皮肤与皮肤衍生物¶

皮肤是动物体内环境与外界之间的器官界面，把机械防护、水盐与气体交换、感觉、体温调节、分泌、少量排泄、运动和能量储存联在一起；鳞、羽、毛、爪、甲、蹄、喙、角、腺体、皮骨和牙样小体又把这套界面扩展成截然不同的器官。比较皮肤时，可先沿切面辨清表皮、真皮和皮下组织，再追问每一种衍生物由哪一层组织形成、怎样生长和替换。各种硬质覆盖物需要按组织来源和发生方式区分，而不能仅凭成体外形统称为“鳞”或“角”。

沿文昌鱼、圆口类、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类依次观察体被，可以比较生活环境与皮肤结构的联系。发育和化石证据进一步区分同源层次：爬行类角质鳞、羽毛和毛发在胚胎早期共享表皮基板和若干信号网络，成熟结构及后续发生方向各有特点；盾鳞与牙齿则共享牙样器官的组织组合和调控网络，其演化关系比体表盾鳞直接移入口腔的图景更复杂。¹²

皮肤作为器官系统¶

皮肤最直接的作用是承受摩擦、冲击、病原体和化学物质。水生脊椎动物常以活细胞组成的多层表皮、黏液和真皮胶原共同维持屏障；陆生羊膜动物则以角质形成细胞的分化、细胞间脂质和周期性更新减少失水。甲壳、骨板、鳞片、羽毛和毛被进一步改变受力、阻力、隔热或伪装。屏障强度与通透性总要折中：两栖动物薄而湿润的皮肤适合气体和水盐交换，也使它更受脱水、污染和皮肤病原影响。

血管、色素细胞、腺体、毛与羽以及皮下脂肪共同参与体温调节。皮肤血管舒缩改变体表散热，汗液或水分蒸发带走热量，毛羽之间的静止空气层减少热传导，鲸脂和海豹皮下脂肪则兼具隔热、储能和塑造流线外形的作用。爬行动物和两栖动物还可用体色、体表血流、姿势及微生境选择调节吸热和散热；这些调节与内源产热共同决定热平衡，提供的信息多于“变温”或“恒温”标签。

游离神经末梢、触觉小体、毛囊感受器和各种特化感受结构使皮肤成为感觉器官。压力、牵张、振动、温度、伤害和毛干位移都可从体表进入神经系统。鱼类侧线、软骨鱼罗伦氏壶腹等虽常以皮肤小孔开口，却是具有独立发生和功能组织的感觉系统，与普通皮肤腺分属不同结构。

皮肤腺分泌黏液、脂质、汗液、毒液、气味物质或乳汁。汗液和两栖动物皮肤可以带出少量盐、尿素及其他代谢物，但脊椎动物的主要含氮废物和水盐调节仍由肾、鳃等器官承担。皮下脂肪、真皮脂质细胞和某些尾部脂肪体可储能；皮肌、竖毛肌、羽肌以及皮肤与深筋膜之间的滑动又参与竖毛、调羽、抖皮和改变体形。这些功能来自整套皮肤—附属器—血管—神经—结缔组织系统，而非某一层单独完成。

表皮、真皮与皮下组织¶

表皮¶

表皮来自外胚层，是无血管的上皮；营养从下方结缔组织扩散而来。最深部的基底细胞附着于基膜并持续产生新细胞，细胞向表面移动时改变角蛋白、细胞连接和脂质组成。鱼类与许多水生两栖动物的表皮表面仍由活细胞构成，杯状或黏液细胞可嵌在其中；羊膜动物表层则形成明显角化的死细胞层。

在人和许多哺乳动物的厚皮中，从深到浅可辨基底层、棘层、颗粒层、透明层和角质层。透明层主要见于掌跖等厚皮，身体大部分薄皮通常没有清楚的透明层。基底层含增殖细胞和黑色素细胞，棘层以发达桥粒抵抗牵拉，颗粒层形成角质透明颗粒并参与脂质屏障，角质层由已经终末分化的角质形成细胞构成。真皮乳头层和网状层位于表皮之下，属于结缔组织层次。

