硬骨鱼类¶

硬骨鱼类是现生脊椎动物中物种最丰富、形态与生活方式分化最广的一组。鲤、鲫、鲑、鳕、鳗鲡、海马、比目鱼和河豚看似差别很大，却都能从骨质鳃盖、真皮鳍条、复杂膜骨颅以及鳃—肾—体液调节系统中找到共同的硬骨鱼体制。它们既占据海洋表层、深海、珊瑚礁和河湖，也独立演化出空气呼吸、发电、发声、洄游、亲代抚育与性转换等生活史。

形态学上的“硬骨鱼类”合称辐鳍鱼和现生非四足肉鳍鱼。系统发育中的硬骨脊椎动物（Osteichthyes 或 Euteleostomi）还包括四足动物：肺鱼与四足动物的亲缘关系比它们同鲤鱼的关系更近。因此，“硬骨鱼”适合作为形态解剖和水生类群的集合名；排除四足动物后，这一集合不再构成完整单系群。¹

系统位置与解剖路径¶

硬骨脊椎动物在有颌类冠群中与软骨鱼互为姐妹支，内部早期分成辐鳍类（Actinopterygii）和肉鳍类（Sarcopterygii）。辐鳍类的偶鳍主要由基部骨元和向外扇开的真皮鳍条构成，现生绝大多数鱼都属于这一支；肉鳍类的偶鳍基部具有肉质叶和轴向排列的内骨骼，现生水生代表只剩腔棘鱼与肺鱼，而四足动物也嵌套在肉鳍类之中。“腔棘鱼亚纲—肺鱼亚纲—辐鳍亚纲”是便于比较鳍和呼吸器官的历史顺序，三者在系统树上分属不同支系，不能排列成由低到高的祖先阶梯。

硬骨鱼的外部鉴别通常先记录身体轮廓、口位、鼻孔、鳃盖、侧线、鳞片、鳍的位置和尾型，再辨认鳍棘与软鳍条、鳞式和鳍式；内部解剖则依次确认鳃、心脏、肝胰组织、消化管、鳔、肾和性腺。这一路径把分类性状同器官功能对应起来。日常名称与分类范围可能错位：“桃花鱼”可指桃花水母，“水鱼”常指鳖，“墨斗鱼”是乌贼类软体动物；青鱼、草鱼、鲢和鳙则是中国养殖所称的四大家鱼，分别偏向摄食底栖螺蚌、水生植物、浮游植物和浮游动物，实际食谱还会随发育阶段与环境改变。

外形、皮肤与鳍¶

身体轮廓与外部开口¶

持续游泳的鲑、金枪鱼和许多鲤科鱼接近纺锤形，鳊、鲳和蝴蝶鱼明显侧扁，鳗鲡与黄鳝延长成鳗形，鳐类则是典型背腹扁平。身体轮廓反映推进方式、栖息水层和取食位置，亲缘判断还需结合更多性状。口可位于吻端、背侧或腹侧：端位口适于在前方取食，上位口常见于水面摄食者，下位口则常与底栖刮食或吸食相配。鲤、鲇、鳕等类群的触须含有味蕾和机械感受末梢，数目、着生位置与长度是常用的标本性状，其分布限于部分支系。

嗅囊通常在吻部两侧各开口于体表，许多鱼每侧以皮瓣分成前、后两个孔，水流经嗅上皮后回到外界，与口咽呼吸道分离。肺鱼具有与口腔相通的内鼻孔，腔棘鱼则缺少真正的内鼻孔，两条肉鳍鱼支系因而具有不同状态。多数辐鳍鱼每侧鳃腔外覆骨质鳃盖，鳃盖后缘形成一个主要出水口；内部仍由多枚鳃弓、鳃丝和鳃小片组成。

