脊索动物起源与无脊椎脊索动物¶

脊索动物的共同体制贯穿鱼、蛙、鸟和哺乳动物，也能在无脊椎脊索动物的生活史中直接观察。海鞘幼体以一条短暂的尾展示脊索、背神经管和分节肌，成体转为以巨大咽笼滤食；文昌鱼终生保留纵贯身体的脊索和肌节，同时形成适应浅海沙底生活的口笠、围鳃腔与腹孔。这些结构的外形、解剖与胚胎发生构成进入脊椎动物比较解剖的基础。

“原索动物”是被囊动物与头索动物的历史集合名，适合概括无脊椎脊索动物，却不代表一个自然支系。现代系统发育显示，头索动物较早分出，被囊动物与脊椎动物组成嗅球类；现生海鞘和文昌鱼都经历了各自漫长的专门化，分别展示不同性状的保留和改造。亲缘关系与器官观察共同解释这些形态如何演化。

脊索体制贯穿生活史¶

脊索与轴向肌肉¶

脊索位于消化管背侧、背神经管腹侧，是由脊索中胚层形成的不分节纵向支持轴。典型脊索细胞富含液泡，细胞产生的膨压由外面的纤维性脊索鞘约束，因而形成能够弯曲却不易纵向缩短的静水支柱。轴向肌附着或作用于这一支柱，左右交替收缩时使身体形成推进波。脊索、脊柱和头骨分别发生：脊椎动物的椎体主要由体节生骨节细胞围绕脊索形成，头颅还有神经嵴和头部中胚层等多重来源。

不同支系在不同阶段保存脊索。文昌鱼的脊索从尾端伸到神经管前方，纵贯全身并终生存在；典型海鞘只在蝌蚪幼体尾部形成脊索，附着变态时连同尾肌一起吸收；尾海鞘成体仍保留尾和脊索。圆口类成体保留发达脊索，其他许多脊椎动物则由脊柱承担主要支持作用，只留下程度不等的脊索残余。因此，“有脊索”是一项需要结合生活史判断的性状。

文昌鱼的躯干肌按肌节排列，肌隔把相邻肌节分开。肌节从侧面看呈向前开口的尖角或人字形，左右两侧沿前后轴错开，使交替收缩形成连续的推进波。海鞘幼体尾部也有成列肌细胞，但数目少、排列高度定型。脊椎动物的轴向肌、椎骨、肋骨和脊神经进一步呈现体节化；三者可以比较，是因为它们具有共同的轴向发生关系。其他动物门的分节需要分别判断其发生来源和同源性。

神经管、咽裂与肛后尾¶

背侧中空神经管由胚体背中线外胚层形成神经板，神经板卷合后与表皮分离。文昌鱼神经管前端扩大为脑泡，具有有限的前后区域化；海鞘幼体前端形成感觉泡和运动神经节，后部神经索控制尾肌。脊椎动物神经管前端扩展为具有头颅保护的分区脑，后部成为脊髓，内腔分别延续为脑室和中央管。这些结构在发生位置和基本构造上连续，但区域化程度不同。

咽裂是咽壁上的成对开口。被囊动物和文昌鱼以纤毛推动海水穿过大量裂隙，咽壁分泌的黏液捕获悬浮颗粒，气体交换同时发生；圆口类和鱼类则把咽区组织成鳃囊或由鳃弓支撑的鳃。咽腹侧的内柱分泌黏液并能富集碘，和脊椎动物甲状腺具有发生与分子同源关系。肛后尾位于消化道末端之后，内含轴向支持、神经和肌肉结构，是文昌鱼、海鞘幼体及多数脊椎动物游泳推进的重要部分。

腹位心脏或搏动血管、次生体腔、后口发育和两侧对称也常作为脊索动物的次要特征，但这些性状分布于更广的动物类群，部分脊索动物支系也发生了显著改造。脊索动物的识别需要综合脊索、背神经管、咽部结构、内柱或甲状腺以及肛后尾在生活史中的位置关系。

被囊动物¶

被囊动物（Tunicata，传统称尾索动物 Urochordata）全部海生，包括底栖固着的海鞘、浮游的樽海鞘类以及带着尾游泳的尾海鞘。固着海鞘最能展示成体滤食器官，蝌蚪幼体则把轴向脊索体制集中在尾部；二者必须作为同一个生活史理解。