爬行类表皮会形成较厚的角质区域和较薄的铰链区，使鳞片之间仍能弯曲。蛇和多数蜥蜴在一次蜕皮周期中形成新旧两套表皮，分离层建立后旧表皮可较完整脱落；龟、鳄和多数鸟、兽的角质材料则多以局部磨损、碎片脱落或毛羽替换更新。蜕皮、换羽和换毛都是生长与更新过程，各有不同的组织基础。

真皮¶

真皮是血管、神经和胶原纤维丰富的结缔组织。哺乳动物常可区分浅部疏松的乳头层与深部致密不规则结缔组织组成的网状层；两栖动物则常称腺体和毛细血管丰富的疏松层以及胶原束紧密的致密层。不同名称对应各类群的切片特征和研究传统。

真皮容纳皮肤腺的分泌部、毛囊和羽囊、色素细胞、感觉结构及真皮骨化。躯干真皮的结缔组织主要来自体节皮节和侧板中胚层，头部相当一部分结缔组织及牙样器官的间充质来自神经嵴，颅部和躯干真皮衍生物由此具有不同的发育来源。

皮下组织¶

皮下组织又称浅筋膜或皮下层，位于真皮与深筋膜、肌肉之间，通常由疏松结缔组织、脂肪、较大血管和神经组成。解剖学上常不把它计入皮肤本体，但它决定皮肤能否滑动、褶叠和储能，也为深部感觉末梢和皮肌提供位置。蛙类皮肤只在若干结缔组织隔处同躯干相连，中间形成皮下淋巴囊；哺乳类皮下脂肪的厚度则依身体部位、季节、年龄和生态而变。

切片观察要先找表面游离缘和基膜，再用血管判断真皮：正常表皮内不见血管，真皮则可见胶原束、血管和附属器。腺管可以穿过表皮，而腺体分泌部位于更深层；毛囊和羽囊虽然由表皮向内生长，其主体可深陷真皮甚至皮下组织。组织来源、成体所在层次和肉眼外形是三个不同问题。

色素、更新与损伤修复¶

鱼类、两栖类和爬行类常有黑色素细胞、黄色素或红色素细胞以及含反光晶体的虹色素细胞。色素颗粒在细胞内聚散可产生快速的生理性色变，色素细胞数量、形态和排列改变则形成较慢的形态性色变。鸟羽和哺乳动物毛干成熟后已无活细胞，颜色主要在生长时写入角蛋白结构；黑色素、类胡萝卜素、卟啉、鹦鹉色素以及纳米结构可分别或共同产生吸收色、散射色和虹彩。

表皮以基底细胞补充表层，鱼鳞和骨板可沿边缘或内部继续生长，毛与羽则由毛囊、羽囊周期性产生新的角质结构。伤口修复时，表皮细胞迁移封闭创面，炎症细胞清除损伤组织，成纤维细胞沉积基质，随后发生重塑。附属器能否再生取决于损伤深度和类群；完全破坏毛囊或羽囊后，单靠表面上皮闭合通常不能恢复原有结构。

皮肤腺¶

水生脊椎动物的黏液、毒腺与发光器¶

圆口类、许多鱼类、两栖幼体以及部分成体有尾类的表皮中可见单细胞黏液腺或杯状细胞。分泌的糖蛋白黏液可润滑体表、减少摩擦、限制病原黏附并参与离子与水分屏障。盲鳗的大型黏液细胞与丝细胞受刺激时迅速释放黏液和蛋白丝，在海水中形成大量黏液；七鳃鳗的表皮同样有腺细胞，却没有相同的防御装置。

鱼类皮肤腺的分布高度特化。部分鱼的鳍棘或鳃盖棘附近有毒腺组织，损伤时把分泌物带入伤口；深海鱼和少数浅水鱼的发光器可由发光细胞、反射层、透镜、色素套和神经血供组成，也可容纳共生发光细菌。毒腺和发光器都是特定支系的局部结构。

两栖动物的黏液腺与颗粒腺¶

两栖动物真皮内有多细胞黏液腺和颗粒腺。黏液腺较小，分泌物维持表面湿润并参与水盐与气体交换；颗粒腺又称浆液腺，分泌肽、生物碱、胺或其他防御物质，组成随物种和身体部位改变。蟾蜍眼后隆起的耳旁腺是颗粒腺密集形成的腺体区。毒箭蛙等可从食物中取得并储存部分生物碱，另一些两栖动物则合成自己的防御肽，皮肤防御物质由摄取、转运、储存和内源合成等不同途径形成。³

