哺乳类¶

哺乳动物的形态解剖可以从毛、乳腺、牙齿和一块下颌骨开始。毛囊连同皮脂腺与竖毛肌构成皮肤中的小型器官，乳腺把母体营养转化为幼体出生后的连续供给；异型齿在颌上分区处理食物，单一齿骨构成下颌，而祖先颌关节中的关节骨和方骨已经进入中耳成为锤骨与砧骨。膈肌、肺泡、四腔心、后肾、复杂脑和多样胎盘又把摄食、恒温、运动与繁殖连成一个完整体制。

原兽亚纲、后兽亚纲和真兽亚纲曾用于组织现生哺乳类，并依足、齿、角、翼膜、鳍肢、胎盘与生殖道辨认各目。这套顺序适合形态观察，系统关系则由单孔类与兽类的分化展开，兽类再分成有袋类和胎盘类，每一支都经历了同样长的独立演化。以下保留历史名称和细致性状，并以分子系统与化石证据解释性状的同源、趋同和例外。

哺乳动物的体制¶

毛和由乳腺产生的乳是现生哺乳动物最具诊断力的共有衍征。鲸类成体几乎无毛，刺猬和豪猪的毛特化为棘，穿山甲另有大型角质鳞、犰狳另有真皮骨甲；这些动物在发育或身体局部仍保留毛。单孔类缺少乳头，也以乳腺分泌物哺育幼体。恒温、四腔心、肺呼吸和羊膜卵还见于其他羊膜动物，毛、乳腺、三块听小骨、单一齿骨下颌、齿骨—鳞状骨关节和新皮层等性状组合则用于识别哺乳类。

哺乳类躯干通常分为头、颈、胸、腹和尾，四肢位于身体腹外侧并较多转到躯干下方。前肢肘关节多朝后，后肢膝关节多朝前，使支撑力更接近身体重心；海豹、鲸、蝙蝠、鼹鼠和有蹄类分别把同一套肱骨—桡尺骨—腕掌指骨、股骨—胫腓骨—跗跖趾骨改造成鳍、翼、铲或高速奔跑的长肢。体形差异很大，却可沿这些同源骨逐段比较。

较高而可调的代谢产热、毛和皮下脂肪的隔热、皮肤血流及蒸发散热共同维持体温。冬眠、日休眠和异温使体温及代谢在特定时间显著下降；裸鼹鼠等小型穴居种的体温更受环境影响。“恒温动物”描述主动调节能力，体温仍会在身体部位和时间之间变化。相关能量收支见代谢率与体温调节。

皮肤、毛与皮肤衍生物¶

表皮由基底层细胞不断补充，外层角化形成屏障；真皮含胶原纤维、血管、感觉末梢、毛囊和腺体，皮下组织则把皮肤与深筋膜连接并可储存脂肪。鲸脂形成连续的隔热和流线层，海豹皮下脂肪也参与隔热与储能，骆驼驼峰则是局部脂肪储备，其代谢可间接供水。皮肌可使刺猬蜷缩、马抖动皮肤或许多兽类移动局部体表，面部表情肌也来自这一浅层肌系。

毛囊与毛被¶

毛干露出皮面，毛根位于毛囊内。典型毛干从外到内有毛小皮、皮质和髓质，毛球包围结缔组织性毛乳头，基质细胞在此增殖并角化。毛囊内、外根鞘与表皮连续，皮脂腺常开口于毛囊，竖毛肌从真皮连到毛囊壁。交感神经使竖毛肌收缩，毛被蓬起而增加静止空气层，也能参与威吓；人出现“鸡皮疙瘩”是这一系统的残留表现。

针毛或上毛较长而坚硬，决定外形、颜色并挡水；绒毛或下毛细密，主要隔热；触毛的毛囊—血窦复合体有丰富神经，可把毛干细微位移转成触觉。豪猪、针鼹和刺猬的棘是高度角化、增粗的毛，穿山甲鳞片则是大而扁的表皮角质结构。鲸类毛显著减少，须鲸胚胎及吻部仍可见毛囊；裸鼹鼠虽缺少连续毛被，身体仍有稀疏触毛。

毛囊经历生长期、退行期和休止期。温带许多兽类春秋换毛明显，热带、海洋和家养种的周期可更连续，妊娠、营养和内分泌也会改变脱换。季节性白色毛被来自新生毛的色素和微结构变化。皮肤、毛囊和色素细胞共同形成斑纹，毛色观察还须区分单根毛的色带与身体区域的色斑。

