扁形动物、纽形动物与寄生性蠕虫¶

扁形动物和纽形动物都具有两侧对称、身体较长而柔软的外形，早期动物学因而常把它们与线虫、环节动物等合称为“蠕虫”。“蠕虫”是描述体形的统称，涵盖多个独立支系。扁形动物门（Platyhelminthes）和纽形动物门（Nemertea）是螺旋动物中的两个独立支系；吸虫和绦虫则是扁形动物中适应寄生生活的新皮类。系统发育说明支系关系，体壁、肌肉、消化管、排泄器官、生殖管道和幼体则呈现各支系的形态与生活史。

两侧对称、三胚层与实质组织¶

典型扁形动物的身体有明确的前后轴、背腹轴和左右轴。感觉器与神经组织较多集中在前端，纵行神经索把前端信息传向身体后部；背腹扁平又缩短了体表与深部组织之间的扩散距离。这组性状有利于定向爬行、主动取食和在底质缝隙中活动。陆地适应还依赖体表保水、气体交换、渗透调节和生殖方式等一系列条件。

身体由外胚层、中胚层和内胚层形成。中胚层产生肌肉、生殖系统及消化管与体壁之间的许多细胞；其间缺少由中胚层上皮完整围成的广阔体腔，传统上称为“无体腔”。这个术语描述成体组织布局。现代系统基因组学把扁形动物置于螺旋动物内部，现生扁形体制经历过自身漫长的专化历史。¹

消化管外的空间由细胞、细胞外基质（extracellular matrix，ECM）和液体构成的实质组织填充。实质为内脏提供支撑，也容纳肌细胞、腺细胞、吞噬细胞、神经分支和干细胞；不同类群和身体区域具有不同的细胞组成与基质连接。

皮肌囊、实质与器官空间¶

自由生活扁形动物的表皮通常由具纤毛细胞和腺细胞构成，基底膜以下依次分布环肌、斜肌和纵肌；有些种类还有背腹肌束穿过实质，把背、腹体壁联系起来。表皮与肌层合称皮肌囊。腹面纤毛在黏液上摆动，适合平稳滑行；肌肉的局部收缩则使身体转向、伸缩或贴附。杆状体（rhabdites）是许多涡虫表皮细胞形成的杆状分泌物，释放后可形成黏液样物质，参与防护、黏附和运动。

背腹肌的收缩能使身体变薄，纵肌收缩使身体缩短，环肌收缩则使相应区域伸长。实质缺少高压而宽阔的液体腔，纤毛滑行、体壁肌与实质之间的力学耦合共同决定体形变化，运动机制与典型体腔动物的流体静力骨骼有所不同。

寄生性新皮类成体的外表已经不同。幼体表皮在发育中被合胞体性的次生体被——新皮（neodermis）取代。新皮的细胞核主体位于基底膜以下，由胞质桥与表面的无核合胞质层相连；表面可承担营养吸收、离子交换、分泌和抵抗宿主消化作用。吸盘、固着盘、钩或小钩等附着器官又把身体固定在宿主的鳃、肠道、胆管或血管中。

消化、原肾管与梯形神经系统¶

多数自由生活扁形动物和吸虫有口、咽及盲端消化腔，没有独立肛门。咽把食物送入肠腔，腺细胞分泌酶进行细胞外消化，肠上皮细胞随后吞噬较小颗粒并完成细胞内消化。未消化物通常仍由口排出，少数自由生活种则可形成暂时性后开口。肠道分枝扩大物质分配范围，部分承担循环功能。绦虫完全没有消化管，溶解的小分子营养物质直接跨越体被进入虫体。

排泄和渗透调节由原肾管系统承担。末端焰细胞中的纤毛束摆动，形似火焰；焰细胞与近端管细胞共同形成过滤界面和管腔，液体进入分枝小管后可发生选择性重吸收，最后经排泄孔排出。淡水自由生活种常面临持续进水，原肾管的排水作用尤其显著；寄生种的渗透环境和代谢废物排出途径不同，相应功能也随之变化。²