鳍、鳍式与尾型¶

典型鱼体具有一至数枚背鳍、一枚臀鳍、一对胸鳍、一对腹鳍和一枚尾鳍。胸鳍通常位于鳃盖后，腹鳍可依次呈腹位、胸位、喉位甚至颏位；位置改变同肩带、腰带和局部肌肉重组有关，是目、科检索中的重要组合性状。脂鳍位于背鳍和尾鳍之间，见于鲑形类、许多鲇形类及其他若干支系；部分种的脂鳍含感觉神经、肌肉或鳍条样支撑，且在不同支系中多次独立演化。

硬骨鱼远端鳍膜由鳞质鳍条（lepidotrichia）支撑。软鳍条通常分节，末端可分支；鳍棘坚硬、不分节，常由鳍条融合和特化形成。鳍式以 D、A、P、V 或 C 分别表示背、臀、胸、腹和尾鳍，以罗马数字记鳍棘、阿拉伯数字记软鳍条；逗号或短横线可表示鳍部彼此分离或连续，但具体记法应以所用检索表为准。例如分成两枚的背鳍须分别记录，不能只报一个总数。

尾鳍外形与内部骨骼可以不同。鲟类保留明显歪尾，脊柱轴进入较大的上叶；肺鱼多为原尾或双尾式，脊柱轴延伸至尾端；多数真骨鱼外观为上下近对称的正尾型，内部的尾杆骨、尾下骨和脊柱末端仍呈不对称重组。正尾的外部对称由鳍叶发育补偿内部偏斜形成。

皮肤、鳞片与色素¶

表皮由多层活细胞构成，黏液细胞分泌的糖蛋白层参与减阻、机械保护、抗微生物防御和渗透屏障。真皮中分布胶原纤维、血管、感觉结构、色素细胞与骨鳞。黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞和反光虹色素细胞通过色素颗粒移动或细胞排列改变体色；快速生理性色变与较慢的色素细胞增减需要区分。深海鱼的发光器可能由自身发光细胞或共生细菌构成，位置和结构具有分类意义，只分布于特定支系。

硬鳞呈菱形，表层覆有坚硬的 ganoine，常以榫接方式排列，典型见于多鳍鱼和雀鳝；鲟类体表的大型骨板与裸露区构成另一种覆盖方式。多数真骨鱼具有薄而有弹性的骨鳞：圆鳞后缘平滑，栉鳞后缘有小栉齿。两者都可见于淡水或海水鱼，同一条鱼的不同部位甚至可呈过渡形态，因此“圆鳞等于淡水、栉鳞等于海水”不成立。

鳞式记录侧线鳞数、侧线上下鳞列或纵横鳞列，必须注明计数起止点。鳞片随个体生长在边缘形成环纹，季节、食物、繁殖和应激都能改变环纹疏密；只有经已知年龄、标记重捕或化学标记等方法验证后，某一环带才可解释为年轮。耳石、鳃盖骨、鳍棘和椎体也可用于年龄估算，老龄鱼的鳞片尤其容易低估年龄。²

骨骼与运动系统¶

脑颅、颌与鳃盖骨系¶

硬骨鱼的颅骨同时包含软骨内成骨与膜内成骨。筛区、眶蝶区、耳区和枕区围护嗅囊、眼、内耳、脑和脊髓前端；额骨、顶骨、鼻骨、犁骨、眶周骨等膜骨覆盖或连接其外。骨名和愈合方式在多鳍鱼、鲟、真骨鱼与肉鳍鱼间变化很大，一尾鲤鱼的骨片数只能代表相应支系。脑颅、咽颅、颌缘膜骨、鳃盖系列和感觉管骨元在狭小区域叠合，形成骨元众多的硬骨鱼头骨。

第一咽弓的软骨原基形成腭方软骨和麦氏软骨，随后部分软骨内成骨成为方骨、关节骨等；前颌骨、上颌骨和齿骨则主要是膜骨。多数真骨鱼的功能性上颌前缘以可活动前颌骨为主，上颌骨进入连杆系统，张口时能推动颌前伸；下颌以齿骨包围麦氏软骨残余，并通过关节骨或愈合后的隅关节骨同方骨相接。第二咽弓的舌颌骨把颌和鳃盖系统悬于脑颅，舌骨、角舌骨等又支撑口底与鳃膜。前鳃盖骨、鳃盖骨、间鳃盖骨和下鳃盖骨形成可运动的骨质鳃盖系列。