皮肤腺¶

皮脂腺分泌富含脂质的皮脂，润滑毛和表皮；睑板腺是眼睑中的特化皮脂腺，其分泌物形成泪膜脂质层。小汗腺分泌较稀的液体，人的掌跖和大部分体表、马的体表及某些灵长类具有不同分布；顶泌汗腺的分泌部分较大，常与毛囊相连，腋腺、肛周腺及许多气味腺属于这一广泛腺系或与皮脂腺共同组成复合腺。犬主要通过喘息散热，足垫汗腺不能承担全身蒸发；猪、啮齿类、反刍类和鲸类的汗腺分布及效能也不同。出汗排出的尿素和盐只占排泄的小部分，肾仍是含氮废物和水盐调节的主体。¹

乳腺在胚胎乳线上形成，与毛囊及腺性皮肤演化有深层联系。“特化汗腺”概括了它的皮肤来源，但完整发生史还涉及多种腺性结构的演化。单孔类乳腺开口于腹侧乳区，乳汁浸润专门毛被后由幼体舔取；有袋类和胎盘类通常形成乳头或乳房。乳中水、脂质、乳糖或其他糖、蛋白质、矿物质、抗体和信号分子的比例随类群及泌乳阶段变化，初乳尤其富含免疫成分。乳腺让幼体可在出生或孵化后继续从母体获得营养，也使牙齿与消化道有时间完成发育。²

气味腺的位置很适合标本鉴别。麝、麝鼠、河狸、鼬和灵猫的会阴或肛周腺，鹿的眶前、跗部或趾间腺，山羊角基附近的腺体都参与个体、领域和繁殖信号。外耳道耵聍腺是顶泌样腺，与皮脂共同形成耳垢。腺体需按位置、组织来源和分泌物共同命名，强烈气味可由多种腺体产生。

爪、甲、蹄、角与鳞¶

爪、指（趾）甲和蹄都是指端角质器。爪背侧弯曲而尖，腹侧有较软的爪下部；扁平甲板覆盖末节指骨背面，灵长类指腹扩大并富触觉；蹄的角质壁包绕末端，蹄底、蹄叉与肉垫共同承重。食肉类爪可伸缩的机制由韧带和肌腱控制，犬科爪通常不能像猫科那样完全收入鞘内。

几种常被统称为“角”的结构可按组织构成辨认。

犰狳甲由真皮骨板和表面角质鳞组成，穿山甲鳞缺少真皮骨板。鲸须是上颌悬垂的角蛋白板，内缘磨成须毛，用于过滤猎物；它与牙齿及普通毛具有不同的发育结构。比较这些结构时应分别记录表皮角质、真皮骨化、颅骨连接和更新方式。

骨骼、颌与运动¶

头骨与中耳¶

哺乳类脑颅扩大，颧弓由颧骨与鳞状骨等构成，为咬肌提供通道和附着；次生腭主要由前颌骨、上颌骨和腭骨的腭突组成，把鼻道与口腔前段分开，使取食时仍可经鼻呼吸。鼻甲骨卷曲并覆黏膜，扩大加温、加湿和嗅觉表面。头骨以两个枕髁连接寰椎；两栖类也有两个枕髁，但两者属于独立演化的形态状态。

下颌每侧只由一块齿骨构成，髁突与颞部鳞状骨形成颌关节。爬行动物式下颌后部的关节骨和颅骨方骨在哺乳类祖先中逐渐缩小，分别进入中耳成为锤骨和砧骨；镫骨与更早四足动物的耳柱骨同源。锤、砧、镫三块听小骨把鼓膜振动传给内耳，鼓环则来自祖先的隅骨。早期哺乳形类化石可见齿骨—鳞状骨新关节与旧式关节一度并存，显示下颌取食功能与听觉链经过多个中间阶段重新分工。³

脊柱、胸廓与带骨¶

脊柱分颈、胸、腰、荐和尾区。多数哺乳类有七枚颈椎，无论长颈鹿的颈椎被拉长还是鲸的颈椎缩短、融合，数目多保持不变。海牛通常只有六枚，树懒可见五至十枚表观颈椎；胚胎骨化、肋骨发生和椎骨身份研究还显示，树懒外观上的无肋椎数不总等同于真正颈椎身份。七枚是高度保守但存在例外的发育模式。⁴

典型椎体两端近于平坦，椎体间有纤维软骨性椎间盘；中央髓核保留脊索来源细胞或其衍生物。胸椎连接肋骨，前部肋以软骨直接接胸骨称真肋，后部可借共同肋弓连接或游离，数目随种而变。腰椎横突发达而无完整肋，荐椎与骨盆相连，尾椎从长尾兽类的数十枚到人类和其他无外尾猿类的少数尾骨变化很大。