典型神经系统由前端双叶脑神经节、数对纵行神经索和横向连合构成，外观常称梯形神经系统。纵索的发达程度不同，许多涡虫以一对腹侧纵索最显著。头端眼点感受光线方向和强弱，耳突等侧突富含化学和机械感受细胞；这些感觉输入与纤毛、肌肉活动耦合，使动物能够趋暗、避开刺激并追踪食物。

生殖系统与卵黄组织方式¶

许多扁形动物雌雄同体，同一个体具有精巢、输精管、交接器以及卵巢、输卵管、卵黄腺和生殖腔。雌雄同体有利于低密度或宿主体内相遇困难的生活，但不少自由生活种和吸虫仍以异体受精为主。两只涡虫可相互交换精子；精子储存在受精囊中，卵和卵黄物质在生殖管道内组合，外包卵壳后形成卵囊。日本血吸虫等采用雌雄异体的生殖方式。

传统分类曾把卵黄留在卵细胞内的类型称为“古卵黄类”或内卵黄型，把卵细胞与独立卵黄细胞共同装入卵壳的类型称为“新卵黄类”或外卵黄型。前者的卵母细胞本身含卵黄，后者由卵巢产生卵母细胞、卵黄腺产生卵黄细胞。这个形态学区分可用于比较生殖系统和胚胎营养，完整亲缘关系还需结合其他性状与分子证据。精子同样保存着系统学信息：许多杆咽类的精子有两条并入胞体的轴丝，轴丝中央结构常概括为 9+“1”型，不同支系还可发生单轴丝、中央结构改变或轴丝丢失。

扁形动物的历史纲目与现代支系¶

形态分类曾把自由生活而表皮具纤毛的种类统称涡虫纲，把寄生种分作吸虫纲和绦虫纲。分子系统学显示，传统“涡虫纲”是一个并系集合：现生扁形动物主要分为链涡虫纲（Catenulida）和杆咽纲（Rhabditophora），吸虫、单殖类和绦虫组成的新皮类嵌套在杆咽纲内。三肠目涡虫、复口涡虫和多肠目涡虫仍是有用的形态名称，“自由生活”则描述生态方式而非与寄生类并列的自然纲。¹

旧体系中的无肠目曾包括无肠的海生小型蠕虫。现在无肠类与异涡虫类合为异涡动物（Xenacoelomorpha），不属于扁形动物门。大口涡虫类具有简单肠和直咽；多肠目有许多肠支，海生种常身体宽阔，部分种经具纤毛裂片的米勒幼虫发育；三肠目具有三条主要肠支，淡水三角涡虫是常用代表。蛭态涡虫等曾因吸附生活单列，陆生笄蛭涡虫和淡水涡虫则展示了三肠类在体形与栖息地上的扩展。

三角涡虫的体表、运动与实质¶

三角涡虫身体柔软，前端呈三角形，左右常有耳突和一对眼点；口位于腹面中后部，生殖孔通常在口后。腹面表皮密布纤毛并分泌黏液，动物沿黏液层滑行；遇到强烈刺激时，纵肌、环肌和背腹肌参与快速收缩或扭转。背面色素使其在底质上较隐蔽，眼点杯状色素层遮挡一侧入射光，配合转向运动完成避强光反应。

表皮以下的肌层围成皮肌囊，体壁和肠道之间由实质填充。实质中分散着成新细胞、肌细胞、腺细胞和免疫样吞噬细胞，背腹肌束穿行其间。杆状体受刺激排出后可增加体表黏液与屏障。切片中的中央区域包含来源和功能不同的组织，可依次辨认纤毛表皮、基底膜、肌层和疏密不同的实质。

咽、分枝肠与消化¶

肌肉质咽收在咽鞘中，摄食时从腹面口伸出，可贴近猎物组织吸取碎屑和体液。口通入咽，消化系统没有独立肛门。咽后肠分成一条向前、两条向后的主支，各主支再反复分枝，使营养物质靠近身体各区。肠腔先进行细胞外消化，肠上皮吞噬细胞继续完成细胞内消化；残渣回到肠腔并由口排出。