后方鳃弓由咽鳃、上鳃、角鳃、下鳃和基鳃骨元组成，具体数目可缩减或愈合。鳃弓内缘的鳃耙保护鳃丝并按食物粒径筛留颗粒：滤食鱼的鳃耙通常细密而长，捕食大颗粒食物的种往往短而稀。许多鱼还在咽弓上形成咽齿。鲤科鱼第五角鳃骨扩大为下咽骨，咽齿与背侧角质垫相对研磨食物，口缘则缺少牙齿；骨元、肌肉和角质垫共同构成重新组织的摄食装置。

脊柱、带骨与鳍骨¶

脊柱通常分为躯干部和尾部，椎体多为前后双凹，中央保留细小脊索组织。神经弓围护脊髓，躯干椎的横突或腹肋支撑体壁，尾椎的脉弓包围尾动静脉。肺鱼和鲟类保留粗大连续脊索，椎体形成不完全；雀鳝具有罕见的后凹椎；多数真骨鱼的椎体和弓骨化较完整。“内骨骼为硬骨”描述总体趋势，各支系的具体骨化程度仍有差异。

辐鳍鱼胸带常由肩胛骨、乌喙骨及匙骨、上匙骨、后颞骨等组成，并通过后颞骨区域连接颅骨；腰带通常游离在体壁肌肉中，与脊柱分离。胸鳍和腹鳍近端有基鳍骨、辐鳍骨或其缩减衍生物，远端接真皮鳍条；背鳍和臀鳍由插入轴向肌之间的支鳍骨支撑。肉鳍鱼偶鳍则保留沿中央轴排列的内骨骼和包围其外的肌肉，这种“肉叶”具有独立于鳍条的内部支架。

肌节、鳍肌与电器官¶

体侧轴向肌按肌节排列，肌隔在横断面形成复杂 W 形。水平隔把轴上肌与轴下肌分开；表层红肌富含肌红蛋白、线粒体和毛细血管，适于持续游泳，深层白肌以糖酵解供能，适于逃逸和突进，二者之间可有中间型肌纤维。鱼片中依次套叠的肌锥正是这种分节结构。颌、舌弓、鳃盖和鳃弓肌源自咽弓肌群，胸鳍、腹鳍与奇鳍又各有控制展开、收拢和转向的肌群。

强电鱼的电板通常由肌细胞谱系改造而来，收缩装置退化，膜电位却能被成千上万枚电板同步叠加。电鳗属于裸背电鳗目的真骨鱼，与鳗鲡分属不同支系；电鲇、电瞻星鱼和南美电鱼的电器官也分别独立形成，少数弱电鱼还具有神经源电器官。发育和组织学能够区分这些功能趋同而来源各异的发电结构。³

摄食与消化系统¶

硬骨鱼消化管通常由口咽、食管、胃、肠和肛门组成，但各段可随食性大幅改变。鲤科、隆头鱼科、河豚科等许多支系独立丢失了酸性胃，食管直接进入肠；另一些捕食鱼具有可扩张胃。口咽牙可着生于前颌、上颌、齿骨、犁骨、腭骨、舌骨或咽弓，位置、替换方式和齿形共同反映捕捉、切割、刮食或压碎功能。鱼的口底没有四足动物式高度活动的肌性舌，食物搬运主要依赖颌、舌弓、口咽水流与咽齿。

幽门盲囊从胃肠交界或前肠伸出，可增加消化和吸收面积，数量从无到数百不等；它在鲑、鳕、金枪鱼等许多鱼中发达，在鲤科、鳗鲡等类群常缺失，具体状态仍需落实到物种。肠长通常同食物可消化性有关，植食和碎屑食鱼往往相对较长，肉食鱼较短，仍存在大量例外。肝脏产生胆汁并承担代谢储存，胰组织可形成独立胰腺，也可散布于肠系膜和肝门周围；“肝胰脏”是解剖位置上的合称，肝细胞和胰腺细胞仍是两类组织。

