具有由腹鳍内侧改造而来的鳍脚，受精全部在雌体内完成。鲨的纺锤形身体、鳐的扁平体盘和银鲛的大头细尾差别很大，共同体制需要在皮肤、脑颅、咽弓、鳃、渗透调节和生殖系统中逐层辨认。

“软骨鱼”描述成体内骨骼的主要组织。许多骨骼表面覆有微小矿化嵌片，椎体也可高度钙化；早期有颌脊椎动物已经具有多种骨和牙本质组织，软骨鱼干群后来经历硬组织丢失、重新分区和专门化。现生鲨展示的是软骨鱼自身的演化成果，不能直接代表所有有颌脊椎动物的祖先形态。

系统位置与现生支系¶

软骨鱼类与硬骨脊椎动物在有颌类冠群根部分开。软骨鱼内部先分为全头类（Holocephali）和板鳃类（Elasmobranchii）：现生全头类只有银鲛目，板鳃类再分为鲨类与鳐类。分子序列、全基因组和形态资料均支持这一深层结构，鲨类和鳐类通常各自恢复为单系群；曾将鳐类嵌在某些鲨类中的“鳐鲨类”属于历史分类方案。现生已命名软骨鱼超过一千二百种，鳐类的种数与鲨类相当；新种描述和隐存种拆分仍会使数字变化。¹

全头类与板鳃类的共同祖先生活在古生代，两支已经独立演化数亿年。银鲛代表全头类，鲨和鳐则是板鳃类内部长期分化的姐妹支。板鳃类便于展示共同体制，银鲛、鲨和鳐则各有成套的组合性状。

外形、皮肤与鳍¶

身体轮廓与外部开口¶

多数远洋鲨呈流线型，头、躯干和尾部连续过渡；底栖扁鲨和锯鲨可明显背腹扁平，但胸鳍前缘仍未同头侧融合。鳐类的胸鳍向前扩展并与头侧相连，形成圆形、菱形或犁形体盘，鳃孔移到腹面。银鲛头大而侧扁，胸鳍宽，尾部渐细，有的延长成鞭状尾丝。纺锤形、背腹扁平和大头细尾分别适合持续游泳、贴底运动和深海近底生活；分类时还需综合鳃孔和胸鳍等结构。

板鳃类口通常位于吻部腹面，横裂程度随食性变化；鲸鲨等可接近端位。口前有一对嗅囊开口，每个外鼻孔由鼻瓣分成进水与出水区，主要参与嗅觉，与呼吸道分离。部分须鲨具有鼻沟和触须，能把水和底质化学信号引向嗅上皮。眼后喷水孔来自下颌弓与舌弓之间的第一咽裂，常在底栖鲨和鳐类中发达，在许多快速游泳鲨中缩小或关闭；它与后方鳃裂的发生和位置不同。

雄性板鳃类的两枚腹鳍内缘各形成一个鳍脚。成熟鳍脚由一系列软骨支撑，末端具有沟、瓣或钩等结构；交配时通常只有一侧插入雌性泄殖腔，腹部的虹吸囊协助把精液送入生殖道。雌性缺少鳍脚，因此腹鳍内缘是外部判别性别和大致成熟度的重要位置。全头类雄性还具有交配时固定配偶的头额附着器和腹鳍前附着器，输精仍由腹鳍鳍脚完成。

盾鳞、牙与体表腺¶

鲨和多数鳐的体表覆盖盾鳞，也称皮齿。每枚皮齿有埋在真皮中的基板、含牙髓腔的牙本质主体和表面的釉质样组织，尖端朝后时可降低局部阻力并保护皮肤。皮齿大小、棱脊、尖突和排列会随身体部位、年龄及物种改变；鳐类可把部分皮齿扩大成棘，银鲛成体皮肤则大体裸露。这些矿化皮齿是软骨鱼硬组织系统的重要部分。

皮齿和口内牙都属于牙质小体（odontode）系统，共享上皮—间充质相互作用和一部分发育网络。口内牙另有独立的牙板发生位置、连续更换方向与功能分区。表面材料称为釉质样组织（enameloid），其形成方式不同于由表皮单独分泌的哺乳动物釉质。

表皮由多层活细胞和黏液细胞组成，色素细胞主要位于真皮。黏液参与屏障、防污和游动表面调节，但不同类群分泌量差别很大。魟类尾棘是增大的皮齿性结构，棘表面的沟和周围腺组织可把毒液带入创口；这种防御只见于具有相应尾棘的类群。