海鞘成体的外形、体壁与围鳃腔¶

一只典型单体海鞘外形如囊袋，基部以柄或宽阔基盘附着。游离端有口吸管和围鳃腔吸管，旧称入水孔、出水孔；受到刺激时，外套膜肌肉突然收缩，两个吸管都可喷出水，所以“海鞘”也有海中喷水囊之意。口吸管内通口和咽，围鳃腔吸管通向围绕咽笼的围鳃腔。肛门和生殖导管也开入围鳃腔，食物残渣和配子最终由围鳃腔吸管排出。

体壁的活组织称外套膜，由表皮、结缔组织和肌肉组成；它向外分泌被囊。被囊含被囊纤维素（tunicin）样微纤维及蛋白质基质，并可有迁入其中的细胞和血管，作为外套膜分泌物提供保护和支撑。被囊动物获得纤维素合成能力是动物界少见的演化事件，也形成了这一亚门名称的由来。

围鳃腔由体表外胚层向内陷入形成，位于咽腔外面。它包围具有大量鳃裂的咽笼，腹侧和侧方延伸到内脏团附近。海水从咽腔穿过鳃裂进入围鳃腔，再由围鳃腔吸管排出；肛门开在此腔内，所以水流同时承担滤食、交换和排出残渣的通道功能。

咽笼滤食、消化与水流¶

海水由口吸管进入，先经过口缘触手，较大的颗粒在此被拦截。咽腹中线的内柱分泌黏液，纤毛把黏液移向围咽沟，再沿咽壁和背板卷成食物索，送入食道、胃和弯曲的肠。咽笼两侧排列许多鳃裂，鳃裂边缘纤毛既维持连续水流，也使水穿过筛面而食物留在黏液上。肠末端的肛门开入围鳃腔，粪粒随出水流离开。

咽笼既是摄食筛也是主要交换面。鳃裂之间的咽壁有血流通过，海水跨越两侧薄壁时完成气体交换。这里的“鳃”与鱼类由鳃弓支撑、长有鳃丝和鳃小片的器官在形态上差异很大，但都建立在脊索动物咽部开口及其周围组织的基础上。海鞘的水流主要由鳃裂纤毛维持，吸管和体壁肌收缩更常用于排除大颗粒或应激喷水。

循环、排泄、神经与生殖¶

海鞘心脏是位于内脏团腹侧、包在围心囊中的无瓣管。蠕动收缩沿管壁向一个方向传播一段时间后停止，随后从相反方向重新开始，因此鳃笼与内脏之间的血流会周期性反转。研究者常把海鞘循环描述为开管式，因为许多通路缺少典型内皮；透明海鞘的示踪研究又显示血细胞能在连续回路中运行，说明“开放／闭合”取决于采用的组织学和功能判据。稳定的解剖事实是：管状心脏没有维持单向流动的瓣膜，血流在鳃笼血管网和内脏通路中往返反转。¹

海鞘缺少集中的排泄器官，氨等可溶性含氮废物可跨体表和咽壁扩散。一些海鞘在肠袢附近有肾囊、肾泡或储肾组织，尿酸盐、草酸盐等难溶物在细胞或囊泡中积存。这种储存排泄与脊椎动物肾脏持续形成并排出尿液的方式不同。成体神经中枢为位于两吸管之间的脑神经节，神经分布到吸管、外套膜和内脏。神经节腹侧常邻接神经腺和有纤毛的背结节，这一复合体在水流感觉与内分泌比较中很重要。

多数海鞘雌雄同体，精巢和卵巢各有导管通入围鳃腔；同一个体的精卵常在不同时间成熟，水中受精或异体受精降低自交。群体海鞘还可由出芽形成相连个员，个员可能各有口吸管而共享一个或数个围鳃腔出水口。无性出芽扩大群体，有性生殖产生能扩散的幼体，二者在生活史中承担不同作用。

蝌蚪幼体与附着变态¶

海鞘蝌蚪幼体分为躯干部和游泳尾。尾内从背到腹依次可辨神经索、脊索和两侧尾肌；躯干部含感觉泡、咽和消化道原基。感觉泡内可有感光的眼点和感受重力方向的平衡器，后方运动神经节发出轴突控制尾肌。口、少数早期鳃裂、内柱和腹位心脏在不同种类、不同幼体期出现的时间各异，因此刚孵化幼体通常只呈现部分成体器官的原基。