多数真骨鱼没有软骨鱼式螺旋瓣，依靠延长肠管、黏膜褶皱和幽门盲囊增加表面积。鲟、多鳍鱼、雀鳝、肺鱼和腔棘鱼等较早分化支系仍保留螺旋瓣或螺旋褶。消化末端一般经独立肛门排出；真骨鱼的肛门、尿孔和生殖孔常彼此接近但不形成统一泄殖腔，肺鱼等非真骨支系则可保留泄殖腔。

鳃、空气呼吸与鳔¶

鳃小片与口—鳃盖泵¶

典型真骨鱼有四对主要全鳃，鳃丝从鳃弓向鳃腔伸出，次级鳃小片在鳃丝两侧密集排列。水与血在小片两侧大体逆向流动，使交换面沿程保持氧分压梯度。吸水期口张开、口腔底下降，鳃盖边缘阀关闭；压水期口关闭、口腔底上升，鳃盖腔压力变化使水越过鳃小片并从鳃盖后缘排出。口泵和鳃盖泵的相位彼此重叠，使水流接近连续。

鳃还承担离子运输、酸碱调节和含氮废物排出。离子细胞分布在鳃丝与鳃小片基部，其转运蛋白会随淡水、海水和发育阶段重塑。鱼类主要以氨或铵的形式排氮，许多氨直接跨鳃释放，肾脏并非形成所谓“铵盐尿”的唯一通道。鳃结构因此同时受呼吸需求、盐水平衡、血液 pH 和毒性代谢物排出的制约。⁴

空气呼吸在硬骨鱼中多次独立出现。鳗鲡和弹涂鱼可利用富血管皮肤或口咽表面，泥鳅能让吞入空气经过后肠，斗鱼与攀鲈在鳃上腔具有迷器，乌鳢具有鳃上呼吸腔，部分鲇类也有树枝状或囊状鳃上器官。肺鱼以肺为主要或辅助空气呼吸器官，多鳍鱼和雀鳝也保留能呼吸空气的肺或高度血管化气囊。器官与消化道、咽腔、鳃弓和血管的不同连接，揭示这些共同功能背后的多次独立起源。

鳔的充气、放气与多重功能¶

多数辐鳍鱼的鳔是消化管背侧发生的含气囊，主要降低身体平均密度，使鱼在一定深度附近少用肌力悬浮。鱼先通过游动改变深度，鳔内气体随压力变化膨胀或压缩，随后再通过分泌、吸收或吞排气体恢复中性浮力；鳔由此调节浮力平衡，而非像升降舵一样直接牵引身体。许多底栖鱼、持续高速游泳鱼和深海鱼独立丢失或缩小鳔，因此鳔是硬骨鱼中的常见而非普遍结构。

开鳔类成体保留鳔管，可从水面吞气或经食管排气，典型见于鲱形、鲤形和鲑形类；闭鳔类成体鳔管关闭，气体由血液调节。闭鳔类的气腺细胞释放乳酸和二氧化碳，使局部血液酸化并触发血红蛋白 Root 效应，提高氧分压；奇网的逆流交换再把这一效应逐级放大，使气体进入高压鳔腔。放气时，卵圆区开放，气体扩散回血液。奇网、血红蛋白、气腺代谢和卵圆区共同完成气体分泌与吸收，超出了“红腺主动泵氧”的简单描述。⁵

鳔还可参与发声和听觉。鼓肌快速牵拉鳔壁会产生求偶、领域或警戒声，鳔振动也能经身体组织或专门骨链传向内耳。肺与鳔共享远古硬骨鱼前肠气囊的同源基础；在不同支系中，开口方位、血液供应和主要功能经过重组。现生肺鱼的肺、真骨鱼的鳔和多鳍鱼的成对肺都已各自专门化，代表这一同源器官系统的不同现生状态。