肩带以肩胛骨为主，乌喙骨在兽类缩成肩胛骨的喙突；单孔类仍保留较大的乌喙骨、前乌喙骨和间锁骨。锁骨在需保持肩关节侧向活动的灵长类、蝙蝠和许多掘穴兽中发达，在奔跑有蹄类中缩小或缺失，使肩胛骨可由肌肉悬挂并前后滑动。腰带的髂、坐、耻骨在髋臼周围愈合，左右耻骨多在腹侧联合。单孔类、有袋类和某些已灭绝哺乳形类腹壁前方都有上耻骨，其原有功能与腹壁支撑相关，早于育儿袋的出现。

长骨在骨骺板处通过软骨增殖和骨化增长，性成熟附近骨骺闭合；骨仍可持续重塑以适应负荷、修复微损伤和维持钙磷稳态。前后肢关节方向与直立程度各异：单孔类前肢较外展，许多兽类肢轴转到身体下方，奔跑兽的远端骨延长并减少侧向活动，鲸与海牛则把后肢大部退化。

足姿与运动型¶

跖行以掌骨、跖骨和指趾骨大部接地，熊、獾、人和许多灵长类为常见例；趾行抬起腕跗和掌跖，以指趾承重，犬猫可延长步幅；蹄行只以末端一枚或数枚指趾着地，掌跖骨延长、侧趾缩小并由蹄承载。三种足姿是形态连续体，同一动物在慢行和疾跑时承重点也可改变。

蝙蝠翼膜从体侧伸向前后肢与尾部，第二至第五指极度延长支撑翼面，拇指短而常具爪；飞鼠、鼯猴和袋鼯的滑翔膜则支持无动力滑翔。鲸类前肢成为鳍状肢，指骨数可增加，尾叶水平展开并由躯干背腹屈伸推进；海牛也用水平尾桨，而海豹主要依后肢或前肢，不同水生类群的相似流线体形是趋同。鼹鼠肱骨宽大、掌骨及爪强化以侧向掘土，穿山甲和食蚁兽也有强爪，但骨骼和掘食动作各有差异。

肌肉与膈¶

哺乳类骨骼肌按附着与功能形成轴肌、附肢肌、咀嚼肌和皮肌等系统。颞肌抬高下颌，咬肌从颧弓跨到下颌支，翼肌控制内外侧运动；食肉类颞肌常强，啮齿类咬肌按穿过眶下孔或附着位置形成不同型式，草食兽则以宽阔咬合面和侧向磨动处理植物。面神经支配的表情肌移动唇、鼻、耳和眼睑，广泛分布于灵长类以外的多种哺乳动物。

躯干的肋间肌、腹外斜肌、腹内斜肌、腹横肌和腹直肌共同参与呼吸、姿势与腹压。腹直肌上的腱划保留了体节式分隔痕迹。膈是穹隆状骨骼肌与中央腱组成的胸腹分界，收缩时穹隆下降、胸腔容积增大，是安静吸气的主要动力；肋间肌与辅助呼吸肌改变肋骨和胸骨位置。食管、主动脉、后腔静脉等经膈上的专门裂孔通过。

牙齿、口腔与消化系统¶

异型齿与齿式¶

多数哺乳类牙齿着生在齿槽内，分化为门齿、犬齿、前臼齿和臼齿，并经历乳齿与恒齿两副齿列，分别称槽生、异型和双套齿。这些是常见祖征组合，齿鲸多为近似同型齿，犰狳和树懒牙齿简化，食蚁兽、穿山甲和成年须鲸无功能牙，象、海牛和许多啮齿类又有特殊的连续替换或持续生长。

齿式按一侧上、下颌依次记录门齿（incisor，I）、犬齿（canine，C）、前臼齿（premolar，P）和臼齿（molar，M）。早期胎盘类常用 \(3.1.4.3/3.1.4.3\) 表示每侧共十一枚、全口四十四枚的参考型，现生哺乳类则有多种齿式。人类恒齿式为 \(2.1.2.3/2.1.2.3\)，家兔为 \(2.0.3.3/1.0.2.3\)，小鼠为 \(1.0.0.3/1.0.0.3\)。记录标本时还要区分缺齿间隙、乳齿、未萌出齿和磨耗造成的齿尖消失。

牙冠外层釉质由成釉细胞产生，萌出后失去细胞性修复能力；其下牙本质围绕牙髓腔，牙根表面有牙骨质，牙周膜把牙根固定在齿槽骨中。啮齿类门齿前面釉质厚而硬，后面牙本质磨损较快，形成凿状刃；牙根开放使其持续生长。兔形类另有第二对小上门齿，上下门齿都持续生长，臼齿也常高冠或持续生长，这些性状可与啮齿目区分。

