圆口类与有颌脊椎动物起源¶

盲鳗和七鳃鳗是仅存的无颌脊椎动物。它们的口部缺少由上、下颌组成的咬合器，身体也缺少胸鳍和腹鳍，同时已具有头颅、分区脑、成对感觉器官、神经嵴衍生组织、肌性心脏和脊椎动物式肾脏。二者共同组成圆口类，口器、鳃囊、软骨支架、感觉、排泄、生殖与幼体的差异形成两套完整的现生体制。

圆口类与有颌类从共同祖先分开后，各自经历了数亿年演化。古生代还有许多披覆骨甲、具有矿化组织的无颌脊椎动物，它们更接近有颌类干群。现生圆口类展示无颌头部的两种特化路线，化石与发育证据则分别追踪颌、牙、成对附肢和骨组织的起源；有颌体制由多项创新逐步组合而成。

圆口类的共同体制¶

无颌头部与轴向运动¶

圆口类（Cyclostomata）包括盲鳗类和七鳃鳗类。两者身体细长、皮肤裸露而富黏液，终生保留粗大的脊索，口部缺少真正的上、下颌，身体缺少成对附肢。口周或口内具有由角蛋白样材料构成并周期更换的角质齿，有颌脊椎动物牙齿的牙本质、牙髓和釉质或釉质样组织则尚未出现。“圆口”概括口部形态：七鳃鳗有明显圆形口吸盘，盲鳗则具有端位裂口和触须。

脊索纵贯躯干，分节肌在两侧排列为向前开口的 W 形肌节，肌隔把相邻肌节分开。七鳃鳗脊索背外侧有成对小型软骨弧片，称为髓弓或神经弧；盲鳗尾端神经管附近也有椎骨样软骨。圆口类以脊索作为主要承力轴，只形成局部椎骨样结构；有颌鱼类则具有由椎体、神经弓和脉弓组成的连续脊柱。“有头类”原本用于容纳有头颅而缺少典型椎骨的盲鳗，如今的系统与发育证据已将盲鳗置于脊椎动物内部。

软骨性头颅包围脑、嗅囊和内耳，咽区有支撑鳃囊的软骨。七鳃鳗脑颅由嗅囊、眼眶和耳囊周围的梁、板相连而成，背侧缺少有颌鱼那样的完整软骨顶和真皮膜骨颅顶。圆口类的鼻与垂体发生区在头中线形成单一鼻—垂体复合体；有颌类则在发育中把鼻区与垂体入口分开，并形成成对鼻囊。圆口类软骨细胞和细胞外基质（extracellular matrix，ECM）的特化，使其软骨形成独立于有颌鱼骨化过程的组织类型。

囊鳃、循环与免疫¶

咽部两侧形成袋状鳃囊，内壁长有内胚层来源的鳃丝。七鳃鳗通常有七对鳃囊，每个鳃囊经内鳃孔通向呼吸管，并由独立外鳃孔开向体表；盲鳗的鳃囊数目随属种变化，出鳃管可各自开口，也可汇入总鳃管后由较少外孔排出。“七鳃”特指七鳃鳗稳定的七对外孔，圆口类内部的鳃囊和外鳃孔数目仍有明显分化。

圆口类有由静脉窦、单一心房、肌性心室和流出道组成的主心脏，血液含有核红细胞。七鳃鳗由腹主动脉把血送往鳃囊毛细血管，再经背主动脉输送到全身；盲鳗除主心脏外还有门静脉心、主静脉心和尾心等辅助泵，配合低压循环与大血窦。两者的局部血管各有特化，鳃循环与体循环则已形成明确的串联关系。

两类圆口动物都具有适应性免疫，其受体系统不同于有颌类的免疫球蛋白和 T 细胞受体。圆口类以可变淋巴细胞受体（variable lymphocyte receptor，VLR）在淋巴细胞样谱系中形成多样性，表明两条支系分别建立了不同的获得性识别装置。皮肤黏液、吞噬细胞和补体样成分等先天防御则共同参与免疫反应。