幼体以前端附着乳突选择基底并固定，随后开始附着变态。身体轴转位，尾部脊索、神经索和肌细胞大部凋亡或被吸收，感觉泡显著简化；口和围鳃腔吸管开放，咽笼扩大并增加鳃裂，围鳃腔和肠袢成熟，基部形成附着结构。“逆行变态”概括了游泳轴向器官的退化；与此同时，滤食、循环、生殖和群体生活所需的成体器官大规模建立。海鞘成体是高度专门化的固着滤食阶段。

被囊动物与脊椎动物亲缘最近的证据也主要落在幼体和发育网络中。海鞘幼体的神经板边界、脊索、咽部和心脏前体使用许多与脊椎动物可比较的调控模块，但细胞数目少、发育迅速，成体又经历剧烈改造。这解释了为什么系统关系很近，成体外形却比文昌鱼更不像脊椎动物。

三种主要生活型¶

被囊动物可沿尾海鞘、海鞘和樽海鞘三条路线比较，分别代表保留游泳尾、底栖固着和成体浮游三种主要生活型。现代分类仍在调整部分纲、目边界，以下侧重稳定的形态与生活史差异。

尾海鞘类又称幼形类（Appendicularia 或 Larvacea），成体小型透明，终生保留尾、脊索、神经索和尾肌，没有海鞘式附着变态。身体分泌一座不紧贴体表的黏液“住室”，尾的摆动使水通过住室中多级滤网，细小颗粒被浓缩后送入口。滤网堵塞时，住囊虫属（Oikopleura）会弃去旧住室并在数小时内展开新住室。它们通常只有一对咽裂，水直接排到体外，没有典型围鳃腔；弃置住室还会迅速把表层颗粒带向深水。

海鞘类（Ascidiacea）包括单体、社会性和复合群体。柄海鞘、玻璃海鞘等单体各自具有完整吸管；菊花海鞘等复合群体由出芽产生许多个员，常把出水通路组织成共同泄殖腔。它们以固着成体和短暂蝌蚪幼体为典型，但体形、鳃笼折叠、被囊血管和生殖方式都有丰富变异。

樽海鞘类（Thaliacea）成体自由漂浮，身体多呈桶形，环状肌带收缩使水从前后开口通过，兼顾滤食与喷射推进。樽海鞘、萨尔帕和磷海鞘的肌带是否连续、个员怎样连接以及有性与出芽世代的安排各不相同。萨尔帕常以单体无性世代和链状有性世代交替；磷海鞘形成发光群体。“全肌目”和“半肌目”是按肌带完整程度划分的历史形态名称，可用于辨认外形，具体分类则采用现行目级名称。被囊动物系统基因组研究提示，浮游和固着生活型之间经历过多次复杂转换，海鞘型体制也具有自身的演化历史。²

头索动物与文昌鱼¶

头索动物现生代表统称文昌鱼，包括文昌鱼属（Branchiostoma）、偏文昌鱼属（Asymmetron）和侧殖文昌鱼属（Epigonichthys）。它们的脊索伸到神经管前方，头部又缺少头颅，因此得名“头索”。偏文昌鱼和侧殖文昌鱼的生殖腺主要排列在身体右侧，文昌鱼属则通常两侧都有生殖腺；这一标本分类性状反映现生类群的结构差异，而非从原始到进步的阶段。

栖息、外形、皮肤与运动¶

文昌鱼多生活在温暖或温带浅海的洁净粗砂、贝壳砂或砾砂底，常把身体大部斜埋在砂中，只露出口笠取食，受扰后以波状游泳迅速离底再钻入砂中。昼夜垂直活动和埋栖深度随种类、发育期、水流及底质而变。中国现行名录将厦门文昌鱼（Branchiostoma belcheri）和青岛文昌鱼（B. tsingdauense）的野外种群列为国家二级重点保护野生动物；这一等级针对所列种及其野外种群。³

身体侧扁、半透明，两端渐尖，没有成对附肢。背中线的低矮背鳍向后连入对称尾鳍，再沿腹面延为肛前鳍。身体前部腹外侧有一对腹褶，两褶在后方汇合处形成腹孔，即围鳃腔的出水口；肛门位于腹孔后方、身体左侧，尾部继续伸到肛门之后。前端口笠边缘排列口笠触须，触须带感觉细胞并阻挡粗大砂粒，口笠内部的前庭才通向真正的口。