爬行类与鸟类的局部腺体¶

爬行类体表多由角质鳞覆盖，腺体较两栖类少而局部化。蜥蜴股孔、肛前孔或泄殖孔周围的腺体可产生蜡状和气味分泌物；蛇尾基部、龟鳄下颌或泄殖腔附近也可有麝香腺、腭腺或其他专门腺体。毒蛇毒腺是口腔唾液腺系统的特化结构，与真皮内颗粒腺来源不同。

鸟类最常见的大型皮肤腺是尾脂腺，位于尾综骨背侧，分泌物经鸟喙涂布于羽毛。它参与羽片维护、气味信号和羽表微生物环境，但在鸵鸟、鸸鹋以及部分鹦鹉、鸽类等可退化或缺失。某些鸟由粉羽或粉䎃持续碎裂产生角质粉末，这种粉末属于羽毛产物；外耳道、泄殖腔和口角附近还可有局部腺体。

哺乳动物的皮脂腺、汗腺、气味腺与乳腺¶

皮脂腺常开口于毛囊，以全浆分泌释放富脂质皮脂，润滑毛和表皮。眼睑内的睑板腺是特化皮脂腺，其脂质进入泪膜。痤疮由皮脂、毛囊漏斗角化、微生物群和炎症的共同变化形成。

哺乳动物汗腺的分布和功能差异很大。人类小汗腺广布体表并承担重要蒸发散热，马也能依靠体表出汗散热；犬主要以喘息散热，足垫汗腺只反映局部结构。顶泌汗腺常与毛囊相连，腋腺、肛周腺及许多气味腺由顶泌样腺、皮脂腺或二者的复合体构成。比较猪、反刍类、啮齿类、鲸类和象类时，需要同时记录腺体存在、开口位置、分泌能力和散热贡献。⁴

乳腺上皮由胚胎体表外胚层的乳线和乳腺基板向间充质内生长。它与毛囊及腺性皮肤演化有深层联系；“特化汗腺”概括其皮肤来源，乳腺演化本身涉及更复杂的腺性结构变化。单孔类没有乳头，乳腺导管开口于腹侧乳区，乳汁润湿专门毛被后由幼体舔取；有袋类和胎盘类通常形成乳头或乳房。乳头数目与位置大致联系一胎幼仔数和哺乳姿势，但存在大量例外；乳汁组成也随类群和泌乳阶段改变。⁵

表皮角质衍生物¶

角质齿、鳞片与蜕皮¶

七鳃鳗口漏斗和舌上的角质齿由表皮角化形成，可磨损并更换；蝌蚪角质颌鞘和唇齿同样是表皮结构。它们在外形和功能上像牙，却没有牙本质、牙髓和釉质样组织，因而不属于真正的矿化牙齿。

爬行类角质鳞由表皮形成，和鱼类真皮骨鳞在组织来源上不同。每一鳞片有较厚的鳞面和相邻较薄的铰链区；鳞片的大小、棱脊、粒状或板状外形及排列，是蛇蜥分类和标本鉴定的重要性状。羊膜动物的毛、羽和多类鳞片在胚胎初期都经过局部表皮增厚形成的基板，并共享 EDA、SHH、WNT/β-catenin、BMP 等信号。“深层同源”指共同的发生单元和调控基础，成熟羽毛、毛发和爬行类鳞仍具有不同结构。¹

蛇蜕皮时旧表皮常从唇缘裂开并反转脱下，覆盖角膜外方的透明眼罩也随之更新。响尾蛇尾端每次蜕皮可留下特化角质节，多个松套的角质节碰撞发声；节数会因破损而少于蜕皮次数。龟甲角质盾片和鳄鳞通常以表面磨损、边缘剥片或局部脱落更新，采用不同于蛇类整张蜕皮的更新方式。穿山甲的大型重叠鳞片也是表皮角质结构，鳞间仍有毛；犰狳的甲片则含真皮骨。

