心血管与淋巴系统¶

循环系统把呼吸表面、消化道、排泄器官和全身组织连接起来。比较解剖首先观察的是可以剖出或在切片上辨认的结构：心包、心腔、瓣膜、动脉、静脉、毛细血管、淋巴管和淋巴器官；随后才把这些结构放进血流方向、压力分配与气体运输中解释。脊椎动物具有封闭式血管系统，血液始终在心脏和连续的血管腔内循环，组织液经淋巴通路回到静脉。无脊椎动物的循环介质和呼吸色素则提供了更宽的比较背景，使血红蛋白、血蓝蛋白等名称能够对应到真实的分子与细胞位置。

心脏可按主要泵血腔概括为“二腔、三腔、四腔”，实际比较还需追踪各腔怎样连接、流入道与流出道怎样分区、哪一侧动脉弓保留，以及静脉和淋巴如何返回心脏。肺鱼、两栖类与非鸟爬行动物的心内流线和分流具有明确功能，鳄类又在四腔心外保留两条体动脉及其交通。发生学和系统发育研究解释这些结构的来源与同源关系，逐条血管和逐个心腔的观察则确定实际流路。

循环介质与呼吸色素¶

血液通常由液体的血浆和悬浮其中的血细胞组成；开放式循环中的循环液常称血淋巴。氧在水中的溶解度有限，动物因而以能够可逆结合氧的蛋白质提高运输容量。呼吸色素可以装在专门细胞内，也可以直接溶于血浆或血淋巴。装入细胞有利于维持较高蛋白浓度而不过度增加血液的胶体渗透压，直接溶解的蛋白则常组装成很大的多亚基复合物以减少从循环液中丢失。

可见颜色随色素的氧合状态和浓度改变，判断呼吸色素时还须记录金属中心、卟啉或血红素辅基、蛋白位于细胞还是血浆，以及具体支系分布。

无脊椎动物呼吸色素的分布高度镶嵌。血红蛋白可见于蛭形或寡毛类环节动物、沙蚕和缨鳃虫等多毛类、盘蜷螺类、蚶类以及摇蚊幼虫；它在一些种类中装入细胞，在另一些种类中溶于血浆。血蓝蛋白在许多软体动物和节肢动物中承担运氧，各门内也有缺失的支系。具体物种、蛋白位置、独立起源、基因家族演化和生境氧条件共同解释这种镶嵌分布。血蓝蛋白与血褐蛋白的多次起源和丢失可参见 Costa-Paiva 等的基因组调查。¹

心包、心壁与心脏发生¶

脊椎动物心脏位于围心腔内。羊膜动物的心包通常包括外侧较坚韧的纤维性心包和内侧的浆膜性心包；浆膜性心包又有衬贴心包腔的壁层和覆盖心表的脏层，后者也称心外膜。鱼类与两栖类的心包组织及其与周围体腔的关系另有变化。心包腔内少量浆液减少搏动摩擦，结缔组织连接则限制心脏过度移位和急性扩张。

心壁由内向外可辨心内膜、心肌层和心外膜。心内膜与血管内皮连续，并参与瓣膜表面的衬里；心肌层是产生泵血力量的主体，各腔厚度随所负担的压力而变；心外膜含结缔组织、脂肪、神经和冠状血管。冠状循环由主动脉根部附近发出，供应厚实心肌。鱼类海绵状心肌可较多依靠腔内血液扩散供氧，致密心肌比例较高的种类则有更发达的冠状供血，显示“有无冠状血管”也存在连续变异。

胚胎前部脏壁中胚层中的心脏祖细胞先在两侧形成心脏发生区，随着胚体折叠向腹侧和中线靠拢，形成成对内皮性心管并汇成一条原始心管。原始心管内层为心内膜，外层为心肌，两者之间有富含细胞外基质的心胶质；心管延长、弯曲和局部膨大后，流入道、心房、心室和流出道逐渐建立。心内膜垫参与房室管和流出道分隔，前心外膜器官贡献心外膜及部分冠状血管细胞，神经嵴细胞对羊膜动物流出道和咽弓动脉重塑尤为重要。²