表皮主要为单层柱状上皮，外覆薄角皮层；真皮是很薄的胶状结缔组织。与脊椎动物多层表皮和厚真皮相比，这种透明薄壁有利于体表扩散，也让肌节和内脏在活体中较易观察。背部和身体侧面的肌节发达，腹侧较薄。脊索由横向排列的肌样脊索板和鞘组成，本身可调节刚度；口笠触须、缘膜和鳃条还由软骨样结缔组织或细胞外支架支持，但没有软骨性头颅和成串椎骨。

滤食、消化与气体交换¶

口笠触须首先筛去大颗粒。前庭壁的轮器以纤毛建立水流并把黏液、颗粒送向口，缘膜和缘膜触手调节入口大小。水进入占身体前半部的大咽，咽腹侧内柱分泌黏液，黏液沿围咽沟转到背侧咽上沟，捕获的颗粒在此汇成食物索，向后进入食道。咽前背侧的棒状腺和口前窝（哈氏窝、Hatschek's pit）参与分泌与内分泌调节，其与脊椎动物腺垂体的同源范围仍需按细胞类型和发生分别讨论，不能只凭位置直接等同。

海水从咽腔穿过许多鳃裂进入围鳃腔，再由腹孔排出；幼体围鳃腔尚未闭合时，鳃裂先直接开向外界。文昌鱼鳃条和鳃裂主要构成滤食筛，气体交换可同时发生，体表也承担很大比例的交换。鱼类鳃则以鳃丝、鳃小片及其中的对流血流构成专门交换器官，两者的咽部结构需要分别理解。

食物索经短食道进入肠。肠前部向前伸出肝盲囊，食物颗粒可进入囊内，消化酶分泌、吞噬和营养处理在此进行；肠内还有推动和混合内容物的回结环。肝盲囊与脊椎动物肝胰系统在内胚层来源、基因表达和代谢功能上有可比较之处，形态上则缺少肝脏的分叶、门静脉和胆道组织。消化残渣由偏左的肛门排出，肛后尾仍保留运动功能。

循环、排泄与生殖¶

文昌鱼缺少集中而分腔的心脏，循环液由几段能蠕动收缩的血管推动。腹大动脉位于咽腹侧，血液经成对入鳃血管进入鳃条，再汇入左右背大动脉根；前方血流进入头端，后方两根汇成背大动脉，向肠、体壁和尾部供血。静脉血经前、后主静脉和总主静脉回到静脉窦及腹大动脉；肠下静脉流入肝盲囊周围的肝门系统后再回流。循环通道大体连续，通常归为闭管式，但缺少脊椎动物式毛细血管内皮和血细胞；血液无色，氧主要通过体液和组织扩散运输。

排泄器官是沿咽区背外侧排列的许多肾管。典型肾管一端经肾孔开向围鳃腔，另一端以索伦细胞（solenocyte）等终末细胞伸入邻近体腔；索伦细胞具有带微绒毛领的鞭毛，参与过滤并推动滤液进入管腔。文昌鱼还有哈氏肾等区域化排泄结构。“原肾”是这些终末细胞肾管的历史总称，便于同扁形动物的相似结构比较；超微结构和分子研究还显示其过滤细胞与足细胞共享若干构造和基因。脊椎动物肾单位则由肾小球、肾小管和集合系统等部分组织而成。

文昌鱼雌雄异体，咽区后方沿围鳃腔壁排列许多成对生殖腺；偏文昌鱼等类群主要为右侧单列。它们缺少永久生殖导管，成熟配子穿破生殖腺壁和围鳃腔上皮进入围鳃腔，再经腹孔排到海水中受精。生殖腺的节段排列与肌节位置相应，配子则共同经腹孔排出。

神经与感觉结构¶

神经管前端形成脑泡，内部可区分前端区、间脑样区域和后方神经区。神经管部分背侧区域可保留狭缝；胚胎前神经孔后来关闭，并留下吻端相关结构。“无脑”是相对于脊椎动物高度膨大的分区脑而言，文昌鱼神经管前端已有区域化；复杂的前端神经束也比“只有两对脑神经”的历史描述更丰富。

每个肌节附近有背、腹神经根样纤维。背侧神经通常含感觉和运动成分，腹侧运动纤维直接接触肌细胞的肌突；脊椎动物带背根神经节的混合脊神经尚未形成。左右神经的排列也与肌节一样错开。前端感觉结构包括额眼、层板体、与口前窝相邻的感觉—分泌细胞等；神经管沿线的 Hesse 眼点由感光细胞和色素杯组成，Joseph 细胞也具有感光性质。“脑眼”曾被用来统称神经管内的小感光单位，更细致的描述会分别辨认前端额眼、色素斑和躯干部光感受器。它们主要辨别光强与方向，空间成像能力与脊椎动物眼不同。