爪、甲、蹄、喙与距¶

爪由背侧和两侧较硬的角质爪体以及腹侧较软的爪下部构成，包围末节指骨并随磨损持续生长。扁平指甲扩大指腹接触面，适合精细触觉与操作；蹄则把角质壁、蹄底、蹄叉或肉垫组合成承重末端。比较这些结构时还要记录食肉类趾垫、偶蹄类副蹄及不同足垫的腺体，它们共同反映运动方式和分类差异。

鸟喙外面的喙鞘、趾爪和跗跖部角质鳞均由表皮形成，内部另有颌骨或趾骨支撑。鸡形目等的距可有骨质突起作为中心，外覆角质鞘；犀鸟盔突、火鸡肉垂和鸡冠则分别含不同的骨、角质或血管结缔组织，需要按组织构成分别命名。

羽毛¶

一枚典型正羽由埋入羽囊的羽根和露出的羽轴组成。羽根基部有下脐，羽根与羽轴交界附近的上脐通向发育时的羽髓；部分鸟在上脐附近另生副羽。羽轴两侧排列羽枝，羽枝上有小羽枝和钩突，相邻小羽枝扣合成可修复的羽片。羽根、羽轴、羽枝、小羽枝和钩突构成从粗到细的层级，任何一层改变都会影响羽片的刚度、透气和隔热。

覆盖身体的轮廓羽塑造流线外形；翼上的初级、次级和三级飞羽分别联系手部、尺骨和内翼，尾羽参与稳定、制动与展示。第一指附近的小翼羽在低速大迎角时帮助延缓气流分离。绒羽的羽轴短、羽枝蓬松而少钩连，适合夹持空气；半绒羽兼有轮廓填充和隔热作用；纤羽细长，羽囊附近感受器可反馈邻近羽毛位置；须状羽常分布于口角、鼻孔和眼周。

羽毛发生时，表皮基板与真皮凝集相互作用形成羽芽，随后建立羽囊。生长中的羽毛有血供，表皮柱在羽鞘内分化并角化；羽毛成熟后血供退缩，露出皮外的部分不再进行细胞修复，只能整理羽枝或在换羽时替换。羽色由色素和微结构共同形成，尾羽、飞羽、轮廓羽及繁殖羽可按不同顺序更换。副羽、粉羽、绒羽和雏鸟初生绒羽形态相近之处很多，仍须按着生、发生和羽枝结构分别判断。

非鸟兽脚类化石保存的丝状、簇状和分枝体被表明，羽毛的早期演化阶段先于现代飞行羽的完整羽片；这些早期体被可能先承担保温、展示或感觉等功能，后来才形成适于飞行的完整羽片。⁶

毛发¶

毛干从外到内通常可辨毛小皮、皮质和髓质；髓质可在细毛或部分物种中不连续甚至缺失。毛根位于毛囊内，毛球包围结缔组织性毛乳头，基质细胞在此增殖、接受色素并逐渐角化。内外根鞘与表皮连续，皮脂腺常开口于毛囊，竖毛肌连于毛囊壁。毛囊由表皮基板向下生长并与真皮凝集互作形成，因而毛干是表皮产物，毛乳头和周围结缔组织却具有间充质成分。

针毛较长而硬，塑造外形、挡水并承担部分机械防护；绒毛细密，主要隔热；触毛的毛囊—血窦复合体神经丰富，可感受细微位移。豪猪、针鼹和刺猬的棘是特化毛，鲸类成体毛被显著减少但胚胎或吻部仍可见毛囊。毛囊经历生长期、退行期和休止期，季节性换毛由新毛替换旧毛；白色冬毛也由新生毛的色素和微结构形成，并非旧毛直接褪色。

角的不同组织类型¶

牛、羊和羚羊的洞角由额骨伸出的骨质角心与外套角质鞘组成，通常不分叉并持续生长；雌雄是否具角依种和品种而异。叉角羚也有骨质角心和角质鞘，但角鞘分叉并周期性脱落，生长模式与牛科洞角不同。

犀角由致密排列的角蛋白纤维和角化细胞构成，没有骨质角心；称其为“毛黏成的角”忽略了独立的角化组织结构。长颈鹿和霍加狓的皮骨角由独立骨化中心形成骨柱，成熟后与颅骨融合，外面终生覆有皮肤和毛。龟的角质喙、鸟喙及爬行动物头部突起也不因外形相似而自动属于这些哺乳动物角类。