分枝肠既承担消化，也承担身体内部的物质分配。没有呼吸器官和循环器官时，氧、二氧化碳与小分子代谢物主要经体表和组织间短距离扩散。背腹扁平、较薄的身体和高度分枝的肠共同限制并支持这种体制。

脑、神经索与感觉器¶

头端脑神经节左右成叶，一对较粗的腹侧纵行神经索向后延伸，横向连合使两索间能够协调。外周神经通向表皮、肌肉、咽和生殖系统。眼点主要检测光线方向和强弱；耳突及头缘的化学感受细胞检测溶解物，机械感受细胞回应接触和水流。实验中常见的趋暗、趋食和收缩反应，是多个感觉通路与运动效应器共同作用的结果。

生殖、卵囊与分裂¶

有性生殖个体通常具多枚精巢、一对输精管、交接器、一对卵巢、输卵管、卵黄腺及共同生殖腔。交配时两只个体相互输入精子，受精卵与卵黄细胞被包入有柄或无柄的卵囊。某些淡水种在季节变化中生殖系统的发育程度会改变，成熟期身体也可能较厚；这些变化具有物种和环境依赖性。

不少种还以横分裂繁殖。身体在咽后等区域逐渐变细并断开，前段重建尾部，后段重建头部。分裂与损伤后的再生都需要位置资讯：伤口先封闭，成新细胞增殖并形成再生芽，随后细胞分化、组织重塑，沿原有前后轴恢复正确极性。

成新细胞、再生极性与饥饿缩体¶

成新细胞（neoblasts）是成年涡虫中持续分裂的体细胞群，分布于实质，通常避开咽和眼点前方等局部区域。辐射破坏这些细胞后，正常组织更新和再生都会停止；单个具有克隆形成能力的成新细胞能够在受照动物中扩增并恢复多种组织谱系，证明其中存在高度多能的干细胞。成新细胞群内部还具有状态与谱系偏向差异。³

伤口处的肌细胞、表皮和其他组织表达位置控制基因，成新细胞产生的新细胞据此获得前端、后端、背侧、腹侧或器官特异身份。Wnt 等信号参与前后极性，伤口反应、增殖、分化、凋亡和旧组织比例重塑共同完成再生。⁴

饥饿时，涡虫可通过细胞死亡、组织更新和代谢调节发生协调性缩体；重新进食后又可生长。神经系统也随身体尺度改变并经历细胞更新，不同组织具有不同的缩减比例和维持优先级。

自由生活扁形动物的形态范围¶

自由生活扁形动物多见于海洋，也有淡水和湿润陆地种。微小种可在沙粒间以纤毛游动，宽阔的多肠类在海底以体缘波动，陆生三肠类依靠黏液在土壤和落叶层活动。食性包括捕食小型无脊椎动物、取食腐屑或与其他动物形成共生关系。除眼点和头缘化学感受区外，一些小型类群还有触毛、触手或含石灰小体的平衡囊。口的位置、咽的类型、肠支数目、眼点排列、生殖器构造和卵黄组织方式，都是传统分类与标本鉴别的重要性状。

大口涡虫等较小类群保留较简单的肠道与生殖构造；多肠类的肠支繁多，许多种有多个眼点；三肠类以一前二后的三条主肠支得名。原卵黄类、新卵黄类、无肠目和蛭态目等历史名称各自对应特定形态，可在阅读历史文献和切片图时与现代支系归属对照。

新皮类的寄生体表与附着装置¶

新皮类包括单殖类、吸虫和绦虫。它们的共同衍征是幼体表皮在发育过程中被新皮取代。合胞体体被连续覆盖虫体，减少细胞间隙直接暴露于宿主环境，并可更新膜成分、分泌物和表面分子。其下仍有环肌、纵肌等肌层，内部生殖系统通常发达。感觉与运动结构常随宿主内环境简化，附着器、繁殖组织、体被交换和生活史转换则高度特化。