原始心管各区通过并入、迁移和组织重塑共同形成成体心腔。静脉窦的一部分可并入心房，圆锥或流出道组织可进入心室出口和大动脉根部，心室肌小梁、房室瓣和半月瓣又来自不同位置的组织重塑。因此，比较心脏应同时记录成体腔室、胚胎连接和组织来源。

心脏在各类群体内的位置与体形相适应。鱼类心脏靠近鳃弓腹后方，位于头部与躯干部交界的腹侧；两栖类和多数爬行动物位于胸腹腔前部；鸟类和哺乳动物的心脏位于胸腔纵隔。位置移动伴随颈部形成、呼吸器官变化和体腔分隔，各类群的血流都依次通过流入道、泵血腔和流出道。文昌鱼没有集中成腔的心脏，由腹大动脉等收缩性血管推动血液；尾索动物有围心腔内的管状心脏，收缩波方向可以周期性反转，这些结构是理解脊椎动物集中式心泵时的重要比较接口。

鳃循环、肺循环与心脏分区¶

心腔数需要与循环路线结合解释。单循环（single circulation）中，血液每绕全身一周只经过心脏一次；典型路径是心脏—鳃—全身—心脏。双循环（double circulation）则把肺循环和体循环接到心脏两侧，血液每绕全身一周经过心脏两次。两套循环之间可以完全分开，也可以通过心内通道或大动脉连接发生受控分流。

鱼类的串联心脏与单循环¶

典型有颌鱼类心脏沿血流方向排列为静脉窦、心房、心室和流出段。静脉窦接纳体静脉回流并启动向前的收缩；薄壁心房接纳血液；厚壁心室提供主要压力；流出段缓冲射血并把血送入腹大动脉。软骨鱼的流出段是具有心肌和多列瓣膜的动脉圆锥，许多真骨鱼则以主要由弹性组织和平滑肌构成的动脉球缓冲压力。“一心房一心室”概括主要泵血腔，静脉窦和流出段则补全心脏的连续流路。

血液从腹大动脉进入入鳃动脉，在鳃小片毛细血管中完成气体交换，再由出鳃动脉汇入背大动脉根和背大动脉，输往全身。经过鳃毛细血管后压力明显下降，心室须在保护细薄鳃循环的同时维持足够的体循环灌注。多数鱼类进入心脏的血液含氧较低；冠状回流、皮肤交换及特殊旁路又使不同部位的含氧状态略有差异。

圆口类也以鳃循环为主。七鳃鳗具有连续的静脉窦、心房、心室和腹大动脉；盲鳗除主心脏外还具有门静脉心、主静脉心和尾心等辅助泵，帮助低压静脉血返回。这些辅助心服务静脉回流，功能上区别于肺循环的高压泵。

肺鱼与两栖类的双循环建立¶

肺鱼的肺静脉把来自肺的含氧血送入心房左侧区域，心房隔和心室内的肌梁使两股血流得到一定分离；动脉圆锥中的螺旋瓣又帮助不同含氧程度的血液进入肺鳃通路或体循环。肺鱼仍保留鳃和若干鳃弓血管，水中与空气呼吸的比例会随物种和环境改变，心内分区和鳃—肺双重通路须结合观察。

成年无尾两栖类通常具有静脉窦、左右心房、一个小梁丰富的心室和动脉圆锥。肺静脉回流到左心房，体静脉经静脉窦进入右心房。心室缺少完整的左右隔膜，心室小梁、房室瓣、收缩时序以及圆锥内的螺旋瓣仍可共同组织流线，使两股血液保持一定空间分离。由动脉圆锥发出的颈动脉弓、体动脉弓和肺皮动脉弓分别通向头部、全身及肺和皮肤。潜水、皮肤呼吸或肺通气改变时，血管阻力变化可以重新分配血流。

有尾类和蚓螈的心房分隔、肺发育与肺皮循环存在更大差异。无肺螈类的肺循环退化，皮肤和口咽呼吸占主导；某些水生种幼体或成体保留鳃循环。两栖类心脏的共同点体现在回流与流出关系，具体心内分区则随支系而变。