食肉类上颌第四前臼齿与下颌第一臼齿构成裂齿，像剪刀一样切割肉和筋。反刍类上颌通常没有门齿，形成齿垫与下门齿对切；颊齿月形嵴适于磨碎。马颊齿高冠、釉质褶皱复杂。象的门齿形成象牙，臼齿以水平替换方式由后向前推进。齿尖、嵴、釉质褶皱和磨耗面比“食肉／食草”标签保存更多鉴别信息。

口咽与胃肠分化¶

肉质唇与颊帮助吸乳、保持食团和精细取食，但鲸、单孔类及具喙或长吻的类群形态不同。硬腭把口腔与鼻道分开，后方软腭可在吞咽时封闭鼻咽；会厌在喉入口处参与保护气道。空气和食物在咽部交叉，吞咽依靠舌、软腭、咽肌、喉抬高、会厌和声门关闭协同保护气道。悬雍垂只在部分灵长类显著，鼾声来自上气道软组织振动和管腔阻力等多种因素。

食管以蠕动把食团送入胃。单胃可按腺区分化，食虫、食肉和杂食种差别很大。反刍动物的胃分瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃：前三者由前胃区域形成，瘤胃和网胃容纳微生物群，微生物分泌大部分纤维素酶并经发酵产生挥发性脂肪酸；反刍把粗食团逆送入口再次咀嚼，微生物蛋白进入皱胃和小肠后再被宿主消化。幼兽吮乳时食管沟反射可把乳导向瓣胃—皱胃方向，减少乳在未成熟瘤胃中的发酵。

河马、骆驼、羊驼和西貒也有多室前胃发酵，其分室和反刍过程与牛羊并不完全相同。马、犀、象、兔和许多啮齿类主要在盲肠及结肠后肠发酵；兔会摄取富含微生物和维生素的软粪，使内容物再次通过小肠。前肠发酵有利于在吸收前利用微生物产物并处理毒素，后肠发酵允许食物较快通过，两者各有体型、食物品质与摄食量上的权衡。

小肠的十二指肠接受胰液和胆汁，空肠、回肠通过皱襞、绒毛和微绒毛扩大吸收面；大肠进行水盐回收并容纳不同程度的发酵。肠长随食性、体型、发酵位置和测量方法共同变化，需要与其他消化结构共同判断食性。食肉动物也有复杂肠道微生物，草食动物也要消化微生物和自身分泌物。

肝小叶、门静脉、肝动脉和胆管组织成物质加工网络，胆囊在鼠、马、鲸和部分鹿等可缺失。胰的外分泌腺泡产生消化酶，胰岛调节血糖。脾虽与胃相邻，但属于血液—免疫系统。

呼吸、循环与淋巴系统¶

鼻甲与鼻腔黏膜加温、加湿空气并回收呼气水热，嗅区面积按生态差异显著。副鼻窦的数目和范围随类群变化。喉由甲状、环状、杓状等软骨支撑，声带跨接喉腔并由喉肌调节张力。气管的软骨环保持通畅，左右主支气管反复分支为叶、段支气管、细支气管和终末细支气管，呼吸性细支气管、肺泡管和肺泡形成气体交换区。

肺泡隔内密布毛细血管，薄的气—血屏障缩短扩散距离；肺表面活性物质降低表面张力，维持小肺泡在呼气末的开放。膈收缩和胸廓扩大产生低于大气压的肺内压力，空气进入；安静呼气多依靠弹性回缩，强迫呼气再动员腹肌和肋间肌。胸式与腹式呼吸描述胸廓和膈运动的相对侧重，属于同一呼吸系统的协同动作。

心脏分左右心房和心室，右心泵血至肺，左心经保留的左侧体动脉弓供给全身。房室瓣和半月瓣维持单向流，冠状循环供应心肌。胎儿循环以卵圆孔、动脉导管和脐血管绕开尚未通气的肺，出生后肺阻力下降并逐渐关闭分流结构。成熟红细胞通常为圆形双凹、无核细胞；骆驼科红细胞呈椭圆形以适应体液变化，但仍无核。血小板是巨核细胞释放的无核片段，与鸟、爬行动物的有核血栓细胞不同。⁵

静脉由前、后腔静脉汇入右心，奇静脉系统回收胸壁血液，其左右优势随类群而变。成体哺乳类缺少肾门静脉系统。淋巴毛细管回收组织液，乳糜管运输肠道脂质，胸导管等把淋巴送回静脉。淋巴结在胎盘类广泛分布，过滤淋巴并组织免疫反应；单孔类缺少典型淋巴结，有袋类的淋巴结群与结构也有差异。胸腺、脾、黏膜相关淋巴组织和骨髓各自承担淋巴细胞发生、选择、储存及免疫应答。