循环、造血与免疫器官¶

典型真骨鱼心脏按血流方向包括静脉窦、一个心房、一个肌性心室和动脉球。动脉球是腹主动脉基部富含弹性组织和平滑肌的膨大，主要缓冲心室射血造成的压力波；它不具有软骨鱼动脉圆锥那样的厚肌壁和多列瓣膜。鲟、多鳍鱼、雀鳝和肺鱼等较早分化硬骨鱼仍可保留发达动脉圆锥，因而“硬骨鱼无动脉圆锥”实际只适合概括多数真骨鱼。

静脉血由心室送至鳃，在鳃小片氧合后经背主动脉供应全身，再由静脉回心，构成基本单循环。肺鱼因肺呼吸形成肺循环回路，心房分隔、肺静脉和动脉圆锥内血流导向可减少含氧血与缺氧血混合，已经偏离典型单循环。肝门静脉系统收集消化道血液，肾门静脉系统使尾部和后躯部分静脉血进入肾；具体分支随类群而变，鲤鱼血管图只代表其中一种组织方式。

脾负责血液过滤、红细胞更新和免疫反应。成鱼头肾位于躯干肾前方或前端，是重要造血、免疫和内分泌组织，含淋巴细胞、巨噬细胞以及相当于肾上腺皮质和髓质功能的肾间细胞、嗜铬细胞。它来自胚胎前肾区域，成熟后承担新的核心功能。尾部淋巴管、淋巴窦和某些鱼的淋巴心组成回流系统；尾淋巴心的数目与存在状态随支系而变。

肾脏、排氮与渗透调节¶

成体躯干肾沿脊柱腹侧延伸，属于后位中肾或 opisthonephros。输尿管汇入不同形式的尿囊或膀胱样扩张，再经尿孔排出；这些储尿结构在类群间来源和形态不一，与四足动物膀胱的同源范围需要分别判断。多数真骨鱼的输精管和输卵管由性腺壁延伸形成，与输尿管分开；非真骨硬骨鱼可保留较接近祖先状态的肾管—生殖管关系。

淡水真骨鱼体液相对环境高渗，水持续进入体内而盐离子容易丢失。它们通常很少主动饮水，肾产生大量稀尿，鳃离子细胞和食物补回 Na⁺、Cl⁻、Ca²⁺ 等离子。海水真骨鱼体液相对海水低渗，因鳃和体表失水而饮入海水；肠吸收水和单价离子，鳃离子细胞主动分泌多余 NaCl，肾以少量尿排出 Mg²⁺、SO₄²⁻ 等二价离子。淡水型与海水型是同一鳃—肠—肾网络在转运蛋白、通透性和激素调节上的不同状态。⁶

鲑、鳗鲡、鲟和许多河口鱼能在生命史中跨越盐度梯度。它们迁移前后改变饮水、肾小球滤过、肠道水吸收和鳃离子细胞类型，催乳素、生长激素、皮质醇和甲状腺激素等共同参与重塑。氨是多数硬骨鱼的主要含氮终产物，缺氧、离水、盐度变化或胚胎发育还可提高尿素等途径的相对作用。

神经系统与感觉世界¶

脑、脑神经与自主调节¶

硬骨鱼脑仍可分端脑、间脑、中脑、小脑和延脑。端脑参与嗅觉、空间学习、社会行为和情境记忆；真骨鱼端脑在发育中向外翻转（eversion），由此形成独特的背侧区布局和多个功能分区。间脑连接松果体、下丘脑和垂体，整合光周期、摄食、应激与繁殖。中脑视顶叶在多数种中发达，小脑协调姿态、眼动和游泳，延脑接收味觉、侧线、听觉和内脏输入。

比较解剖通常按十对主要脑神经记录鱼类：嗅、视、动眼、滑车、三叉、外展、面、前庭蜗、舌咽和迷走神经。侧线支常随面神经和迷走神经分布，现代比较神经学也会单列终神经及前、中、后侧线神经。四足动物的副神经和舌下神经在脊椎动物演化中重新界定、重组，因此人类十二对脑神经表不能原封不动套入鱼类。脊髓外白质、内灰质，背根主要感觉、腹根主要运动，偶鳍附近腹支可组成神经丛。交感与副交感调节心脏、消化道、色素和鳔等器官，但神经节与神经干的发达程度随支系而异。