非鸟爬行动物的心室分区与分流¶

龟鳖、楔齿蜥和有鳞类通常有两个心房，心室由肌嵴和心室内壁构成三个彼此相通的功能区：动脉腔、静脉腔和肺腔。肺静脉血进入左心房后主要流向动脉腔，再经静脉腔进入体动脉；体静脉血从右心房主要进入静脉腔和肺腔，射向肺动脉。收缩时肌嵴贴近心室壁，可提高肺腔与其余心室之间的分隔程度。两条体动脉和一条肺动脉分别由不同心室区域发出，单一解剖心室由此包含多个功能分区。

这些动物能够根据肺通气和体循环阻力改变分流。肺阻力升高时，部分体静脉血可由右向左进入体循环，减少无效肺灌注；肺通气良好时也可出现左向右分流，使部分含氧血重新流经肺。分流会影响潜水、体温调节、消化和酸碱平衡，其意义取决于具体物种和生理状态。蜥蜴和蛇心脏的发生研究显示，心室三分区及流出道连接具有稳定的形态基础。³

鳄类拥有完全分隔的左右心房和左右心室。右肺动脉由右心室发出，右体动脉由左心室发出；另一条常称左体动脉或内脏体动脉的血管由右心室发出。两条体动脉的根部在主动脉瓣远侧通过潘氏孔（foramen of Panizza）相通，左右心室本身保持分隔。正常空气呼吸时左心室高压血经右体动脉进入体循环，也可通过潘氏孔进入左体动脉；潜水时肺动脉阻力升高，右心室血可越过流出道的齿状瓣进入左体动脉，形成右向左分流。四腔心和可调节分流在鳄类身上同时存在。⁴

鸟类与哺乳动物的两泵串联¶

鸟类和哺乳动物都有完全分隔的四腔心：右心接纳体静脉回流并泵入肺循环，左心接纳肺静脉回流并泵入体循环。两侧泵的每分钟流量在稳态下相等，体循环阻力和压力明显高于肺循环，因此左心室壁通常比右心室厚。房室瓣防止心室收缩时血液回流心房，主动脉和肺动脉基部的半月瓣防止舒张时回流。

鸟类保留右侧体动脉弓，主动脉从右侧绕过；哺乳动物保留左侧体动脉弓。两者四腔分隔是羊膜动物心脏演化中相近的功能结果，却伴随流出道和主动脉弓的不同重塑。心肌电活动、心动周期和压力—容积关系见心脏电活动与心脏泵血。

血管壁、毛细血管与血流方向¶

较大的动脉和静脉通常具有内膜、中膜和外膜三层。内膜表面的内皮与心内膜连续；动脉中膜的平滑肌和弹性成分较发达，承受并调节较高压力；静脉壁通常较薄、腔较大，许多部位具有防止倒流的瓣膜。大动脉以弹性回缩维持舒张期血流，中小动脉与小动脉通过平滑肌改变器官阻力。静脉既是回流通道，也是重要的容量血管。

毛细血管主要由单层内皮、基膜和数量不等的周细胞构成。连续型、有窗型和窦状毛细血管在通透性和基膜连续程度上不同，分别适合屏障严密的组织、快速滤过与分泌的组织，以及肝、脾、骨髓等需要大分子或细胞通过的部位。血管从动脉端逐级分支至毛细血管，再汇成静脉，是最常见的排列；门静脉系统则让一条静脉位于前后两套毛细血管或血窦之间。

动脉（artery）与静脉（vein）按血流相对心脏的方向命名：动脉把血带离心脏，静脉把血送回心脏。肺动脉运送低氧血、肺静脉运送高氧血，血管名称与含氧量相互独立。血管壁结构与压力相适应，切片固定、充盈程度和切面角度又会改变管腔外观，因此判断方向还须追踪血管的连续走向。血管功能的连续调节见血管与微循环。

咽弓动脉与成体大动脉¶

脊椎动物胚胎的咽部两侧依次出现连接腹侧动脉与背侧主动脉的咽弓动脉。罗马数字 I—VI 表示六对理论位置，便于把鱼类鳃弓血管与四足动物颈动脉、体动脉和肺动脉联系起来。实际胚胎中，各弓按时间先后形成和退化，通常不会六对同时完整存在；许多羊膜动物缺少独立、完整的第五对。成体大血管还混合了主动脉囊、背主动脉、节间动脉和弓动脉的贡献，每条血管需按这些来源分段追踪。哺乳动物咽弓血管重塑的现代总结可参见 Bamforth 等的综述。⁵