七鳃鳗的形态与内部结构¶

外形、皮肤与鳍¶

东北七鳃鳗是常用的教学代表，以下先说明七鳃鳗共同体制，再注明种间差异。身体分头、躯干和尾，外形似鳗，系统上属于七鳃鳗类。表皮多层，含大量黏液细胞和棒状细胞；薄鳞缺失，真皮以胶原纤维为主，色素细胞分布于表皮—真皮交界及更深层。黏液降低摩擦并保护皮肤，裸露体表也承担水盐和气体交换。

头部两侧有一对眼，头顶中线只有一个外鼻孔，鼻孔后方可从外表辨认松果区。每侧眼后依次排列七个圆形外鳃孔。头、躯交界缺少胸鳍，腹面也缺少腹鳍；背侧常有一枚或两枚背鳍，背鳍连续过渡到围绕尾端的尾鳍褶，鳍内有辐鳍软骨等支条，尚未形成肩带、腰带和成对附肢骨。背鳍是否相连、成体体长和体色随属种而异，部分雌性在产卵期还会出现臀鳍样皮褶。

肛门后方另有泌尿生殖乳突，尿和配子经泌尿生殖窦及其开口排出。消化道开口与泌尿生殖孔彼此分离，尚未合并成典型泄殖腔。体侧和头部有侧线感受器，活体可感受水流、振动和近场运动。

口漏斗、舌和消化道¶

成体七鳃鳗口部形成圆形或椭圆形口漏斗，漏斗缘有乳突，内壁和舌面排列角质齿。齿的形状、齿板位置和排列是七鳃鳗分类的重要性状。活的角质细胞在基部不断产生新齿，旧齿磨损后被替换；这些角蛋白质齿执行切割或刮削功能，组织来源不同于有颌类牙齿。

舌由软骨和纵、环向肌构成，可像活塞一样前后运动。寄生摄食种先以口盘吸附宿主鱼，舌齿反复锉开表皮，口腔腺分泌物抑制凝血并帮助体液持续流入。“防凝血腺”是对这些口腔腺功能的历史简称，解剖上仍属于口腔腺。口盘还用于固定在石块、搬动筑巢材料或抵抗水流，功能随行为情境改变。

口后咽部在成体分成背侧食道和腹侧呼吸管。食物进入食道时，呼吸管前端缘膜关闭，减少血液或组织碎片进入鳃囊。消化道没有分化明显的胃，短食道接肠，肠黏膜形成纵向或螺旋状的内褶（typhlosole），增加吸收面积。肝脏存在，胰腺细胞散布在肠壁和邻近组织；海七鳃鳗等在变态期间胆管和胆囊系统会显著退化，具体保留程度需按种类和阶段描述。

七鳃鳗的成体摄食分为两条路线。海七鳃鳗、日本七鳃鳗等有寄生摄食阶段，吸食鱼体液和组织；许多溪流型种在变态后消化道萎缩，停止摄食，依靠幼体积累的能量成熟和繁殖。因此，寄生生活只代表部分种类的成体生态。

鳃囊与潮汐式通气¶

口腔之后的咽腹侧形成盲端呼吸管，每侧七个内鳃孔分别进入七个球形或椭球形鳃囊。鳃囊内侧有许多鳃褶，褶上密布毛细血管，外侧各经一条短管通到外鳃孔。一套包在鳃囊外侧的软骨鳃篮负责支撑，横向和纵向软骨条相连，并在腹侧邻近心脏处形成围心软骨支架；有颌鱼的支架则是位于鳃裂之间、分节清楚的内鳃弓。东北七鳃鳗常见教学图把鳃篮辨作九组成对横软骨与四组成对纵软骨，实际计数受属种和连接软骨分段方式影响，标本鉴定应采用相应种类的图谱。

自由游泳而口部开放时，水可由口进入呼吸管，经鳃囊从外鳃孔排出。七鳃鳗吸附在宿主或石块上时，口被封住，鳃囊肌肉使水从外鳃孔吸入又由同一批外孔排出，形成潮汐式通气。独立鳃孔因此让动物在持续吸附和摄食时仍能换气；“口进、鳃孔出”和“鳃孔进、鳃孔出”分别对应这两种行为情境。