侧线、内耳与韦伯氏器¶

侧线由体表或管道内成列神经丘组成，每个神经丘的毛细胞束嵌在胶质顶帽中，感受近场水流、猎物运动、障碍和同伴尾迹。头部侧线管穿行于眶周、前鳃盖和下颌等骨片，孔道排列可辅助分类。电感受在多鳍鱼、鲟、肺鱼等若干非真骨支系保留，在鲇形和裸背电鳗等真骨鱼中又独立演化；侧线机械感受与电感受可共享部分发育来源，但刺激物理性质不同。

内耳由三个半规管及椭圆囊、球囊、瓶状囊等耳石器组成，外耳和鼓膜尚未出现。耳石的惯性使毛细胞感受直线加速度、重力和声致颗粒运动。许多鱼还能借鳔提高对声压的敏感性。骨鳔类（Otophysi）的韦伯氏器由前几枚椎骨改造出的舟骨、间插骨、三角骨和闩骨等组成，把鳔前端振动传至内耳；它见于鲤形、鲇形、脂鲤形和裸背电鳗目，分布范围超过鲤形目，发生来源也不同于哺乳动物中耳听小骨。⁷

耳石会随鱼终生增生，日轮、年轮和元素组成可记录年龄、温度与栖息水体。轮纹解释仍需验证，捕捞、应激和代谢改变都可能形成假轮。鳞片适合无致死取样，耳石通常具有更稳定的时间记录；二者是互补工具，而非见到同心环就能直接读出年龄。

视觉、嗅觉与味觉¶

水中角膜与环境折射率接近，主要折光由近球形晶状体完成。多数真骨鱼通过晶状体缩肌把晶状体向后拉动来调焦；不同支系也有其他移动方式。许多鱼瞳孔活动范围较小，鳗鲡、鲇、河豚等部分种则能改变瞳孔形状或大小。视网膜的视杆、单锥、双锥与油滴样结构按光环境分化，浅水鱼可有丰富色觉和紫外敏感性，深海鱼则常强化暗视觉。

嗅上皮感受溶解化学物，参与觅食、避敌、亲鱼识别和洄游；味蕾不仅在口腔，也可分布于唇、触须、头部乃至体表。鲇的体表味觉和鲑的嗅觉归巢是高度专门化例子，不能概括为所有硬骨鱼的统一感觉优先级。视觉、侧线、听觉、嗅觉、磁感受和水流线索常被整合使用，任何单一感觉的实验结果都需结合行为场景解释。

生殖、发育与性系统¶

多数真骨鱼雌雄异体，精巢和卵巢形成与性腺紧密相连的专门生殖通道。雄性输精系统一般与输尿管分开，雌性常形成封闭卵巢腔，成熟卵直接进入由卵巢壁或相邻腹膜褶建立的输卵通道；这一真骨鱼式结构与软骨鱼、肺鱼及四足动物的米氏管系统不同。非真骨硬骨鱼的导管状态较多样，肉鳍鱼也具有独立的管道组合。

体外受精和水中发育最常见，卵可漂浮、沉底、黏附植物或埋入底质。卵膜、油球、含水量和产卵场水动力共同决定卵的位置，海水与淡水环境中都可出现不同类型。亲代抚育可由清理巢穴、守卵、扇水、口孵、皮肤携卵直到体内育幼构成。慈鲷等可在体外受精后口孵，海马由雌鱼把卵送入雄鱼育儿袋后受精和发育，孔雀鱼等则体内受精并产仔。受精地点、胚胎所在位置和营养来源是描述这些模式的三个独立维度。