真皮骨骼与鳍条¶

鱼类鳞片¶

早期有颌脊椎动物常有广泛的矿化皮肤骨骼，由骨、牙本质、釉质样高矿化组织和胶原层板以不同方式组合。科斯鳞、硬鳞和骨鳞仍是识别组织切片和化石的重要名称；这些类型在多条支系中经历组织丢失、减薄和重组，形成分支式的变化。现代比较把它们拆解为成骨性与成牙性凝集产生的组织，再结合系统树追踪各成分。⁷

典型科斯鳞见于若干古生代肉鳍鱼，深部骨层上方有海绵骨、牙本质样齿鳞质（cosmine）及表面高矿化层，并可见复杂孔管系统。“古鳕式硬鳞”一词多用于古生代辐鳍鱼的菱形鳞，层次可包括骨、牙本质及高矿化表层；“雀鳝式硬鳞”则以骨质基底和厚的硬鳞质（ganoine）表层为特征，见现生雀鳝。多鳍鱼也有菱形硬鳞，组织层次和生长方式具有自身特点。

多数真骨鱼具有薄而有弹性的薄圆鳞（elasmoid scale）。圆鳞后缘平滑，栉鳞后缘有小栉齿；二者都埋在真皮鳞囊内并以覆瓦状排列，外面仍覆盖表皮。鳞片随身体生长在边缘添加环纹，疏密受季节、营养、繁殖和应激影响；经过种群验证的特定环带才可解释为年轮。圆鳞和栉鳞都可出现在淡水或海水鱼，同一鱼体不同部位也可能过渡。

鳍条¶

硬骨鱼成对鳍和奇鳍的骨质鳍条称鳞质鳍条，由左右成对的半鳍条组成，通常分节并可在远端分枝；鳍条基部与内骨骼的支鳍骨相接。软骨鱼鳍内的角质鳍条（ceratotrichia）是胶原性、通常不分节的真皮支撑结构。二者都位于鳍褶，在组织组成和形态上不同；角质鳍条的胶原成分也不同于羊膜动物表皮角蛋白。

皮骨、腹肋与龟甲¶

皮骨是在真皮内形成的骨组织。鳄类背部、许多蜥蜴、犰狳及大量化石四足动物具有大小和排列不同的皮骨；它们可与角质鳞叠合，参与防护、肌肉附着、体热交换或矿物质储存。穿山甲仅有大型角质鳞，犰狳则有真皮骨板外覆角质表皮，这一对比最适合训练组织来源判断。

龟背甲是由肋骨、椎骨相关骨板、周缘板和真皮成骨共同形成的复合骨骼。神经板与椎骨相联系，肋板包入扩展的肋骨，周缘板围成边缘；外面常覆角质盾片，但革龟和鳖类的覆盖方式不同。腹甲包括上腹板、下腹板、后腹板和剑腹板等成对骨板以及正中的内腹板，部分成分与锁骨、间锁骨或腹侧真皮骨的历史同源关系长期受到讨论。背腹甲以甲桥相连，肩带位于肋骨围成的空间内；这种位置来自胚胎肋骨向侧方生长、体壁折叠及肌肉附着重排。⁸

腹肋位于腹壁真皮或结缔组织中，与椎骨不形成关节，见鳄类、喙头蜥及多种化石四足动物。它与胸廓的真肋、假肋或浮肋来源不同；龟腹甲则由多种骨元组合形成。腹侧骨片提供了龟甲起源的重要比较线索，胚胎和化石证据进一步揭示腹甲各骨元及背甲的多部分来源。

鹿角与皮骨角¶

鹿角从额骨上的角柄生长。生长期角体为快速延伸的骨组织，外覆血管丰富、带毛的茸皮；骨化完成后茸皮脱落，裸露骨角在繁殖季后通常从角柄处分离。鹿角常分叉并周期性再生，多数鹿科由雄性具角，但驯鹿雌雄都常有角，獐等又无角。观察鹿角需要同时记录骨组织、茸皮、角柄、骨化过程和脱落面。