文昌鱼的胚胎与幼体¶

卵裂、原肠形成与神经胚¶

文昌鱼卵黄少而分布较均匀，受精卵进行近似等全分裂。卵裂形成实心桑椹胚，随后细胞围成具有囊胚腔的囊胚。植物极一侧细胞内陷，囊胚腔缩小，新的原肠腔形成；胚孔位于后端。早期胚胎表面有纤毛，可以在海水中转动和移动。把动物极、植物极和胚孔方向对应起来，是理解后来背腹轴与前后轴的基础。

原肠胚背中线外胚层增厚成神经板。神经板边缘的外胚层越过其上方会合成表皮，神经板自身卷合为神经管；前端以神经孔暂时与外界相通，后端可经神经肠管与原肠相连。神经管腹侧的原肠背壁形成脊索板，随后与原肠分离为脊索。两侧旁轴中胚层形成一系列体腔囊，囊的背部形成体节和肌节，腹侧部分参与侧板与体腔。前部中胚层的肠体腔式出芽十分清楚，后部中胚层则由后方生长区连续增添，不能把全身中胚层都概括成同一种肠体腔囊法。

原肠在后端同外胚层接触处形成肛门，口则在前腹侧另行穿通，所以归入后口发育。具体形成过程随物种和阶段而异，比较时还需追踪胚孔、神经肠管和尾芽之间的关系。

不对称幼体与围鳃腔形成¶

初孵幼体左右明显不对称：口先开在左侧，最初鳃裂也在腹侧或右侧依次出现，内柱和棒状腺的位置随后重排。幼体游泳并摄食，随着身体生长，新增鳃裂、器官迁移和变态把咽区调整为较近似成体的两侧关系。成体规则的两侧对称由这一不对称幼体过程逐步形成。

围鳃腔由身体两侧的腹褶向下、向内生长并在腹中线愈合形成。这个外胚层来源的腔逐渐包围咽部，使原先向体表开放的鳃裂改为开向围鳃腔；两腹褶后端保留的开口成为腹孔。围鳃腔向内挤压原本宽阔的体腔，使咽区成体体腔只留下背侧和鳃条内的狭窄通道。腹褶、围鳃腔和腹孔由此构成一个连续的发生过程。

文昌鱼胚胎以相对清楚的神经板卷合、脊索分离、体节形成和咽裂发生成为脊索动物发育的经典材料。它保留许多适合比较的状态，也拥有口的左侧形成、围鳃腔包卷等头索动物自身派生过程。比较胚胎学既要保留逐期形态，也要避免把文昌鱼每个阶段直接当成脊椎动物祖先胚胎的复现。

三支现生脊索动物的关系¶

成体形态最直观的排列会把文昌鱼放在脊椎动物旁边：两者都终生保留轴向肌、背神经管和肛后尾，海鞘成体却是一个固着滤食囊。多基因与基因组分析稳定得到另一棵树：头索动物先与其余脊索动物分开，被囊动物和脊椎动物组成嗅球类（Olfactores）。被囊动物内部序列演化很快，传统三个生活型也不能简单排成尾海鞘—海鞘—樽海鞘的进步序列。²

这个关系并未使文昌鱼失去比较价值。文昌鱼基因组在大尺度上保存了许多祖先脊索动物连锁关系；与脊椎动物比较可重建约 17 个祖先连锁群，并显示脊椎动物干支经历了大范围基因组复制与重排。⁴ 文昌鱼功能基因组还表明，许多发育表达程序和调控元件的基本组织早于脊椎动物出现，而脊椎动物拥有更多远端调控区域，复制基因也进一步发生表达和功能分工。⁵ 因而，文昌鱼提供的是一条独立保存又独立改造的比较支系；海鞘则让我们看到最近亲缘支系怎样通过幼体缩短、变态和成体滤食产生完全不同的形态。

“原索动物”作为历史教学集合，可以把内柱—甲状腺、咽裂—咽弓、脊索—脊柱周围组织、背神经管—脑脊髓等问题集中起来；在系统分类中，头索动物与被囊动物分别表述。“低等脊索动物”带有价值等级色彩，形态比较采用无脊椎脊索动物、头索动物和被囊动物这些名称。