吸虫通常有口吸盘和腹吸盘，仍保留口、咽及分叉的盲肠；绦虫以头节吸盘、沟槽或钩附着，完全失去消化管。二者都能利用宿主营养，也都可进行低氧代谢。身体分节方式、附着器、消化管和生殖单位的配置构成更稳定的鉴别依据。

单殖类与盾腹类的直接生活史¶

传统单殖吸虫多寄生鱼类皮肤或鳃，后端具有固着器，常带钩、夹或吸盘，口吸盘则常不发达。多数只需一个宿主，卵孵出的具纤毛幼体直接寻找适宜宿主。指环虫（Dactylogyrus）常为卵生，成虫多在鱼鳃，头端常见两对眼点；三代虫（Gyrodactylus）许多种为胎生，通常缺少眼点，母体内可见连续嵌套的胚体，形成俗称“套娃”的多代胚胎。两者多雌雄同体，生殖腺、后固着器小钩和肠支形态仍须在装片中分别观察。宿主表面的直接生活史使它们容易在高密度养殖环境中传播。传统“单殖纲”作为形态与寄生虫学名称仍实用；较新的系统基因组研究则提出其两大支系单后盘类和多后盘类未必组成单系群，并将两者分别视作纲。⁵

盾腹类（Aspidogastrea）传统上列为盾腹吸虫，其腹面有一枚大型、多小窝或多隔室的黏附盘。它们寄生软体动物，也可涉及鱼、龟等脊椎动物；生活史只有一个或两个宿主，不经历复殖吸虫在螺体内的多代无性扩增。现代分类通常把盾腹类与复殖类并列为吸虫纲的两个主要支系。⁶

复殖吸虫的身体与生殖系统¶

复殖吸虫成虫多呈叶片形或狭长形，口吸盘环绕口，腹吸盘位于腹面并主要用于固着。口后依次为咽、短食道和左右盲肠。体被以下有肌层和实质，没有循环与呼吸器官。多数种雌雄同体，具有两个或更多精巢、输精管、贮精囊和交接结构，以及一个卵巢、输卵管、受精囊、卵黄腺与子宫。

卵模（ootype）是卵细胞、精子与卵黄细胞汇合并形成卵壳的区域，周围的梅氏腺向其开口。劳氏管在不少种类中与雌性生殖道相连并通向背面，具体功能随类群而异。卵黄腺除提供营养物质，也贡献卵壳形成所需成分；卷曲的子宫储存并运送已形成的卵。

毛蚴至囊蚴的宿主转换¶

典型复殖吸虫的受精卵离开终宿主后，在水中或被螺吞入后释放毛蚴。毛蚴进入第一中间宿主——淡水或海水腹足类软体动物，在其中形成胞蚴；许多类群再形成雷蚴。胞蚴或雷蚴以无性方式产生大量尾蚴，使一枚进入螺体的卵获得显著扩增。尾蚴逸出螺体后可能直接穿入终宿主，也可能进入第二中间宿主或附着于水生植物，脱去尾部形成囊蚴。终宿主摄入囊蚴后，幼虫脱囊并迁移到特定器官成熟。

“卵—毛蚴—胞蚴—雷蚴—尾蚴—囊蚴—成虫”构成复殖吸虫生活史的教学骨架，具体阶段随物种改变。血吸虫尾蚴直接经皮侵入终宿主，省略第二中间宿主和囊蚴；盾腹类也缺少上述螺内克隆扩增。传播判断需要落实到物种、螺宿主、第二中间宿主和感染阶段。

华支睾吸虫的成虫与生活史¶

华支睾吸虫（Clonorchis sinensis）成虫狭长、前端较窄，口吸盘略大于腹吸盘；两条盲肠沿身体两侧向后延伸。分叶的两个精巢前后排列在身体后部，卵巢位于精巢之前，子宫盘曲于腹吸盘与卵巢之间，卵黄腺分布在身体中段两侧。成熟成虫表面光滑，早期幼体则可具小棘。