长颈鹿皮骨角与鹿角不同：它由独立骨化中心形成，之后与颅骨愈合，外覆皮肤且通常不周期脱落。洞角、叉角、鹿角、皮骨角和犀角必须同时记录骨心、表面覆盖、是否分叉、怎样生长及是否脱落，才能得到可靠鉴别。

牙样器官：盾鳞与牙齿¶

鲨和多数鳐的盾鳞又称皮齿。每枚盾鳞有埋在真皮中的基板，向后突出的棘含牙髓腔和牙本质，表面覆高矿化釉质样组织；现代软骨鱼常称该表层为釉质样组织（enameloid），以区别主要由上皮形成的典型釉质。盾鳞可减小局部摩擦、保护皮肤或特化为棘，大小、棱脊和排列随身体部位、年龄及物种变化。银鲛成体体表大多裸露，显示软骨鱼盾鳞覆盖具有部位和类群差异。

牙齿同样由口腔上皮与神经嵴来源的外间充质互作形成牙本质、牙髓和表面高矿化组织。盾鳞、早期脊椎动物体表小齿以及口腔牙齿由此可归入牙样器官（odontode）的比较框架。它们共享成牙能力和调控网络；口内与体表牙样结构的精确起源次序仍须结合化石和发育材料判断。²

脊索动物各类群的皮肤比较¶

头索动物与圆口类¶

文昌鱼幼体表皮有纤毛，参与早期游泳和摄食水流；成体体表覆薄角质层，表皮主要为单层柱状细胞，夹有感觉细胞和腺细胞。下方真皮很薄，富含胶原和胶状基质。它没有脊椎动物式多层表皮、真皮骨鳞或成套皮肤附属器，观察价值正在于显示简单上皮、基膜与结缔组织的基本关系。

盲鳗和七鳃鳗表皮由多层活细胞构成，含黏液细胞和其他大型腺细胞，外面没有鱼类骨鳞。盲鳗受刺激时产生大量丝状黏液；七鳃鳗口漏斗有表皮角质齿。真皮胶原纤维使体壁强韧，色素细胞参与体色。两者都属于圆口类，但黏液装置、口器和生活方式不可彼此替代。

软骨鱼与硬骨鱼¶

鱼类表皮通常保持活细胞表面并有黏液，真皮含胶原、血管、色素细胞和不同矿化结构。软骨鱼以盾鳞最具代表性，硬骨鱼则可见硬鳞、圆鳞、栉鳞、骨板或大面积裸露。鳞片多位于真皮而由表皮覆盖，因此肉眼看到的滑润外表首先是黏液和表皮，并非裸露鳞骨。

黑色素细胞、黄色素或红色素细胞和虹色素细胞的分层及颗粒运动产生多样体色；发光器、毒腺、侧线管和电感受小孔是局部特化。鳞式、鳞后缘、棱脊、侧线鳞和鳍条结构仍是标本鉴别的重要依据，现代分子树只帮助判断这些性状是同源保留、独立丢失还是趋同形成。

两栖动物¶

两栖动物表皮较薄，陆生成体有薄角质层并周期性蜕皮；真皮常分疏松层和致密层，黏液腺与颗粒腺深入其中。丰富毛细血管、湿润表面和可调通透性使皮肤参与呼吸及水盐交换，也容纳化学防御、微生物群和色素细胞。较薄的体壁同时承担机械屏障、交换和腺体防御。

蛙类有宽阔皮下淋巴囊，皮肤在结缔组织隔处与躯干相连；有尾类和蚓螈的连接与腺体分布不同。部分蚓螈的环褶真皮内有小骨鳞，是现生两栖类保留真皮矿化体被的显著例子。荒漠蛙可形成减少蒸发的角质茧，水生种和无肺螈则把皮肤交换推向不同方向，薄皮由此适应多种生态环境。

爬行类¶

爬行类角质表皮减少失水，鳞面与铰链区共同兼顾防护和活动。蜥蜴和蛇的鳞序、腹鳞、头盾、棱鳞、粒鳞、眼罩和股孔具有分类价值；龟鳖的背腹甲、鳄类角质鳞与皮骨则把表皮覆盖和真皮骨骼叠合起来。色素细胞仍可产生快速或缓慢色变，变色龙的虹色素纳米结构和黑色素运动只是其中最著名的特例。