鱼类的咽弓动脉服务串联的鳃交换面，四足动物则把原有弓段重组为并联通向头、肺和躯干的大血管。这个变化与肺循环建立、颈部形成和心脏流出道分隔相互配合。某段血管在胚胎中短暂存在后消失，同样是比较证据；例如哺乳动物的动脉导管在胎儿期让肺动脉血绕过高阻的肺循环，出生后闭合为动脉韧带。

主静脉、腹静脉与门静脉¶

胚胎早期的主静脉系统具有左右对称倾向：前主静脉引流头部，后主静脉引流躯干，两者汇成共同主静脉进入静脉窦，构成“H 形”回流框架。卵黄静脉从卵黄或早期消化道区域返回，参与肝血窦与肝门静脉系统形成；腹侧的腹静脉或侧腹静脉则在不同类群中与体壁、肢体和肝脏回流相连。随着肾脏、后肢和肝脏改变，后主静脉、下主静脉、上主静脉以及髂静脉之间发生大量交通、偏侧保留与替换。

鲨类保留醒目的左右后主静脉和共同主静脉，侧腹静脉沿体壁前行，并可通过肩胛下静脉等横向连接形成 H 形或近 H 形回流。多数硬骨鱼的后主静脉与肾门系统同样密切，尾静脉进入肾脏后经肾门静脉网回流。两栖类的两条侧腹静脉在腹中线汇成腹静脉，再入肝，构成 Y 形通路；后肢血液可在肾门和腹静脉通路间分配。爬行动物仍有发达的肾门和腹侧回流连接，左右前大静脉把头颈和前肢血液送入静脉窦。

鸟类具有左右前大静脉和一条后大静脉，尾部与后肢静脉仍能把血送入肾门静脉。肾门瓣及其周围连接调节血流穿过肾脏或绕行进入后大静脉，使鸟类肾门静脉成为可受控分流的功能系统。哺乳动物成体通常以一条前大静脉和一条后大静脉回流，奇静脉、半奇静脉承担胸壁等区域的回流；这些血管由前主、后主、下主、上主静脉及其吻合支共同重塑。不同哺乳动物仍可保留左前大静脉或其他变式。

门静脉系统（portal venous system）指血液先经过一套毛细血管或血窦，汇入门静脉，再进入第二套毛细血管或血窦；瓣膜不参与这一结构定义。

• 肝门静脉系统收集胃、肠、胰、脾等腹腔器官的静脉血，送入肝血窦，随后经肝静脉回到大静脉。它使吸收的营养物、肠源信号与潜在毒物先经过肝脏处理，是脊椎动物中高度保守的通路。
• 肾门静脉系统把尾部、后肢或体壁的一部分静脉血导入肾内血管网，见于鱼类、两栖类、爬行动物和鸟类，支路与调节方式随类群而异。成年哺乳动物没有这一典型系统。
• 垂体门脉系统和某些局部门脉同样符合“两套微血管床之间以静脉相连”的原则，说明门静脉是一种普遍的血管排列方式。

胎盘哺乳类的胎儿循环¶

胎儿肺尚未承担主要气体交换，胎盘通过脐血管与胎儿循环相接。来自胎盘、含氧和营养物较丰富的血液经一条脐静脉进入胎儿；部分血流经过肝血窦，另一部分经静脉导管绕过大部分肝微循环，汇入后大静脉。进入右心房后，这股血因后大静脉入口、静脉瓣和房间隔的空间关系，较多经卵圆孔流入左心房，再进入左心室和升主动脉，优先供应冠状循环、头部和前肢。

从前大静脉返回的低氧血更多流入右心室和肺动脉。胎儿肺血管阻力较高，仍有少量血进入正在发育的肺，大部分则经动脉导管进入降主动脉。降主动脉血供应躯干和后肢后，两条脐动脉把一部分血送回胎盘。胎儿循环依靠静脉导管、卵圆孔和动脉导管三处主要分流，并通过心内流线维持相对含氧较高的血优先到达脑和心脏；两股血在流动中仍有一定混合。