奇鳍、偶鳍与浮力¶

鲨通常有一或两枚背鳍、一对胸鳍、一对腹鳍以及可有可无的臀鳍。多数鲨尾鳍为歪尾型，脊柱轴上翘进入较大的上叶；尾部摆动既产生向前推力，也与胸鳍共同提供升力。鳐类的轴向游动方式发生分化：鳐和魟主要让扩大的胸鳍波动或拍动，锯鳐和犁头鳐仍较多依靠鲨式尾部推进。银鲛有两枚背鳍，第一背鳍前常有粗大硬棘，胸鳍提供升力，尾鳍形态随科而异。歪尾型是常见趋势，具体尾鳍形态仍随支系变化。

鳍的远端由角质鳍条（ceratotrichia）支撑。这些鳍条是富含胶原样蛋白的真皮纤维，不分节、不分支，与硬骨鱼的鳞质鳍条不同。软骨鱼缺少鳔，浮力来自多项机制的组合：大型富油肝脏降低平均密度，胸鳍和尾鳍在游动中产生动态升力，体液中尿素和其他溶质也略微影响密度。肝脏占体重的比例随类群而变；底栖鳐和能够停卧的鲨也能在停止高速游动时维持位置。

软骨内骨骼与运动系统¶

矿化嵌片与脊柱¶

软骨鱼骨骼的核心多为未矿化软骨，外表常由数百微米大小的多边形矿化嵌片（tesserae）拼成薄层，再由软骨膜包裹。嵌片之间保留纤维连接，使骨骼同时获得刚度、韧性和继续生长的空间。鲨、鳐和银鲛都已发现嵌片性矿化，只是形状、细胞网络和分布不同；鲨鳐椎体内部还可形成轮层状矿化软骨。基因组研究发现软骨鱼缺少一组与骨基质矿化有关的分泌性钙结合磷蛋白基因，而化石又显示软骨鱼干群曾有更广泛的骨组织，二者共同支持现生软骨体制是高度专门化的结果。²

多数鲨和鳐的脊柱分为躯干部与尾部。典型椎体前后双凹，中央仍保留脊索残迹；背侧神经弓围护脊髓，尾椎腹侧脉弓包围尾动静脉，躯干区可有短小肋骨样软骨。不同支系的椎体钙化程度差异很大。银鲛保留不收窄的粗大脊索，缺少鲨鳐式连续椎体，前方若干神经弓又可联合为合椎。因此，双凹椎主要概括常见板鳃类的脊柱，而非全部软骨鱼。

脑颅、咽颅与颌悬挂¶

脑颅由筛鼻区、眶区、耳区和枕区等软骨连续构成，围护脑、嗅囊、眼和内耳，并向前形成不同长度的吻软骨。“完整软骨脑盒”仍保留神经、血管和内淋巴管通过的孔道，吻部和眶间也可由多块软骨组成。软骨鱼缺少硬骨鱼那套复杂膜骨颅顶与颌缘骨，其脑颅内部仍有明确的分区和通道。

典型鲨的咽颅可按七组弓理解：第一对下颌弓由背侧腭方软骨和腹侧麦氏软骨组成，在后端形成原生颌关节；第二对舌弓包括舌颌软骨和角舌软骨；其后通常有五对鳃弓，每弓再分咽鳃、上鳃、角鳃、下鳃和基鳃等骨元。实际数目会随鳃裂数和支系改变。舌颌软骨属于第二咽弓上部，在多数鲨鳐中帮助把颌悬挂到脑颅；四足动物谱系中的同源骨元后来进入中耳形成镫骨，这一变化发生于跨世代的谱系演化。

多数现代鲨和鳐属于舌接型或改良舌接型：腭方软骨前部以韧带或关节贴近脑颅，后部主要由舌颌软骨支撑，颌可向前伸出。某些鲨保留较强的腭基连接，称双接型或两接型；银鲛则为全接型，腭方软骨与脑颅牢固融合，舌弓不再承担主要悬颌功能。这些名称描述不同的拓扑组合，而非从双接到舌接再到自接的进步序列。

鲨鳐牙齿沿牙板形成多列，外侧功能齿脱落后由内侧新齿依次翻转补位。牙形同食物力学相配：尖锥齿刺握鱼和头足类，锯缘三角齿切割大型组织，扁平铺石状齿压碎贝壳和甲壳。牙根附着于结缔组织而不植入颌骨牙槽；银鲛则只有少数终生生长、缓慢磨耗的牙板。二者都属于矿化口咽结构，但更换和生长方式不同。