真骨鱼的性别决定可由一个或多个主效基因、温度及社会环境共同影响。功能性雌雄同体集中在若干支系，可为先雌后雄、先雄后雌、双向转换或同时雌雄同体。黄鳝是经典先雌后雄例子，许多石斑和隆头鱼也会随体型或社会结构转换性功能；鳕和鲱通常雌雄异体，偶见异常性腺不改变其常见性系统。鮨科许多种同时具有两性功能，通常同配偶交换精卵；常规自体受精则见于红树林鳉属 Kryptolebias 的少数种。⁸

洄游与生活史空间¶

鱼类洄游是具有方向和时序的往返移动，可连接产卵场、育幼场、索饵场和越冬或避难水域。生殖、索饵、越冬三分法适合描述许多温带渔业种群：大、小黄鱼和带鱼等沿近岸—外海或南北水团季节移动，鲱、沙丁和鳀类追随浮游生物与适温水团，河湖鱼可在主河道、支流、洪泛区和深水越冬场之间迁移。三类目的经常重叠，具体生活周期也会省略或重组其中一些环节。

跨海水与淡水的洄游称两侧洄游（diadromy）。鲑和部分鲟类主要在海中生长、回淡水繁殖，属于溯河洄游；鳗鲡主要在淡水或河口生长、入海繁殖，属于降河洄游；两栖洄游则在生活史中跨盐度，却不以跨界本身直接完成生殖，例如许多岛屿鰕虎鱼幼体入海、稚鱼回溪。青、草、鲢、鳙在江河内上溯寻找适宜流速和水文条件产卵，属于淡水内部洄游，而非海—淡水意义的溯河鱼。

洄游倾向有遗传与发育基础，启动和定向还由多种线索共同决定。光周期、温度、流量、盐度、食物、能量储备和性腺成熟影响出发时机，太阳、地磁、海流、地标、声音和嗅觉参与不同尺度的导航。鲑的嗅觉归巢、鳗鲡跨洋产卵和鱼群追随水团都是特化实例；同一物种甚至可同时具有洄游型与定居型种群。水坝、河流截弯、污染和气候变化会切断线索或通道。⁹

现生主要支系与分类接口¶

肉鳍鱼：腔棘鱼、肺鱼与四足动物接口¶

现生腔棘鱼只有矛尾鱼属 Latimeria 的两个已描述种。它们保留粗大充液脊索、颅内关节、肉叶偶鳍、三叶式尾鳍、喉板和肠内螺旋褶；头部有骨质鳃盖，吻端具感受电场的吻器官，退化肺内富含脂肪。成体缺少通向口腔的内鼻孔，雌鱼在体内保留大型富卵黄胚胎并产下幼体。“无鳃盖、以鳔呼吸并有内鼻孔”的历史描述混合了化石肉鳍鱼、肺鱼和现生腔棘鱼的性状。

肺鱼具有自接型颌、磨碎食物的牙板、内鼻孔、粗大脊索、叶状偶鳍和延续到尾端的中轴。澳洲肺鱼的肺为单个长囊，非洲与南美肺鱼具有成对肺；后两支幼体有外鳃，并可在缺水期降低代谢，非洲肺鱼尤其能形成黏液茧在泥中夏眠。“单鳔肺鱼目／双鳔肺鱼目”是强调呼吸囊与生活史差别的历史分类，现代分类则区分澳洲肺鱼支与非洲—南美肺鱼支。基因组和大规模系统分析一致支持肺鱼是四足动物最近的现生鱼形亲属，腔棘鱼更早分出。¹⁰

辐鳍鱼基部支系¶

辐鳍类的主干可沿多鳍鱼支、鲟与匙吻鲟支、新鳍鱼逐层理解；新鳍鱼再分全骨鱼与真骨鱼。“软骨硬鳞鱼总目”和“全骨总目”是便于汇集外部性状的历史名称，其范围与现代等级并不完全相同。

多鳍鱼与鲟的成体骨骼大量软骨化，却仍属于硬骨鱼，因为它们的系统位置和真皮骨、鳍条、颅骨等整套特征显示这种状态包含祖征保留与次生退化。雀鳝的后凹椎和硬鳞、弓鳍鱼的喉板和长背鳍，则是区分两支现生全骨鱼最直接的标本性状。