泌尿与生殖系统¶

后肾与尿液浓缩¶

成体肾为后肾，皮质内肾小体由肾小球和肾小囊构成，滤液依次经过近曲小管、亨利袢、远曲小管与集合管。髓质中平行排列的亨利袢、集合管和直血管构成逆流倍增与交换系统，抗利尿激素调节集合管水通透性，使尿液可高于血浆渗透浓度。沙漠啮齿类肾髓质厚、长袢肾单位比例高，鲸类肾常分成许多肾小叶；形态都服务于各自水盐环境。

输尿管把尿送入膀胱，尿道排出体外。单孔类输尿管开入泄殖腔，兽类泌尿、生殖和消化出口的分隔程度依性别及类群不同。含氮废物主要以尿素排出，水盐和酸碱调节还涉及肺、皮肤与消化道，但肾居中央位置。

生殖器官与周期¶

雄性通常有成对睾丸、附睾和输精管。精子在附睾成熟并储存，精囊腺、前列腺、尿道球腺等附属腺的有无与比例随种而变。睾丸下降到阴囊可使精子发生处于较低温度；单孔类、象、蹄兔、鲸等睾丸终生留在腹腔，某些啮齿和蝙蝠可季节性升降。阴茎由勃起组织支撑，许多食肉类、啮齿类、翼手类和灵长类有阴茎骨，马、鲸和反刍类则可由纤维弹性组织或海绵体产生不同伸展机制。

雌性有成对卵巢和输卵管。左右苗勒管不同程度融合，形成双子宫、二分子宫、双角子宫或单子宫；袋鼠、兔、猪、反刍兽、马和灵长类显示连续变化，胎盘类内部也有多种子宫构型。单孔类保留泄殖腔，有袋类常有两个侧阴道、两个子宫和出生时形成或永久存在的中央产道，雄性阴茎末端也常分叉。

发情周期由卵泡期、排卵、黄体期等组成，外部性接受常集中于发情期；部分灵长类、蝙蝠、象鼩等存在不同形式的月经性子宫内膜脱落。兔、猫和骆驼等多为交配诱导排卵，许多其他种自发排卵。光周期、降水、营养、社会信号和体况可调节季节繁殖，发情周期和月经周期分别见于不同支系。

胎膜、胎盘与哺育¶

羊膜包围胚胎，尿囊参与胚外血管和废物交换，绒毛膜形成最外胎膜。胎盘类常由绒毛膜与尿囊血管共同形成绒毛尿囊膜胎盘，胎儿组织与子宫内膜紧密接合；多数有袋类主要形成绒毛卵黄囊胎盘，少数袋狸还形成显著绒毛尿囊膜区域。母体与胎儿循环通常由组织屏障分开，气体、营养、代谢物和信号经扩散、转运或胞吞跨越。免疫球蛋白 G（immunoglobulin G，IgG）、某些药物与病原体可以通过，母胎细胞也会少量双向迁移；屏障通透性因分子和胎盘类型而异。

胎盘可从两个彼此独立的尺度观察。肉眼看绒毛分布，有弥散型、子叶型、带状和盘状；显微看母体组织保留层次，有上皮绒毛膜型、合胞体绒毛膜型、内皮绒毛膜型和血绒毛膜型等。马、猪多为弥散型，反刍类形成多个胎盘节，食肉类常见带状，啮齿类和灵长类多见盘状。形状与组织屏障是两套独立分类，系统发育分析显示不同支系多次改变侵入深度和形状。⁶

分娩时子宫内膜脱落程度还可分为无蜕膜与蜕膜胎盘，用于描述产后组织损失，与上述两套结构分类互为补充。妊娠期、每胎数、幼体成熟度和育幼强度构成生活史组合：象和许多灵长类常产少数较成熟幼体，鼠类可多胎而生长快；蝙蝠、海豹及有蹄类又有延迟着床、胚胎滞育或高度同步生产等不同策略。人体胎盘与妊娠生理见生殖与发育，着床形态发生见形态发生。

神经系统与感觉器官¶

大脑半球扩展并由新皮层覆盖，皮层神经元形成分层回路；沟回数量随脑区扩张和体型变化，光滑脑也可具有复杂的神经回路。纹状体与扩大的皮层共同参与动作选择、奖赏和学习。嗅球与梨状皮层处理嗅觉，海马参与空间、情景记忆及导航。间脑调节感觉中继、内分泌和稳态，中脑上、下丘处理视觉定向与听觉信息，脑桥和延髓协调呼吸、循环、姿势及颅神经功能。