带骨、鳍骨与肌肉¶

胸带为左右相连的肩胛乌喙软骨，腹侧横跨体壁，通常与脑颅和脊柱保持分离；腰带为横置的坐耻软骨。胸鳍和腹鳍从近端基鳍软骨、成列辐鳍软骨延伸到真皮角质鳍条。典型鲨胸鳍可辨前鳍、中央鳍和后鳍三组基部软骨，鳐类的辐鳍向前大量延伸并同头部相连，形成体盘。雄性鳍脚由腹鳍后内侧支架整体分化而来。

躯干肌仍按肌节排列，水平隔把轴上肌与轴下肌分开；尾部轴向肌是鲨类推进的主要动力。咽弓肌分化为闭颌肌、张颌肌、舌弓肌和鳃部缩肌，偶鳍也具有背腹肌群。六条眼外肌控制眼球。电鳐头胸两侧的大型电器官由鳃部肌肉改造为成列电板，运动蛋白系统大幅减弱，膜电活动被同步放大，可用于捕食和防御；电鳗电器官来自轴下肌，电鲇电器官来自体表肌，三者分别起源。

摄食与消化系统¶

板鳃类消化管依次包括口咽、短食管、胃、小肠、螺旋瓣肠、直肠和泄殖腔。许多鲨有明显 J 形胃，鳐类随食性出现不同胃形；银鲛缺少界限清楚的酸性胃，食管直接过渡到肠。口底缺少四足动物那样可大幅伸缩的肌性舌，口咽软骨、舌弓和肌肉仍能搬运食物。除以牙撕咬或压碎食物的类群外，鲸鲨、姥鲨和巨口鲨依靠鳃耙样结构滤取浮游生物。

螺旋瓣是肠腔内沿轴向卷绕的黏膜褶，在较短肠段中显著增加吸收面积并减慢食糜通过。螺旋褶的圈数和形态具有分类差异，某些真鲨呈近卷筒状。胰腺通常分叶并以胰管入十二指肠，肝脏多为大型双叶或多叶器官，胆囊与胆管参与脂质消化。直肠腺位于后肠附近，主要承担盐分泌而不是消化功能。

板鳃类泄殖腔接受直肠、尿路与生殖道开口，体表只见共同泄殖孔；银鲛的肛门和尿殖孔分开，缺少泄殖腔。这一差异是全头类与板鳃类的重要鉴别性状。

鳃、循环与血液器官¶

鳃间隔与通气水路¶

板鳃类咽侧形成一系列鳃室，鳃弓前后面着生鳃丝和次级鳃小片，发达鳃间隔一直延伸到体表，使每一鳃室经独立鳃裂排水。多数鲨和绝大多数鳐有五对鳃裂，六鳃鲨、七鳃鲨和极少数鳐分别保留六或七对。“四个半全鳃”描述某些五鳃裂鲨的鳃片配属：中间鳃弓各有前后两个半鳃，前后端弓只保留一个半鳃；喷水孔内还可能有拟鳃。具体全鳃数随鳃裂数和支系而变。

水可由口进入，也可在喷水孔发达的底栖种中主要从喷水孔吸入，再越过鳃小片由鳃裂排出。颌口泵和鳃腔肌肉交替改变压力，许多鲨能停卧时主动泵水；部分持续游泳的远洋鲨则以冲压通气为主，让前进水流通过鳃。因而“鲨必须不停游动，否则窒息”只适用于依赖持续冲压通气的部分种。鳐类埋在底质时从背侧喷水孔进水，可减少泥沙由腹面口部进入鳃室。

银鲛有四个主要鳃弓，外面覆以皮质鳃盖褶，每侧只见一个外鳃孔；喷水孔在胚胎期出现后关闭。单一外孔是皮质鳃盖褶遮盖鳃弓的结果，内部仍是软骨鱼式鳃结构。水流与血流在鳃小片中大体逆向，维持沿交换面的氧分压梯度。

心脏、血管与淋巴样组织¶

心脏按血流方向由静脉窦、单一心房、肌性心室和动脉圆锥组成。动脉圆锥是心室的可收缩延续，内有多列瓣膜，收缩时把静脉血送入腹主动脉；这与多数真骨鱼主要由弹性平滑肌构成的动脉球不同。血液经入鳃动脉进入鳃小片，氧合后汇入出鳃动脉和背主动脉，再流向全身，构成单循环。红细胞有核，肝门和肾门静脉系统参与内脏、肾脏血流重分配。