含毛蚴的卵随胆汁入肠并随粪便排出，被适宜淡水螺摄入。虫体在螺内经历胞蚴、雷蚴和尾蚴，尾蚴离螺后钻入淡水鱼，主要是鲤科等鱼类，在肌肉或皮下形成囊蚴。人或其他食鱼哺乳动物吃入生的、未熟的、盐渍不足或处理不当的含囊蚴淡水鱼后感染。囊蚴在十二指肠脱囊，幼虫经胆总管上行至肝内胆管成熟；淡水鱼是主要第二中间宿主，鱼源传播构成防控主线。⁷

轻度感染可无明显症状，虫体、虫卵及宿主炎症长期作用可引起胆管炎、胆管扩张、结石和纤维化。长期华支睾吸虫感染与胆管癌相关，世界卫生组织把华支睾吸虫列为致癌性寄生虫。⁸

五类重要吸虫的标本比较¶

成虫压片、染色标本和虫卵检查各自提供不同层级的信息。成虫首先比较体形、雌雄关系、吸盘、肠支和生殖腺；虫卵则比较大小、卵盖、棘或小结节以及排出时的胚胎状态。下表中的数值用于建立量级感，实际标本会受固定、压片和个体成熟度影响。

这些路线把食源风险落实到具体载体：华支睾吸虫关联淡水鱼，肺吸虫关联蟹和蝲蛄，肝片形吸虫与姜片虫则常关联水生植物或受污染水。每种寄生虫的控制措施应对应其真实感染阶段。⁹¹⁰¹¹

日本血吸虫的血管生活史¶

日本血吸虫雌雄异体。较粗的雄虫腹面形成纵向抱雌沟，细长雌虫常驻其中；这种配对与雌虫性成熟和持续产卵有关。成虫主要栖居肠系膜静脉，小部分卵穿过肠壁进入肠腔并随粪便排出，另一些被血流带入肝脏或滞留在组织中。虫卵诱发的免疫反应是肉芽肿、纤维化和门静脉高压等主要病变的基础。

虫卵入水后孵出毛蚴，毛蚴侵入钉螺并经母、子胞蚴增殖产生尾蚴。尾蚴离螺后在水中游动，接触人或其他哺乳动物皮肤时穿入，脱去尾部成为童虫，经循环迁移和发育后在门静脉系统配对。其生活史只有一个螺中间宿主，没有雷蚴、第二中间宿主和囊蚴。避免在流行区淡水中涉水、控制钉螺、诊治人和保虫宿主以及改善粪便管理，分别切断接触、宿主和虫卵入水环节。¹²

绦虫的头节、颈部与节片¶

典型真绦虫的身体分为头节、颈部和节片链。头节以吸盘、吸槽、顶突或钩附着；颈部是持续产生新节片的生长区，靠近颈部的是幼节片，向后依次为成节片和孕节片。绦虫的“分节”沿生长轴重复形成生殖单位，环节动物的体节则包括内部体腔、肌肉和器官的重复。

绦虫没有口和消化管。新皮表面形成大量微毛（microtriches），增加吸收面积并参与附着；糖、氨基酸等营养物质跨体被进入虫体。纵行排泄管在节片两侧延伸，后缘常由横管连接，末端与原肾管单位相通。神经系统包括头节神经节与纵行神经索。许多成虫生活在低氧肠腔，能以厌氧途径获得能量，但其代谢会随种类、阶段和宿主微环境变化。

每个成熟节片通常有一套雄性和雌性生殖器官：多枚精巢经输精小管汇入输精管，卵巢、输卵管、卵黄腺、卵模和子宫组成雌性通路，侧面的生殖孔与生殖腔相通。后部孕节片的子宫充满虫卵，其他生殖器官逐渐退缩。节片脱落或排出，使大量虫卵进入外界。