心脏、血管与水盐平衡¶

主心脏位于最后鳃囊后方的软骨围心结构内。静脉窦收集回流血，血依次进入心房、心室和流出道，再由腹主动脉送往入鳃动脉。鳃褶毛细血管完成交换，血液经出鳃血管汇入背主动脉。圆形或椭圆形红细胞有细胞核，血红蛋白承担主要氧运输；这一标本性状还会随发育阶段发生变化。

淡水生活期不断获得水并丢失盐，肾脏排出大量稀尿，鳃和皮肤的离子细胞主动吸收盐；洄游海生种进入海水后则减少尿量并改变鳃、肾离子运输。七鳃鳗主要依赖这些水盐转运调节渗透压，软骨鱼则以高尿素体液接近海水渗透压。循环和渗透调节需要随幼体淡水、海洋摄食和成体溯河三个阶段一起理解。

脑、脑神经与感觉器官¶

神经管前端分化为端脑、间脑、中脑、小脑和延髓等区域，整体较直，脑弯曲弱于多数有颌脊椎动物。端脑与巨大的嗅觉输入相连，中脑参与视觉和多感觉整合，小脑样结构较窄，延髓控制呼吸和运动。七鳃鳗常按十对脑神经描述，具体同源、分支和编号还需结合发生与靶器官判断。背根和腹根在离开脊髓后保持分离，背根附近具有感觉神经节；视神经则存在中线交叉投射，超出了“无视交叉”的历史概括。

单一外鼻孔通入嗅囊，嗅囊后方的鼻—垂体管止于盲囊，与咽腔分离。成体眼有角膜、晶状体、视网膜和眼外肌，能够成像；沙隐幼体眼被皮肤覆盖并在变态时显著发育。七鳃鳗内耳以两个主要垂直半规管为典型，另有对水平运动敏感的结构或小导管，其同源关系仍需结合发生研究解释。头顶部松果体与副松果体形成感光复合体，主要感受明暗和昼夜信号，功能不同于形成空间图像的侧眼。

侧线感受器沿头和躯干分布，在不同种类可形成浅沟或成行感丘。部分七鳃鳗还有电感受壶腹器官。嗅觉、侧线、视觉和松果感光共同参与宿主定位、洄游、昼夜活动与产卵场选择；端脑和中脑分别参与多种感觉输入及行为调节。

肾脏、性腺与排出生殖通道¶

七鳃鳗胚胎和幼体先建立前部肾单位，成长过程中后方肾单位不断加入，变态后形成延长的成体后肾型肾脏，在比较解剖中常称中肾或后位中肾。一对输尿管专门输送尿液，末端汇入泌尿生殖窦。幼体肾退化、成体肾新生以及沿体轴添加肾单位，共同构成这一器官的发生过程。

雌雄异体，通常只有一枚不成对性腺，配子经体腔排出。成熟精子或卵穿过性腺壁进入体腔，由体腔后部的生殖孔进入泌尿生殖窦，最后经泌尿生殖乳突排出。输尿管专门输送尿液，与许多有颌脊椎动物兼具生殖功能的通道形成对照。

沙隐幼体、变态与繁殖¶

沙隐幼体的滤食体制¶

七鳃鳗在淡水砂砾巢中体外受精，孵化后形成沙隐幼体（ammocoete）。幼体钻入河床细砂或淤泥，头部露出或以洞穴水流滤食。口不具成体吸盘和角质齿，而有口罩和触手；咽部内柱分泌黏液，纤毛把细菌、藻类和有机颗粒送入消化道。眼小而被皮肤覆盖，背鳍连续，鳃囊和内脏也保持幼体状态。

沙隐幼体的内柱、滤食、弱化眼和钻沙生活曾使它被比作文昌鱼，甚至一度被当作独立动物。二者共享的内柱—甲状腺同源和咽部滤食具有深层比较意义；沙隐幼体同时具有圆口类的头部发生、鳃囊、肾脏和神经嵴衍生结构，是七鳃鳗支系专门化的幼体阶段。