左右半球间的胼胝体是胎盘类的重要连合，有袋类和单孔类缺少真正胼胝体，更多依靠前连合等连接。小脑按运动与感觉反馈协调时序，运动敏捷的蝙蝠、鲸和树栖兽可有相应区域扩展。脑区体积差异需与神经元数、回路和行为一起解释，反映各支系的不同感觉运动需求。

外耳廓收集和定位声音，外耳道通向鼓膜；鲸类、海豹和单孔类的耳廓缩小或缺失。中耳听小骨将空气振动匹配到内耳液体，咽鼓管平衡压力；耳蜗盘曲圈数随类群变化，基底膜沿程的机械性质把频率分开。蝙蝠和齿鲸独立演化出精细回声定位：前者多经喉发出超声、耳接收回声，齿鲸由鼻道声唇发声、额隆聚焦，并由下颌脂肪体导声。

视网膜的杆、锥细胞比例与昼夜活动相关。多数非灵长类为二色视觉，也可具有很高的空间或低光视觉性能；旧大陆猴和猿类通常具有三色视觉，许多新大陆猴呈性别或种间多态，部分海洋哺乳类色觉则发生退化。嗅觉在犬、猪和许多夜行兽中发达，鲸类内部从须鲸保留嗅觉到齿鲸嗅觉系统大幅退化。鸭嘴兽吻部兼有机械和电感受器，触毛则让食肉兽、啮齿兽和海豹在暗处读取近场水流或物体。

起源与早期演化¶

哺乳类属于合弓类。早期合弓类头骨每侧眼眶后只有一个颞孔，历史上的“盘龙类”汇集了其中若干非兽孔类群，是一个并系形态级。合弓类内部的兽孔类出现更大的颞孔、牙齿分化和肢姿改变，犬齿兽进一步发展次生腭、精细咬合、齿骨增大以及较接近身体下方的肢体。犬颌兽、二齿兽类和三列齿兽类代表多条演化支系，现生哺乳类起源于其中更具体的哺乳形类主干。

从晚三叠世的哺乳形类到冠群哺乳类，若干性状以镶嵌方式出现：齿骨逐渐承担全部下颌功能，旧颌骨进入中耳；牙齿替换次数减少，齿尖咬合变精确；次生腭允许持续呼吸与咀嚼；脊柱分区、肢姿、毛、乳腺和内温调节也在不同节点积累。摩尔根兽仍保留双重颌关节，是接近哺乳类早期分化的旁支代表，而非所有后代的直接祖先。⁷

中生代哺乳形类已经具有多种生态形态。柱齿兽适应半水生，翔兽具有滑翔膜，掘穴型、树栖型和食植物型也已出现；三尖齿兽、多瘤齿兽、对齿兽和早期兽类形成许多长期并存的支系。历史上的“三结节齿类”以一种齿尖模式概括有袋类和胎盘类的祖型，现代化石系统学则显示牙尖模式在多条支系中重组；多瘤齿兽也沿自身支系演化，而非从单一的“三结节齿阶段”直线产生。

冠群哺乳类最近共同祖先的后代分成单孔类支和兽类支，兽类再分有袋类支与胎盘类支。白垩纪已有多类群分化，白垩纪末灭绝后，空出的生态空间促成体型、食性和运动方式进一步扩张。化石给出性状出现的最小年代，分子钟估计谱系分开时间，两类证据从不同角度共同约束演化时间。

单孔类及原兽类旧称¶

现生单孔类仅鸭嘴兽和针鼹类五个物种，分布于澳大利亚及新几内亚。它们产具革质壳、卵黄丰富的卵，输尿管、生殖管与消化道通向泄殖腔；肩带保留乌喙骨、前乌喙骨和间锁骨，前肢姿势较外展。雌兽没有乳头，乳汁由腹侧乳区开口渗到毛上。雄性睾丸位于腹腔，阴茎主要输送精液；雄鸭嘴兽后足距连接毒腺。

产卵、泄殖腔和保留多块肩带骨等祖征与毛被、乳腺、三听小骨和内温调节并存。鸭嘴兽成体没有牙，以角质垫磨碎食物，幼体曾有会被替换的臼齿；针鼹无牙，以长舌取食蚁和白蚁。鸭嘴兽吻部的电感受器帮助水下觅食，针鼹棘刺和掘穴前肢则适于陆地。它们体温通常比许多兽类低且可变化，构成与其代谢和生态相配套的调节策略。