出生后第一次呼吸使肺血管阻力下降，肺静脉回流增加，左心房压力升高并把卵圆孔瓣压向房间隔，先发生功能性关闭，随后多形成卵圆窝。脐带结扎使胎盘低阻通路消失，动脉导管受氧张力和前列腺素变化影响收缩，最终形成动脉韧带；静脉导管闭合为静脉韧带；脐静脉成为肝圆韧带。脐动脉远端形成脐内侧韧带，近端仍参与膀胱上动脉。关闭的时间和完整程度各异，未关闭的分流可以形成具有临床意义的交通。胎儿分流和出生转变的路线可参见 NCBI 的胚胎循环综述。⁶

淋巴管、淋巴窦与淋巴心¶

毛细血管滤出的液体大部分在微循环内回收，其余进入组织间隙。淋巴毛细管以盲端起始，内皮连接和周围锚定结构使组织压力升高时液体、蛋白和细胞进入。小淋巴管逐渐汇成较大的集合淋巴管，瓣膜与管壁收缩、骨骼肌运动、呼吸运动和邻近动脉搏动共同推动淋巴回流。淋巴最终注入靠近心脏的大静脉，使外渗的水和血浆蛋白重新进入血液循环。肠道乳糜管还运输吸收的长链脂质。

真骨鱼已经具有可辨的淋巴毛细管和集合通路，一些鱼类还具有较大的淋巴窦或与静脉系统关系特殊的低压通道，不同鱼类的具体结构差异很大。两栖类皮下有宽大的淋巴间隙，分隔成若干淋巴囊，成对的前淋巴心和后淋巴心以横纹肌有节律地收缩，把淋巴泵入附近静脉。蛙类后淋巴心位于尾端脊柱两侧，是活体或新鲜标本上较易观察的结构。

爬行动物常保留后部淋巴心，并有发达淋巴窦和集合管；数目、位置及是否有前淋巴心依支系而异。鸟胚具有成对淋巴心，许多成鸟的淋巴心退化，但鸵鸟、鹤鸵等大型古颚类成体仍保留能收缩的后淋巴心。鸟类有淋巴管和瓣膜，典型淋巴结主要见于鸭、鹅等少数类群；其余鸟类以分散淋巴组织和其他器官完成相应免疫功能。非哺乳脊椎动物淋巴回流方式的比较可参见 Hedrick 等的综述。⁷

哺乳动物缺少淋巴心，集合淋巴管自身的平滑肌收缩和外部机械作用共同维持回流。身体下部、左侧胸部、左上肢和左侧头颈淋巴多经胸导管注入左静脉角；右上部常经右淋巴导管或若干独立淋巴干注入右静脉角，具体汇合方式有个体差异。集合管内连续瓣膜把管段分成一系列功能性淋巴管单元，瓣膜失效、淋巴管阻塞或淋巴结广泛切除都可能导致组织液和蛋白积聚，形成淋巴水肿。

淋巴器官与造血组织¶

淋巴管负责液体与细胞运输，淋巴器官则为淋巴细胞发育、抗原捕获和免疫应答提供组织化环境。胸腺和骨髓等初级淋巴器官承担淋巴细胞生成或成熟的关键阶段；脾、淋巴结和黏膜相关淋巴组织等次级淋巴器官使成熟淋巴细胞接触抗原并增殖分化。切片上可据此区分细胞运输通路、成熟场所和抗原应答区域。