变态与生活史分化¶

沙隐幼体可在河床生活数年，随后经历真正的变态。口罩重建为口吸盘，舌和角质齿形成；眼增大并穿出覆盖皮肤，鳍和色素改变；鳃、肠、肾、血液和感觉系统重组。滤食内柱解体并转化为封闭的甲状腺滤泡，建立成体内分泌器官。七鳃鳗的甲状腺激素在变态前下降，与两栖动物变态前升高的模式不同；能量储备、体型、水温和其他内分泌信号共同决定变态启动。¹

变态后的生活史分成两种主要路线。寄生种的幼鱼进入湖泊或海洋，口吸盘和舌齿用于摄食，经过生长期后停止取食并洄游到淡水产卵；非寄生种省去外寄生摄食阶段，变态后直接成熟。成熟个体常停止摄食，筑巢、求偶并体外受精，许多种产卵后死亡。海七鳃鳗常见“多年沙隐幼体—一至两年摄食—一次繁殖”的周期，具体年数随七鳃鳗种类而异。

成体以口盘搬开石块，雄性和雌性用身体摆动清理砾石巢。产卵时一方吸附石块，另一方以口盘附着配偶头部附近并缠绕身体，精卵同步排出。水中受精、无生殖导管、筑巢与变态共同构成完整生活史；若只写“寄生吸血”，会遗漏七鳃鳗一生中持续最久的滤食幼体和最终繁殖阶段。

盲鳗的形态与生活方式¶

外形、感官与支架¶

盲鳗全部海生，多栖于陆架到深海的海底。身体细长，无成对鳍和明显背鳍，尾端只有低矮鳍褶。头端有一枚外鼻孔，鼻孔周围和口缘排列数对触须；眼缩小并埋在皮下，不具七鳃鳗式发达晶状体和眼外肌。部分种仍能区分明暗，嗅觉、触觉和化学感觉则承担主要定向作用。体侧没有七鳃鳗那样完整的侧线系统。

鼻管经鼻—垂体通道与咽相通，水可由鼻孔进入咽部，这一点与七鳃鳗鼻囊盲端不同。咽部鳃囊通常为五至十六对，种间差异很大。黏盲鳗属（Eptatretus）常保留多对独立外鳃孔；盲鳗属（Myxine）的出鳃管汇合，体表每侧只见一个共同鳃孔。外孔数因而不等于鳃囊数，也是区分属种时必须解剖或追踪管道的例子。

脊索终生发达，软骨性头颅和舌器支撑头部，鳃部则缺少七鳃鳗式完整鳃篮。躯干肌按肌节排列，松弛的皮肤只在背中线等少数位置紧密连接身体，皮下有很大的血窦。尾端神经管附近的软骨小体具有椎骨样位置和发生特征，但尚未形成连续承重脊柱。盲鳗的软骨、眼和鳃篮简化发生在圆口类内部，不能作为其位于所有其他脊椎动物之外的依据。

齿板、取食、黏液与打结¶

盲鳗以两列可向外翻出再缩回的角质齿板取食，口部缺少圆形吸盘。舌器向前伸出时，齿板张开钩住组织；缩回时两列齿合拢，把肉拉入口中。盲鳗取食鱼尸和其他大型动物尸体，也捕捉多毛类、甲壳类或穴居鱼等活猎物。钻入尸体取食属于腐食或捕食行为；寄生则要求长期依附活宿主，并依靠宿主营养维持生活史。

身体两侧有成列黏液孔，每个孔连接黏液腺。受到咬击时，腺体释放黏蛋白囊泡和高度卷曲的蛋白丝；海水流动使丝迅速展开，稀薄分泌物扩展为巨大纤维—黏液网络，堵塞袭击者口腔和鳃。野外录像直接记录到鲨和硬骨鱼咬住盲鳗后因鳃被黏液覆盖而放开，表明这种纤维—黏液网络是迅速展开的专门防御结构。²