少数绦虫不形成典型节片链。传统“单节绦虫类”的成虫可仅有一个生殖单位，幼虫常具十个胚钩；真绦虫的六钩蚴（oncosphere）则有三对胚钩。这个胚钩数与成虫分节方式的组合，是理解绦虫类群差异的经典形态线索。

猪带绦虫的成虫与囊尾蚴¶

猪带绦虫（Taenia solium）头节近球形，有四个吸盘，顶突上有两圈小钩，故称“有钩绦虫”。颈部细而不分节，后方节片逐渐增宽。成熟节片中生殖孔位于侧缘且左右不规则交替；孕节片的子宫中央干两侧各有约 7–13 个主要侧支。牛带绦虫（T. saginata）头节同样有四个吸盘，无带钩顶突，孕节片每侧通常有 12–30 个子宫侧支。¹³

人食入未熟猪肉中的囊尾蚴后，囊尾蚴在小肠翻出头节并发育为成虫，引起肠道带绦虫病；在这个循环中，人是终宿主，猪是通常的中间宿主。成虫孕节片或虫卵随人粪便排出，猪吞入卵后，六钩蚴穿过肠壁、进入循环并在横纹肌等处发育为囊尾蚴。

人若吞入猪带绦虫卵，也可成为偶然中间宿主。六钩蚴进入组织后形成囊尾蚴，累及皮下、肌肉、眼或中枢神经系统；神经囊尾蚴病可引起癫痫、脑积水等严重后果。猪肉中的囊尾蚴导致肠道成虫感染，虫卵导致人体囊尾蚴病，二者对应不同感染阶段。自体污染可通过粪—口途径发生，人体囊尾蚴病的形成不以孕节片反流入胃为必要条件。¹⁴¹⁵

带绦虫与棘球绦虫的鉴别¶

带科虫卵通常近球形，胚膜厚并有放射状条纹，内含六钩蚴。猪、牛带绦虫卵在光镜下通常只能鉴定到科或属级，种级鉴定需结合头节、成熟或孕节片形态，必要时使用分子检测。棘球绦虫卵形态也与带绦虫卵相近；人在其生活史中形成组织幼虫而不排出成虫卵，影像学、血清学和病变材料更重要。¹⁶

棘球蚴、裂头蚴与阔节裂头绦虫¶

细粒棘球绦虫成虫寄生犬科动物小肠，虫卵随粪便污染环境。羊等有蹄类吞入虫卵后，六钩蚴进入肝、肺等器官，形成厚壁棘球蚴；囊内产生育囊、原头节和子囊。犬摄入带囊内原头节的脏器后重新获得成虫。人误食虫卵时成为偶然中间宿主，囊肿缓慢扩大并压迫组织；囊液外漏还可能引起播散和过敏反应。多房棘球绦虫（E. multilocularis）主要维持于狐等犬科动物与啮齿动物之间，在人体形成浸润性生长的泡型棘球蚴。¹⁷

曼氏迭宫绦虫等裂头绦虫的幼虫可形成裂头蚴。卵在水中发育并释放钩球蚴，剑水蚤等桡足类吞入后形成原尾蚴；蛙、蛇等第二中间宿主吞食桡足类后，幼虫成为裂头蚴。人饮用含感染桡足类的生水、食入未熟蛙蛇组织，或以生蛙肉等敷贴伤口，都可能获得裂头蚴；人体通常是幼虫迁移并停留于皮下、眼、脑等组织的偶然宿主。

阔节裂头绦虫类的卵入水后孵出钩球蚴，第一中间宿主桡足类内形成原尾蚴，淡水鱼吞食桡足类后形成实尾蚴；较大的捕食鱼还可作为转续宿主积累幼虫。人或其他食鱼哺乳动物食入未熟鱼肉中的实尾蚴后，肠内发育为成虫。其头节有两条吸槽，区别于带科绦虫常见的四个圆形吸盘；虫卵具卵盖，桡足类—鱼—食鱼终宿主的生活史顺序也构成重要鉴别依据。¹⁸