• 胸腺由咽囊上皮和迁入的淋巴前体共同组成，是有颌脊椎动物 T 细胞发育和选择的主要场所。鱼类胸腺常靠近鳃区，两栖类、爬行动物和鸟类可在颈部形成一枚或多枚小叶，哺乳动物胸腺多位于前纵隔并随年龄发生脂肪化，但仍保留程度不等的功能组织。
• 脾位于血液循环而非淋巴管串联通路中，是过滤血液、清除老化血细胞并组织血源性抗原应答的次级淋巴器官。现生有颌脊椎动物广泛具有脾；软骨鱼、硬骨鱼、肺鱼、两栖类、爬行动物、鸟类和哺乳动物均可找到相应结构。圆口类主要依靠分散的淋巴—髓样组织，缺少有颌类那样紧凑的典型脾；肺鱼则具有组织学可辨的脾。⁸
• 淋巴结位于淋巴管通路上，滤过淋巴并组织抗原呈递、淋巴细胞活化和克隆扩增。典型被膜性淋巴结在哺乳动物最发达，鸟类只在少数支系出现，其他脊椎动物可由淋巴组织聚集、脾、肾或其他器官承担相似但不完全同形的功能。
• 法氏囊是鸟类泄殖腔背侧的初级淋巴器官，幼鸟 B 细胞在其中分化成熟，性成熟前后多明显退化。它与哺乳动物骨髓在 B 细胞发生中承担相近功能，但两者具有不同的形态和发生来源。
• 肾与其他造血组织在鱼类尤其重要。硬骨鱼头肾是主要造血和免疫器官，软骨鱼还具有上生殖腺器官和莱迪希器官等淋巴髓样组织。哺乳动物成体骨髓成为主要造血场所，胎儿期肝和脾则先后承担显著造血功能。

从系统演化看，次级淋巴器官的共同任务早于哺乳动物典型淋巴结的出现。比较时应分别记录器官被膜、与淋巴管的连接、过滤血液或淋巴的介质，以及内部 T、B 细胞分区。脊椎动物次级淋巴器官的比较框架可参见 Neely 与 Flajnik。⁹ 免疫细胞的谱系、活化和组织微环境见免疫细胞与淋巴组织。

标本与切片的观察次序¶

观察完整心脏时，先保持心包和出入心大血管的连接，暂不把心脏从躯体上剪下。确认身体前后、背腹和左右后，依次辨认静脉回流口、静脉窦或大静脉、心房、心室、流出段和大动脉。通过血管壁厚度、起点和连续走向判断动静脉，残留血液颜色仅作辅助线索。鱼类要沿腹大动脉追至入鳃血管，再从出鳃血管追向背大动脉；两栖类要区分颈、体和肺皮三组动脉弓；爬行动物要保留左右体动脉和肺动脉的根部连接；鸟类与哺乳动物则确认主动脉弓绕行方向和肺血管入口。

打开心腔时应沿避开瓣膜和室间结构的方向剪开。记录心房壁、心室壁和流出段的厚度，辨认房室瓣、半月瓣、腱索、乳头肌、肉柱和室间隔。两栖类应观察心室小梁及圆锥内瓣膜，非鸟爬行动物应寻找肌嵴与三个功能腔，鳄类要追踪两条体动脉根部和潘氏孔。灌注或铸型标本中的血管直径还受压力和材料黏度影响，活体血流量需由相应生理测量确定。

静脉系统观察从一条容易定位的大静脉逆向追踪。先辨前后大静脉或前后主静脉，再寻找肝静脉、肝门静脉、肾门静脉、腹静脉和侧腹静脉。判断门静脉时必须找到前后两套微血管床的连接：肠毛细血管—肝门静脉—肝血窦，或尾部和后肢静脉—肾门静脉—肾内血管。胎儿或胚胎标本还应保留脐血管、静脉导管、卵圆孔和动脉导管，按血流方向复原三条主要分流。

淋巴管透明、壁薄且容易在解剖中塌陷，适合在注射、染色或切片中确认。寻找淋巴心时记录其位置、横纹肌壁及与静脉的开口；寻找淋巴结时观察被膜、皮质、髓质和输入、输出淋巴管；观察脾时辨认红髓、白髓或相应的血细胞区与淋巴组织区。胸腺、法氏囊、鱼类头肾和脾都可能随年龄、季节、应激与感染显著改变，比较前应记录个体发育阶段和生理状态。

循环介质的组成和凝血见血液，气体交换界面的结构见鳃、鳔、肺与呼吸系统，神经管、脑区、脊髓、脑神经、脊神经和自主神经的结构连续性见神经系统。

参考资料与延伸阅读¶