脾参与血细胞储存、清除和免疫。板鳃类还具有围绕性腺的上生殖器官（epigonal organ），部分种在食管壁有莱迪希器官，二者含造血和免疫细胞。体内还有背侧淋巴管、组织间隙和血窦，其组织方式存在类群差异，远比单个标本中容易辨认的两条淋巴管丰富。

肾脏与海水渗透调节¶

后位肾与尿生殖管道¶

成体鲨鳐具有沿背侧延伸的后位中肾，也称后肾型中肾或 opisthonephros。雌性肾管主要输尿；雄性前部肾单位与输出小管相接，原肾管或中肾管改作输精管，后部肾产生的尿由另外形成的副输尿管送往尿殖窦。不同种的管道汇合方式不完全相同，成熟雄性的输精与输尿通路已有明确分工。它们通常缺少硬骨鱼式大膀胱，尿在尿殖窦或壶腹区域短暂汇集后进入泄殖腔。

尿素、氧化三甲胺与直肠腺¶

海生鲨鳐在血液和组织中保留高浓度尿素，并以氧化三甲胺（trimethylamine N-oxide，TMAO）等有机渗透物抵消尿素对蛋白质稳定性的影响，使体液总渗透浓度接近或略高于海水，而钠、氯等无机离子浓度仍低于海水。水因此可沿微弱梯度进入身体，鳃和食物带入的多余盐则需主动排出；海水硬骨鱼的体液渗透浓度则远低于海水。

肾单位对尿素具有很强的重吸收能力，鳃上皮也限制尿素外漏。直肠腺从血液主动分泌富含氯化钠、尿素很少的液体，再经导管排入直肠；鳃、肾和直肠腺共同调节盐水平。尿素既是含氮代谢产物，也是必须反复回收的主要渗透物，因而“排泄尿素”只概括了代谢终点的一部分。淡水魟和能进入河口、河流的鲨会降低体液尿素并改变肾与鳃运输，说明这套系统可在演化和个体生理驯化中重新设定。³

神经系统与感觉世界¶

脑、脑神经与内耳¶

软骨鱼脑可分端脑、间脑、中脑、小脑和延髓。嗅球、端脑、小脑及延髓侧线区的相对大小随生活方式显著变化：远距离游泳和复杂机动的种常有发达小脑，依赖嗅觉的种可有很大的嗅球，电感觉输入又在延髓形成专门叶区。脑区比例与感觉和运动需求相关，不能仅由体型判断，也不存在适用于全部软骨鱼的单一“高级中枢”。

比较解剖按 I—X 识别十对主要脑神经：嗅、视、动眼、滑车、三叉、外展、面、前庭蜗、舌咽和迷走神经。三叉神经支配下颌弓感觉与肌肉，面神经联系舌弓、味觉和侧线分支，舌咽与迷走神经依次进入鳃弓和内脏。端神经及多组侧线神经使实际神经束多于十对，四足类独立的副神经和舌下神经也不能机械套入。交感神经节存在，但板鳃类通常缺少许多硬骨鱼和四足动物那样规则连续的交感干。

内耳有前、后、水平三条半规管以及椭圆囊、球囊和瓶状囊，分别参与角加速度、重力、直线加速度与声音振动感受。许多鲨鳐的内淋巴管经头顶部小孔与外界相通；耳石或耳砂的质量使感觉上皮能够记录身体位移。它们没有中耳和外耳，仍可通过组织和内耳感受水中低频振动。

侧线与罗伦氏壶腹¶

侧线管和表面神经丘中的毛细胞感受局部水流、振动及压力梯度，用于追踪猎物、保持队形、避障和判断自身运动。罗伦氏壶腹则由头部皮肤小孔、充满胶质的长管和末端壶腹感受上皮组成，是与侧线发生相关但功能已经分化的电感受系统。它可记录猎物肌肉和鳃活动造成的微弱电场，也可能通过海水运动产生的感应电信号参与定向；水流机械感受主要仍由侧线完成。

鳐的壶腹孔常密集分布于体盘腹面，适合探测埋在沙中的猎物。对小鳐电感受细胞的研究显示，低阈值 CaV1.3 钙通道与 BK 钾通道共同产生对微小电压变化敏感的膜振荡，从细胞层面解释了壶腹为何能放大微弱环境信号。⁴