盲鳗能把身体打成结，并让结从头向尾或反向滑动。取食时，结抵住基底提供反作用力，使齿板能从尸体或猎物上撕下组织；黏液过多时，滑动的结又能刮去体表黏液，维持鳃孔通畅。打结、松弛皮肤、齿板和黏液腺共同构成适应撕扯取食与黏液防御的机械系统。

消化、呼吸、循环与渗透调节¶

口后缺少明显胃，食道接近直行的肠，肠内有纵褶或褶脊增加表面积。盲鳗摄食间隔可能很长，肝脏、肠和体壁共同储存并处理营养。皮肤和鳃可以吸收部分溶解氨基酸，主要食物仍由齿板获取并经肠道消化。

呼吸水常由鼻孔进入鼻咽管，再流经咽和鳃囊，由独立或汇合的出鳃管排出；口也可参与进水。盲鳗能短时耐受低氧，但自身大量黏液同样可能妨碍水流，因此打结清除黏液有直接呼吸意义。鳃篮简化和缺少七鳃鳗式呼吸管反映不同取食—通气组合，不表示鳃囊本身消失。

主心脏之外的辅助心推动门静脉、主静脉和尾部血液，配合可容纳大量血液的血窦和极低循环压力。盲鳗体液渗透压接近海水，血浆中无机离子浓度也远高于大多数脊椎动物，是脊椎动物中少见的近等渗调节者；肾脏仍调节特定离子和排泄含氮废物。成体背侧具有节段性肾单位与集合通路，前部肾组织、后部肾单位和生殖组织的关系随属种而异，完整结构超出了“前肾”这一历史简称。

神经、生殖与直接发育¶

盲鳗脑具有与其他脊椎动物可比较的主要区域，嗅叶发达，视顶盖和小脑样区相对缩小；眼的晶状体、眼外肌和若干视觉发育基因发生丢失或弱化，头顶也缺少七鳃鳗那样容易辨认的松果感光器。内耳只有一条环形半规管，是区别七鳃鳗两个主要垂直半规管的经典性状。听觉、前庭、嗅觉和触须机械感觉各有分工，共同适应海底定向。

盲鳗通常雌雄异体，一枚细长性腺前后区域具有形成卵巢或精巢的潜能；部分个体可同时出现卵巢和精巢组织，但成熟时多表现一种性别。它们缺少永久生殖导管，配子进入体腔后经后部开口排出。卵大、卵黄丰富，外有坚韧卵膜和能彼此勾连的丝状结构。胚胎孵化后已经接近小型成体，采用直接发育。传统“前卵巢、后精巢、择一退化”概括性腺不同区域的潜能，实际性别表现和组织组合仍有个体差异。

盲鳗与七鳃鳗的亲缘和差异¶

仅按成体形态排列时，盲鳗因缺少典型椎骨、侧眼和七鳃鳗式鳃篮而曾被放在“真正脊椎动物”之外，七鳃鳗则与有颌类并列。核基因、微 RNA（microRNA，miRNA）、胚胎头部发生和染色体尺度基因组均支持盲鳗与七鳃鳗互为姐妹，共同组成单系圆口类。2024 年盲鳗基因组显示两者共享一段不同于有颌类的基因组复制历史，同时盲鳗支系发生染色体融合以及多种眼、骨重塑相关基因丢失；许多成体缺失性状由此可解释为圆口祖先之后的次生简化。³

单系关系与形态差异分别回答亲缘和适应问题。七鳃鳗的口吸盘、鳃篮、独立七对外鳃孔、发达眼、两条主要半规管、侧线和变态生活史彼此协同；盲鳗的触须、齿板、鼻咽通道、可变鳃孔、辅助心、近海水等渗体液、黏液防御和直接发育则组成另一套海底生活体制。这些性状需要结合两支长期独立的演化历史解释，而不宜一律贴上“原始”或“退化”。