寒武纪化石与起源模型¶

脊索动物软组织容易腐败，寒武纪化石多以压膜或异常软组织保存留下轴向条带、肌节、咽区和鳍褶。保存方式会改变结构的颜色、位置和立体关系，同一条痕迹可能被解释为脊索、神经索、消化道或保存产物。化石可以显示性状组合与最低出现时间，属种之间的祖先关系还需结合系统分析判断。

中寒武世伯吉斯页岩的皮卡虫（Pikaia gracilens）具有约百枚肌节、背侧纵向结构、前部附属结构和鳍褶。2012 年的系统重描述把它解释为位于脊索动物干群较基部的成员；2024 年对消化道和背神经索的重新辨认甚至提出传统复原把背腹方向颠倒，并以新的形态矩阵把皮卡虫、云南虫类和古虫动物放入一组逐步接近冠群脊索动物的干群。⁶ 这些结果增强了皮卡虫的脊索动物解释，同时也说明经典复原仍会随保存学和性状编码改变。

中国澄江生物群的华夏鳗（Cathaymyrus）保存皮卡虫样轴向分节，但材料较少；海口鱼（Haikouichthys）和昆明鱼（Myllokunmingia）则有明确头区、肌节、鳃区和鳍褶，被解释为早期有头类或脊椎动物干群。更多海口鱼标本显示可能的眼、鼻囊、耳囊及脊索周围骨骼成分，使它与仅有轴向脊索体制的无头类化石区分开。⁷

海口虫（Haikouella）和云南虫类（yunnanozoans）具有咽弓或鳃丝样结构、分节肌、轴向条带及可能的循环与神经结构。最初的海口虫研究将它称为“似有头类脊索动物”，后来不同研究把云南虫类放在半索动物、脊索动物干群或更靠近脊椎动物的位置。它们不应再作为半索动物的稳定代表；较稳妥的结论是，这组化石对咽部和轴向肌整合的早期过程很重要，具体节点仍依赖对压扁结构的同源解释。⁸

“原始棘皮动物说”综合后口发育、肠体腔形成、柱头幼虫与棘皮动物幼体相似，以及半索动物咽裂等线索，曾尝试从一个类似原始步带动物的祖先导出脊索动物。现代系统关系支持棘皮动物与半索动物组成步带动物，脊索动物是其姐妹方向；三者由更早的共同祖先分开，各自保留或丢失咽裂、幼体和体腔性状。现生棘皮动物、半索动物和它们的幼体由此成为比较对象，而非脊索动物的直接祖先。

早期生化研究曾以精氨酸和肌酸的分布支持棘皮动物、半索动物的过渡位置。精氨酸广泛存在，肌酸的简单有无也不足以诊断动物门；更有比较价值的是精氨酸激酶、肌酸激酶及磷酸原能量缓冲系统的分布。现代起源模型综合形态发生、基因组、细胞类型与化石性状矩阵，这些历史生化观察则记录了比较方法的发展。

从无头体制进入脊椎动物¶

文昌鱼已经有脊索、背神经管、肌节、咽裂、内柱、腹侧搏动血管和肛后尾，却没有头颅、带背根神经节的脊神经、神经嵴产生的颅面骨骼，也没有成对的脊椎动物式嗅、视觉和听觉器官。被囊动物与脊椎动物共享更近共同祖先，但其成体滤食体制高度派生。把两者放在一起，才能辨认脊椎动物起源中哪些是古老脊索性状，哪些是头部感觉—摄食—运动系统的新整合。

圆口类与有颌脊椎动物起源承接这些结构比较。盲鳗和七鳃鳗保留发达的脊索、无颌口器和鳃囊，同时具有头颅、分区脑、复杂感觉器官、神经嵴及脊椎动物式肾脏。口漏斗、角质齿、黏液腺、沙隐虫幼体和鳃囊等结构，展示了圆口类自身的特化，也连接到脊椎动物头部的形成。

参考资料与延伸阅读¶

• R. C. Brusca, W. Moore & S. M. Shuster. Invertebrates, 3rd ed. Sinauer/Oxford University Press, 2016.
• E. E. Ruppert, R. S. Fox & R. D. Barnes. Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach, 7th ed. Brooks/Cole, 2004.
• K. V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 8th ed. McGraw-Hill Education, 2019.
• OpenStax, Biology 2e: Chordates。