嗅觉、视觉与其他感觉¶

嗅囊内大量嗅板扩大感觉上皮面积，左右嗅流由鼻瓣和游动水流维持。鲨能用嗅觉寻找食物、同类和适宜栖息地，但嗅球比例和嗅觉依赖程度随种类变化。口咽味蕾、皮肤触觉和机械感觉会与嗅觉、侧线和电觉依距离依次整合。

眼具有扁平角膜和近球形晶状体，水下折光主要由晶状体完成。许多种通过移动晶状体调焦，具体肌肉和移动方向存在支系差异，屈光状态也随类群而变。脉络膜反光层能把光再次送过视网膜，提高弱光敏感度。深海或强夜行种可接近全视杆视网膜，许多鲨和鳐同时具有视杆与视锥；已研究鲨通常只有一种视锥色素，而不少鳐具有两种视锥色素，视觉能力随水深、昼夜活动和个体发育改变。⁵

生殖系统、胚胎营养与生活史¶

鳍脚交配与雌性生殖道¶

软骨鱼全部体内受精。雄性精巢经输出小管与输精管相连，输精管后段可形成储精壶腹，精液进入尿殖窦后由鳍脚沟送入雌体。鳍脚是配合泄殖腔、虹吸囊和肌肉完成输精的腹鳍衍生结构，与阴茎的发生来源不同，也不产生精子。

雌性卵巢与输卵管之间保留体腔间隙。成熟卵排入体腔后由共同或成对的输卵管漏斗收集，依次通过输卵管、输卵管腺和子宫。输卵管腺由苗勒氏管前段特化，能分泌卵胶和卵壳，也可长期储存精子；后段扩大为子宫。部分种以一侧卵巢或一侧子宫为主要功能器官，具体侧别与使用程度随类群而异。⁶

卵生、卵黄依赖与母体供养¶

软骨鱼生殖可先分为卵生和胎生。卵生种把大型受精卵包在以胶原样蛋白为主的韧性卵壳中产出，卵壳角部的卷须、丝或角可固定在底物上；虎鲨、猫鲨、鳐和银鲛中都有代表。胚胎以卵黄为唯一主要营养来源，水和气体经卵壳交换，孵化时已经具有小型成体体制。

胎生种在子宫内完成胚胎发育。仅依赖自身卵黄的类型称卵黄营养性胎生或无胎盘卵黄依赖胎生，历史上称“卵胎生”；另一些种在卵黄之外获得母体营养。母体营养可以由子宫分泌组织液或富脂“子宫乳”，由胚胎吞食未受精卵，甚至由早期孵化胚胎取食同窝胚胎；真鲨科等还可让耗尽卵黄的卵黄囊与子宫壁形成卵黄囊胎盘。营养投入构成从卵黄依赖到多种母体供养方式的连续谱，比“卵生—卵胎生—假胎生”三分法更能表达机制差异。⁷

这些模式都产生相对少而发育完善的幼体。许多大型鲨鳐成熟晚、妊娠长、每胎幼体少，种群增长率低；卵生并不自动等于恢复力高，卵壳和育幼场同样可能遭到底拖网、沿岸开发和温度变化影响。对一千余种的全球评估估计，数据充分种中约三分之一已受灭绝威胁，纳入数据缺乏种的模型估计后比例约为 37.5%，过度捕捞是所有受威胁种共同压力。形态鉴别因此不仅服务分类课，也直接关系到渔获记录、误捕评估和保护管理。⁸

全头类：银鲛的专门化体制¶

现生全头类只有银鲛目，通常分为象鼻银鲛科、长吻银鲛科和银鲛科。它们全部海生，许多生活在大陆坡和深海，象鼻银鲛等也会季节性进入较浅水域繁殖。吻部可短圆、犁形或极度延长，眼大，口小，体表少有盾鳞；粗大的第一背鳍棘、宽胸鳍和细长尾部构成常见外形。

腭方软骨与脑颅融合形成全接型颌悬挂，口内上颌两对、下颌一对永久牙板持续生长，以剪切或压碎甲壳类、软体动物和棘皮动物。四个鳃弓外有皮质鳃盖褶，每侧只留一个外鳃孔，喷水孔消失。脊索终生粗大而无典型椎体，前方神经弓联合成合椎；内骨骼仍有矿化嵌片。肠有螺旋瓣但无明显胃，肛门与尿殖孔分离。