真骨鱼与目级检索接口¶

真骨鱼（Teleostei）具有轻薄骨鳞、活动性增强的颌和鳃盖连杆、特化尾部骨骼及外观正尾等常见组合，但每项都存在丢失、逆转或专门化。真骨鱼特异性全基因组复制为基因保留和功能分化提供了材料，却不是物种繁盛的单一原因；颌动力学、鳍控制、生活史、生态机会和多次环境转移共同塑造其辐射。¹¹

形态检索常以少数外部性状识别下列目。现代系统学保留其中许多名称，也拆分了范围过大的“鲈形目”和“刺鱼目”；鉴别时需要同时使用可观察性状和当前归属。

分类表没有列尽真骨鱼各目，重点是连接常见形态类群与当前归属，并指出历史检索范围的变化。实际鉴定仍需把鳍式、鳞式、口颌、鳃盖、骨骼、幼体和地理分布合并判断，再以当前名录核对有效名称。

硬骨鱼身体的早期演化¶

硬骨鱼干群在志留纪已经出现。2026 年报道的重庆始骨鱼 Eosteus chongqingensis 来自约 4.36 亿年前的早志留世，是目前最早的关节完整硬骨鱼记录；它有硬骨鱼式头部和体形，却缺少后来典型的鳞质鳍条，并保留成列背中骨板及胸鳍、背鳍、臀鳍棘。贝叶斯和多数简约树把它置于硬骨鱼干群，严格简约树对其精确位置仍未完全解析。云南晚志留世的梦幻鬼鱼 Guiyu oneiros 则保存近完整骨架，兼有早期肉鳍鱼衍征以及鳍棘、肩带骨板等更早有颌类样性状。Lophosteus、Andreolepis 的鳞片和颌骨记录也显示，骨、牙本质、釉质样组织与换牙方式在不同阶段形成。系统分析以这种性状镶嵌取代“棘鱼整体产生硬骨鱼、盾皮鱼整体产生软骨鱼”的历史树形；许多传统棘鱼落在软骨鱼干群，早期有颌类则形成多条旁支。¹²

辐鳍与肉鳍两条主线在硬骨鱼冠群早期已经分开。肉鳍鱼曾在泥盆纪高度多样化，四足动物是其中一条进入浅水边缘和陆地的后裔；现生腔棘鱼与肺鱼各自经历了同样漫长的独立演化，是比较支系而非“活着的陆生祖先”。辐鳍鱼则从古生代多鳍鱼样、鲟样支系，经中生代新鳍鱼和真骨鱼辐射，逐步组合出活动颌、轻型鳞、精细鳍控和多样尾部推进装置。

化石、比较解剖、发育和基因组资料承担不同任务：化石给出性状出现的先后，解剖揭示骨元和器官的组合，发育检验同源关系，分子树约束支系次序。鳍式、鳞片、颌骨、鳃、鳔和生殖管道等细节，使系统树落实到可以鉴别和解剖的身体。

两栖类展示脊椎动物在保留水生幼体和湿润皮肤的同时，如何重组附肢、呼吸、循环与感觉系统。跨类群的器官变化见皮肤与皮肤衍生物、头骨、带骨与附肢、鳃、鳔、肺与呼吸系统、排泄与渗透调节系统、感觉器官和生殖系统。

参考资料与延伸阅读¶

• D. E. Facey, B. W. Bowen, B. B. Collette & G. S. Helfman. The Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology, 3rd ed. Wiley, 2022.
• J. S. Nelson, T. C. Grande & M. V. H. Wilson. Fishes of the World, 5th ed. Wiley, 2016.
• K. V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 8th ed. McGraw-Hill Education, 2019.
• R. J. Wootton & C. Smith. Reproductive Biology of Teleost Fishes. Wiley-Blackwell, 2014.
• D. H. Secor. Migration Ecology of Marine Fishes. Johns Hopkins University Press, 2015.
• California Academy of Sciences. Eschmeyer’s Catalog of Fishes.