“原兽”这一历史名称提示单孔类保留若干祖征。单孔类同时具有自身特化，现生五种与兽类从共同祖先分开后都经历了一亿多年的独立演化。

有袋类及后兽类旧称¶

有袋类主要分布于澳大拉西亚和美洲。妊娠通常较短，幼体出生时高度未成熟，前肢和口颌先行发育，使其能爬向乳头并牢固附着；随后漫长泌乳完成多数生长。育儿袋在袋鼠、袋熊等明显，在负鼠、袋食蚁兽及某些小型类群可退化或缺失。上耻骨支持腹壁，也存在于单孔类及某些化石哺乳形类中，其起源早于有袋类育儿袋。

多数有袋类以绒毛卵黄囊形成主要胎盘，袋狸等还有绒毛尿囊膜胎盘，两者都可承担母胎物质交换。雌性通常有两个子宫和两个侧阴道，分娩时可形成中央产道；雄性阴茎常分叉。胼胝体缺失而前连合发达。牙齿替换受限，通常只有一枚前臼齿世代发生明显替换，这使颌骨发育与极早出生相协调。

有袋类包括袋鼠以外的许多支系。负鼠目、鼩负鼠目和微兽目代表现生美洲支系；袋鼹目、袋鼬目、袋狸目和双门齿目等在澳大拉西亚分化出食虫、食肉、掘穴、滑翔和草食类型。双门齿目包括袋鼠、考拉、袋熊、袋貂和袋鼯，以下颌每侧一枚大型门齿等性状命名；袋鼬目包括袋獾、袋鼬和已灭绝袋狼。相似的“鼹鼠”“狼”“鼯鼠”外形常与胎盘类趋同，对应类群分属不同支系。

胎盘类及真兽类旧称¶

胎盘类的绒毛尿囊膜胎盘通常维持较长宫内发育，幼体出生成熟度仍从极晚成的鼠、兔到可迅速站立的羚羊连续变化。现代分子系统把现生胎盘类稳定地组织为非洲兽类、异关节类、灵长总目和劳亚兽类四大支，取代了“食虫—食肉—有蹄—灵长”的外形等级。⁸

美国哺乳动物学会哺乳动物多样性数据库（Mammal Diversity Database，MDD）2.0 在 2024 年资料截止时列出 27 目、167 科和 6,759 个现生及近代灭绝种。这个数字会随新种描述、同物异名处理和分类修订改变；其中啮齿目、翼手目和真盲缺目物种最多，小型兽类构成了哺乳类物种多样性的主体。⁹

非洲兽类 Afrotheria 与异关节类 Xenarthra¶

非洲兽类成员外形悬殊，由分子、染色体及形态证据共同支持其非洲早期历史。象鼩目是长吻、长后肢的小型食虫或杂食兽；非洲猬目包括金毛鼹和马岛猬，过去因外形被归入“食虫目”；管齿目仅余土豚，以柱状、缺釉质且持续生长的牙齿取食白蚁。蹄兔目足底有湿润弹性垫和蹄样甲，长鼻目以象鼻、柱状肢和上门齿象牙著称，海牛目则以桨状前肢、缺失后肢和水平尾推进。分子、染色体与细部形态共同揭示象、蹄兔和海牛的近缘关系。

异关节类腰胸椎具有额外关节突，是“异关节”名称的来源，包括有甲目的犰狳和披毛目的树懒、食蚁兽。历史名称“贫齿目”（Edentata）以少齿或无齿概括这些动物，但犰狳和树懒仍有缺釉质的同型齿，食蚁兽才无牙；穿山甲也无牙，却属于劳亚兽类。犰狳真皮骨板、树懒钩爪与悬挂或地栖适应、食蚁兽长吻长舌需分别记录。

灵长总目 Euarchontoglires¶

灵长总目包含树鼩目、皮翼目、灵长目以及由兔形目和啮齿目组成的啮形大支。树鼩有长吻、五趾和完整眶后条，曾被归入食虫类或灵长类；皮翼目的鼯猴以颈、四肢、指趾和尾之间宽大膜滑翔，牙齿梳状，是独立于狐猴和蝙蝠的支系。

兔形目有第二对小上门齿、上下门齿及多枚颊齿持续生长，包括兔、鼠兔；啮齿目上下颌各一对持续生长门齿，犬齿缺失而有宽齿隙。啮齿目的咬肌与颅骨可分松鼠型、豪猪型、鼠型等，松鼠、河狸、豪猪、仓鼠、跳鼠和鼠类表现树栖、半水生、掘穴及跳跃等广泛适应。飞鼠属于松鼠科内的鼯鼠族。