圆口类与有颌类共有的脊椎动物头部包括神经嵴、感觉板、脑神经、软骨性脑颅和复杂咽部。盲鳗胚胎研究显示腺垂体来自外胚层，并揭示鼻—垂体区与颅面软骨的圆口类共同发生格局；成体位置曾提示的内胚层来源由此得到修正。⁴ 共同头部发育程序在盲鳗和七鳃鳗支系中分别发生改造。

无颌脊椎动物的化石支系¶

寒武纪海口鱼、昆明鱼和中寒武世 Metaspriggina 已经显示头区、眼、肌节、鳃区和鳍褶。Metaspriggina 的咽部保存成对鳃条，前方鳃条较粗并呈背腹分段，提示脊椎动物咽骨骼的区域化早于真正可咬合的颌；它的鳃架也不同于现生七鳃鳗包在鳃囊外的专门化鳃篮。⁵ 这些化石接近脊椎动物早期干群，与现生盲鳗和七鳃鳗代表的支系并非直接祖孙关系。

奥陶纪至泥盆纪出现大量合称“甲胄鱼”或“介甲类”的无颌脊椎动物。异甲类、花鳞鱼类、盔甲鱼类、骨甲类等拥有不同组合的头甲、躯干鳞片、感觉管、鼻囊、鳃孔和偶鳍样突起。“甲胄鱼”是历史形态集合，现代形态系统把多数类群依次放在通向有颌类的干群上，彼此形成并系序列。它们比现生圆口类更接近有颌类，但尚未形成可开合的上下颌。

现生圆口类较早从脊椎动物主干分出，甲胄型无颌动物则在有颌类干群上逐步获得真皮骨、牙本质、成对鳍、复杂内耳和头部感觉结构。这一排列取代了“甲胄鱼产生圆口类和鱼类”的历史树形。许多中间支系后来灭绝，使现生盲鳗、七鳃鳗和有颌鱼之间留下较大的形态间隙；化石显示硬组织和感觉运动系统以镶嵌方式逐步出现。

颌与咽弓的重组¶

有颌脊椎动物的第一咽弓称下颌弓，背侧主要软骨为腭方软骨，腹侧为麦氏软骨；第二咽弓为舌弓，后方才是一系列鳃弓。三类弓都由咽部神经嵴间充质、上皮、肌肉、血管和脑神经共同组织。鲨和匙吻鲟的命运追踪显示，下颌弓、舌弓和鳃弓的背侧、关节区与腹侧软骨来自相应的 Dlx 基因表达域，支持这些弓骨骼的序列同源。⁶

颌的形成建立在咽弓序列同源之上，还要求第一弓获得背腹身份和关节，肌肉改为闭合与张开咬合器，三叉神经运动和感觉分支重新组织，口周上皮、脑颅与舌弓悬挂关系共同改变。七鳃鳗也有第一咽弓区域和背腹模式基因，但其口器、上唇软骨、舌器和鳃篮沿圆口类路线专门化；现生鳃篮中的单对软骨不能直接对应未来的上下颌。

圆口类单一鼻—垂体复合体位于口前正中，有颌类把成对鼻囊与腺垂体入口分离，并扩展前脑和面部。发育比较提出，这种中线组织关系改变为下颌弓向前组织成可开合口器释放了空间。神经嵴与感觉板在圆口类已经存在；有颌类头部的创新主要来自细胞迁移、咽弓模式和组织相互作用的重排与扩展。

矿化组织与牙齿¶

许多无颌干群脊椎动物在颌形成以前已经有厚重头甲、鳞片和牙本质样组织，说明矿化皮骨早于上下颌。真皮骨由真皮内成骨形成，软骨周骨包围内骨骼软骨，软骨内成骨则以软骨模型为基础在内部置换；三种过程的出现和丢失各有历史。现生盲鳗与七鳃鳗缺少骨和牙本质，这些性状是圆口类支系状态，不能代表所有无颌祖先。

有颌类牙齿由牙本质主体、牙髓腔及表面的釉质或釉质样组织等构成，发生时牙上皮与神经嵴来源间充质相互诱导。圆口类角质齿只在功能上也能切割，材料、细胞来源和更换方式不同。有颌类牙齿与体表齿质小体（odontode）共享发育模块，由“体表齿移入口内”的外向内模型和“咽内齿扩展到口缘”的内向外模型长期争论；化石和发育资料支持口咽不同位置可反复调用共同牙发生网络，难以用一条鳞片直接搬入口中的故事概括。