雄性腹鳍具有成对鳍脚，腹鳍前方还有可翻出的附着器，头顶部有带小齿的额鳍脚或头额附着器。交配时，额部和腹鳍前附着器协助固定雌性，腹鳍鳍脚承担输精。银鲛卵生，卵壳大而纺锤形或叶形。

板鳃类中的鲨类¶

鲨类通常以鳃裂侧位、胸鳍不与头侧融合、尾部发达来同鳐类区别。多数有五对鳃裂；六鳃鲨目有六或七对。现代分类常识别九个现生目，目界和中文名称仍会随系统研究调整，标本鉴别应把鳃裂数、背鳍数与硬棘、臀鳍、瞬膜、鼻沟、触须和吻部结构组合使用。

这组鉴别性状覆盖历史“鲨总目”的标本路线，也显示单个性状的局限。例如锯状吻在锯鲨和锯鳐中独立形成，扁平身体也在扁鲨和多支鳐类中趋同。分子树识别亲缘，外部形态则是野外、渔获和馆藏标本确定类群的第一步。

板鳃类中的鳐类¶

鳐类的胸鳍前缘延伸到头侧，辐鳍可一直支撑到吻端，头胸共同形成体盘；鳃裂全部位于腹面，绝大多数为五对，眼和喷水孔在背面。口、鼻孔和罗伦氏壶腹孔集中于腹面，适合探查与处理底栖食物。喷水孔把较洁净的水引入鳃腔，胸鳍波动或拍动产生推进力。系统发育重建表明，相似的圆盘轮廓在鳐和魟中包含多次形态趋同。⁹

锯鳐与锯鲨是最实用的趋同辨认例。锯鳐属于鳐类，鳃裂在腹面，胸鳍与头相连，吻锯没有居中的一对长触须；锯鲨属于鲨类，鳃裂在头侧，胸鳍不与头相连，吻腹面有一对触须。电鳐的电器官来自鳃部肌，赤魟尾棘来自扩大皮齿，蝠鲼的头鳍来自胸鳍前部特化；三种“特殊结构”各有独立发生来源。

软骨鱼身体的演化形成¶

“盾皮鱼产生软骨鱼、棘鱼产生硬骨鱼，并由泥盆纪裂口鲨开启现代鲨体制”是一种历史树形。现代系统分析将传统盾皮鱼和棘鱼拆成多个支系：多数“棘鱼”分布在软骨鱼干群，盾皮鱼样类群则靠近有颌类冠群根部。志留纪和早泥盆世的软骨鱼干群已经展示鳍棘、皮骨、牙本质鳞片及不同颌与鳃架组合，现生软骨鱼式软骨、分离鳃裂和换牙在不同阶段出现。

泥盆纪干群软骨鱼 Gladbachus 的脑颅、颌、舌弓、鳃架、鳞和牙同时保留鲨样、硬骨鱼样与更早有颌类样特征；这说明“典型鲨体制”沿干群逐步组装。石炭纪化石鲨的鳃弓排列又比现代鲨更接近硬骨鱼，现代板鳃类发达鳃间隔和鳃弓位置可能是后来的功能创新。¹⁰

现生鲨、鳐和银鲛的冠群辐射比最早软骨鱼干群年轻得多。银鲛体制的全接颌、牙板、鳃盖褶和附着器在漫长全头类历史中逐步形成；现代鲨的流线体、舌接颌与成排换牙经过多次重组；鳐类又在鲨类姐妹支上把胸鳍、鳃孔、感觉孔和运动肌群整合成体盘。化石、形态和分子证据共同解释这些解剖性状的组合过程。

硬骨鱼类以膜骨颅、骨质鳃盖、鳞质鳍条、鳔和硬骨鱼式生殖管道形成另一套有颌鱼类体制。跨类群的纵向变化见皮肤与皮肤衍生物、头骨、带骨与附肢、鳃、鳔、肺与呼吸系统、排泄与渗透调节系统和生殖系统。

参考资料与延伸阅读¶

• J. C. Carrier, C. A. Simpfendorfer, M. R. Heithaus & K. E. Yopak, eds. Biology of Sharks and Their Relatives, 3rd ed. CRC Press, 2022.
• J. S. Nelson, T. C. Grande & M. V. H. Wilson. Fishes of the World, 5th ed. Wiley, 2016.
• K. V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 8th ed. McGraw-Hill Education, 2019.
• D. A. Ebert, M. Dando & S. Fowler. Sharks of the World: A Complete Guide. Princeton University Press, 2021.