灵长目多有可抓握的手足、扁甲、触觉发达的指垫、眶前向和较大的视觉皮层，但指甲、对生拇趾及尾在目内仍有变化。湿鼻亚目包括狐猴、懒猴和婴猴，鼻镜湿润且嗅觉结构较突出；简鼻亚目包括跗猴和类人猿下目。类人猿中，新世界猴多有侧向较宽的鼻孔，部分具缠绕尾；旧世界猴鼻孔向下且尾不具真正缠绕功能；长臂猿与人科没有外尾。人类是人科、猿类和灵长目的一员，直立二足、骨盆、足弓与手部精细操作可在共同结构上比较。

劳亚兽类 Laurasiatheria¶

真盲缺目 Eulipotyphla 包括刺猬、鼩鼱、鼹和沟齿鼩等，多为吻长、齿尖锐的小型食虫或杂食兽。历史上的广义“食虫目”还包括树鼩、象鼩、金毛鼹和马岛猬，现已分别归入其他大支；“食虫型”仍可描述趋同的食性和齿形。

翼手目是唯一能持续动力飞行的哺乳类。前肢第二至第五指支撑翼膜，后肢常旋转以悬挂，膝通常朝后外侧。传统大蝙蝠亚目与小蝙蝠亚目按体形、视觉和回声定位划分，现代系统将菊头蝠、假吸血蝠等若干回声定位类与狐蝠同置阴翼手亚目，说明回声定位和相关耳鼻结构的演化比“大／小蝙蝠”二分更复杂。

奇蹄目以第三趾为主轴，包括马科、犀科和貘科，主要为后肠发酵；偶蹄类以第三、第四趾间为肢轴，现行广义偶蹄目还包含鲸类。猪和西貒为非反刍型，骆驼、鹿、长颈鹿、叉角羚和牛羊等有不同前胃与反刍系统，河马与鲸类组成近缘支。鲸偶蹄关系由分子插入标记和踝骨、早期鲸化石共同支持；“鲸目”仍可作为身体形态和水生适应的名称，系统位置则在偶蹄类内部。¹⁰

鲸类分须鲸与齿鲸。须鲸上颌有鲸须、双外鼻孔，多以吞滤或掠滤取食；齿鲸有牙、单一外鼻孔和回声定位系统。鼻孔移到头顶，颈椎缩短，前肢鳍化，后肢只余体内残迹，水平尾叶无骨而由致密结缔组织支撑。海牛类同样无外露后肢，但鼻孔、牙齿、前肢、尾及草食消化系统显示另一条独立水生演化路线。

鳞甲目仅含穿山甲，角质鳞覆盖背面，长舌取食蚁类且无牙；它们与食肉目近缘，和异关节类分属不同支系。食肉目有发达犬齿和裂齿，分猫型亚目与犬型亚目。猫型包括猫、鬣狗、獴、灵猫等；犬型包括犬、熊、鼬、浣熊、臭鼬以及鳍脚类。海豹、海狮和海象历史上常列“鳍脚目”，现代系统把它们置于食肉目犬型支内；海牛和儒艮则属于非洲兽类中的海牛目。大熊猫属于熊科，红熊猫属于小熊猫科；两者以桡侧籽骨形成“伪拇指”的相似抓握结构，亲缘位置不同。

形态类群与现代位置对照¶

足式和食性可以横向观察。跖行、趾行、蹄行说明接地点逐渐远移；食虫型尖齿、食肉型裂齿、啮齿型凿状门齿、反刍型月形颊齿和象的板状臼齿说明食物处理方式。现代系统树分辨鲸与海牛、鼹与金毛鼹、飞鼠与袋鼯等趋同外形，也揭示河马与鲸、大象与蹄兔的共同祖先关系，从而检验骨、齿、肌肉和内脏的形态解释。

跨类群结构可在以下页面继续比较：皮肤与皮肤衍生物、中轴骨骼、头骨、带骨与附肢、肌肉系统、体腔与消化系统、鳃、鳔、肺与呼吸系统、循环与淋巴系统、排泄与渗透调节系统、生殖系统和感觉器官。

参考资料与延伸阅读¶

• K. V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 8th ed. McGraw-Hill Education, 2019.
• T. A. Vaughan, J. M. Ryan, N. J. Czaplewski. Mammalogy, 6th ed. Jones & Bartlett Learning, 2015.
• G. C. Hickman et al. Integrated Principles of Zoology, 18th ed. McGraw-Hill, 2020.
• M. J. Benton. Vertebrate Palaeontology, 4th ed. Wiley Blackwell, 2015.
• Z.-X. Luo. Transformation and diversification in early mammal evolution. Nature. 2007;450:1011–1019。
• American Society of Mammalogists. Mammal Diversity Database。动态更新的哺乳动物分类、命名与分布数据库。