爬行类腺体总体较局限，但股腺、肛前腺、麝香腺和下颌腺等在特定支系中很重要。蛇蜥较完整蜕皮、鳄龟局部更新以及各类群的角质层结构应分别观察。

鸟类¶

鸟皮薄而有弹性，真皮通过疏松结缔组织与浅筋膜相连，皮肌和羽肌能移动局部皮肤及羽毛。羽毛常集中于羽区，羽区之间为裸区或稀羽区；企鹅和部分古颚类的分布不宜套用典型飞鸟模式。尾脂腺常见却非全体共有，粉羽区、孵卵斑和局部腺体也依类群、性别及季节变化。

羽毛、喙鞘、爪、足部角质鳞和距构成鸟类主要表皮衍生物。羽区、飞羽与尾羽数目、羽片结构、换羽代差、喙形和足鳞仍是野外及标本鉴别的核心；非鸟恐龙体被和发育信号为这些结构增加演化背景，却不取代对羽根、羽轴、羽枝和小羽枝的逐级观察。

哺乳动物¶

哺乳动物表皮角化，真皮内有毛囊、皮脂腺、汗腺和丰富感觉末梢，皮下组织常储存脂肪。毛、乳腺、爪甲蹄及多类角质或骨质头饰形成最显著的衍生物。鲸类成体几乎无毛、穿山甲有角质鳞、犰狳有真皮骨甲，显示诊断性共有特征可以在成体中减少或叠加新的结构。

哺乳动物厚皮的五层表皮、真皮乳头层与网状层以及皮下脂肪是组织学常用范型，具体层次随身体部位和物种而变。观察时还应记录毛囊组合、毛型、皮脂腺与汗腺开口、乳头数目、足垫、爪甲蹄以及角的骨心与覆盖。鹿角、洞角、叉角、皮骨角和犀角正是检验组织来源与成体形态能否同时读懂的一组标本。

切片、整装与标本的观察次序¶

观察皮肤切片时，先确定体表方向、表皮厚度和角质层，再寻找基膜、真皮胶原和血管。随后辨认腺体分泌部与导管、毛囊或羽囊、色素细胞、感觉结构、脂肪和骨化组织。切面方向会显著改变外观：斜切毛囊像多个互不相连的圆环，鳞片覆瓦关系也可能被切成孤立骨片，因此需要用连续切片或低倍整体位置复核。

整装标本先记录体表分区，再看附属器的排列、方向和替换状态。鱼要记录鳞型、鳞式、侧线和鳍条；两栖类看皮肤褶、耳旁腺、腺粒与环褶；爬行类看头盾、腹鳞、眼罩、股孔、甲桥和皮骨；鸟类看羽区、飞羽、尾羽、小翼羽、喙和足鳞；哺乳类看毛型、触毛、足垫、爪甲蹄、乳头和角。形态记录完成后，系统树、发育基板和分子调控才进入解释层，用来区分共同祖先、趋同和次生丢失，而不抹去标本本身的细节。

脊索、椎体、肋骨、胸骨和尾部支架怎样承接皮肤与体壁的负荷，见中轴骨骼、肋骨与胸廓；头部皮骨、牙齿、带骨和附肢见头骨、带骨与附肢，皮肌与附属器运动见肌肉系统，皮肤交换和腺体排泄则分别联系鳃、鳔、肺与呼吸系统与排泄和渗透调节系统。

参考资料与延伸阅读¶

• K. V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 8th ed. McGraw-Hill Education, 2019.
• G. C. Kent, R. K. Carr. Comparative Anatomy of the Vertebrates, 9th ed. McGraw-Hill, 2001.
• G. C. Hickman et al. Integrated Principles of Zoology, 18th ed. McGraw-Hill, 2020.
• M. H. Ross, W. Pawlina. Histology: A Text and Atlas, 8th ed. Wolters Kluwer, 2020.
• J.-Y. Sire, P. C. J. Donoghue, M. K. Vickaryous. Origin and evolution of the integumentary skeleton in non-tetrapod vertebrates. Journal of Anatomy. 2009;214:409–440.
• M. K. Vickaryous, J.-Y. Sire. The integumentary skeleton of tetrapods: origin, evolution, and development. Journal of Anatomy. 2009;214:441–464.