盾皮鱼是早期有颌脊椎动物的历史集合，颌上可有切割性骨板、牙样小体或真正牙齿。同步辐射成像显示某些盾皮鱼颌缘小体具有牙本质、牙髓腔和按生长序列添加的结构，但其承载骨和更换方式与现代鲨、硬骨鱼的同源范围仍需逐项判断。⁷ 颌、牙和颌缘骨形成后也继续独立演化和重新组合。

成对附肢与运动控制¶

圆口类只有背鳍、尾鳍等正中鳍褶，没有胸鳍和腹鳍。古生代无颌干群却展示了从体侧皮褶、硬棘样突起到有内骨骼胸鳍的多种状态。中国志留纪盔甲鱼 Tujiaaspis 保存从鳃后延伸到尾部的成对腹外侧连续鳍褶，水动力模型显示这种鳍褶能够产生升力；更接近有颌类的骨甲类在前部形成分离的胸鳍，真正腹鳍则在有颌类干群更晚出现。⁸

这些化石支持“侧鳍褶”假说的分区版本：体侧一段具有形成鳍的区域先产生连续褶，前部逐渐集中为胸鳍，后部潜能再局限为腹鳍。发育上，成对鳍由侧板中胚层形成主要内骨骼和结缔组织，外胚层鳍褶及轴向模式基因参与远近端和前后轴组织。成对鳍因此具有独立于鳃隔、肋骨和颌的发生路径。

胸鳍、腹鳍、颌和成对感觉器官共同提高定向运动、姿态控制和主动取食能力，但其化石出现顺序并不同步。各性状沿有颌类干群逐项装配，形成可从解剖与发生分别追踪的演化路径。

有颌脊椎动物共同体制的形成¶

有颌脊椎动物（Gnathostomata）的现生冠群由软骨鱼类与硬骨脊椎动物组成。它们的共同祖先拥有可关节运动的上、下颌，通常有胸鳍和腹鳍两对附肢、成对鼻囊、三条半规管、髓鞘化更充分的神经系统，以及按共同模式组织的下颌弓—舌弓—鳃弓。后代支系可再次丢失颌骨、牙、鳍或骨，因此诊断需要结合祖征与次生丢失。

基因组复制扩大了 Hox、Dlx、信号通路和受体家族，为头部、咽弓和附肢调控网络提供了更多可分工副本。盲鳗染色体尺度比较表明，脊椎动物干群先经历一次共享复制，圆口类和有颌类分开后又各自经历复杂多倍化；“共同两轮复制”因而需要拆成不同支系的复制历史。复制提供遗传材料，组织拓扑、生态选择和大量基因丢失共同决定具体形态。

志留纪和早泥盆世化石显示，盾皮鱼和棘鱼样类群分布在有颌类干群及软骨鱼、硬骨鱼两条支系的早段，历史上的两个整齐“纲”因而被拆分。对这些化石的重新分析揭示，现代软骨鱼和硬骨鱼的共同祖先已经具有比“鲨样软骨鱼祖先”更复杂的皮骨与颌缘结构。⁹ 软骨鱼类展示第一条现生有颌主支；脑颅、颌悬挂、盾鳞、鳃间隔、偶鳍、渗透调节和体内受精共同组成软骨鱼自身的体制。

参考资料与延伸阅读¶

• K. V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 8th ed. McGraw-Hill Education, 2019.
• M. J. Benton. Vertebrate Palaeontology, 4th ed. Wiley-Blackwell, 2015.
• M. F. Docker, ed. Lampreys: Biology, Conservation and Control, Vols. 1–2. Springer, 2015–2019.
• J. M. Jørgensen, J. P. Lomholt, R. E. Weber & H. Malte, eds. The Biology of Hagfishes. Chapman & Hall, 1998.