寄生虫与宿主的损伤和免疫关系¶

寄生虫造成的损伤来自多条路径。吸盘、钩和迁移幼虫产生机械损伤；成虫占据胆管、肠道或血管，虫体和虫卵可引起阻塞；摄取营养与慢性失血改变宿主营养状态；排泄分泌物和死亡虫体释放的抗原又触发炎症、肉芽肿与纤维化。虫种、虫负荷、寄生部位、感染持续时间和宿主免疫状态共同决定病变强度。

宿主物种本身先构成一道边界：受体、营养环境、体温和先天免疫不合适时，某种寄生虫可能无法侵入、迁移或成熟，这种现象称为先天或种属免疫。成功建立的蠕虫感染常诱导以 2 型免疫为主的反应，包括嗜酸性粒细胞、肥大细胞、免疫球蛋白 E（immunoglobulin E，IgE）、黏液分泌和组织修复通路。宿主可以限制幼虫迁移、降低成虫存活或产卵，也可能因持续炎症而受损。寄生虫则通过表面更新、抗原变化、分泌免疫调节分子或占据免疫接触较弱的位置延长生存。

某些感染中，现存成虫或持续低水平感染可使宿主对后来侵入的同种阶段表现部分抵抗，称为伴随免疫或带虫免疫。这种现象依赖特定宿主—寄生虫组合和感染阶段，对已有成虫的清除能力通常有限，保护程度也会变化。

生活史与防治环节¶

防治首先要回答感染性阶段从哪里来。猪带绦虫病需要肉品检验、充分加热猪肉和治疗人肠道成虫；囊尾蚴病还需阻断人粪污染和手—口摄入虫卵。棘球蚴病控制犬科终宿主获得带虫内脏的机会，并减少犬粪虫卵污染。食源性吸虫病依其第二中间宿主或附着基质，分别管理淡水鱼、蟹虾类或水生植物，并覆盖食品交叉污染、腌制不足和厨具传播等具体环节。

血吸虫的尾蚴经皮感染，涉水风险需要由安全供水、卫生设施、病例治疗、螺控制和高风险接触防护共同控制。寄生虫防治还需同时考虑人、家畜或野生保虫宿主、中间宿主和环境，并用本地流行病学确认真正参与传播的物种。¹⁹

纽形动物的吻腔与可翻出吻¶

纽形动物又称带形动物，多数海生，身体细长、柔软，表面为具纤毛的腺性表皮，常有杆状体和丰富黏液。基底膜下分布环肌、纵肌及不同排列的斜肌或背腹肌。身体外形容易使人联想到涡虫，但纽形动物最具鉴别力的构造是可翻出的吻及包围它的吻腔（rhynchocoel）。

吻位于消化管背侧，是一条与消化道分离的肌肉质管。静息时吻内翻收纳在吻腔中；吻腔肌肉收缩和腔内压力使吻迅速外翻，用于捕获猎物、防御或附着，牵引肌随后将其拉回。针纽类的吻常具中央吻针，可刺入猎物并配合毒性分泌物；无针类缺少这种中央吻针。吻腔由中胚层上皮围成，属于空间局限的特化体腔区室；环节动物则具有广阔而分节的体腔。

纽形动物的消化、循环、排泄与神经¶

口通常在身体前端腹面，消化道向后贯穿身体并以肛门开口，形成完整消化管。咽、食道、胃区和肠的分化程度随类群而异，许多种的肠有成对侧盲囊。完整消化管使摄食与残渣排出可沿不同开口进行。吻是独立的捕食器，位于与消化道分离的吻腔中。

纽形动物有封闭的血管系统，通常可见一条背血管和两条侧血管，并由头部、尾部及横向血管连接；部分种类血管更复杂。血液在血管内流动并参与体内物质运输，有些种的血细胞或血液含血红蛋白等色素。收缩区和流向随类群变化，具有不同于固定单向循环的动力模式。

原肾管多位于身体前部或食道区域，分枝小管与焰细胞或类似末端单位相连，并通过排泄孔开口。其管系与附近血管关系密切，支持渗透调节和排泄功能。²⁰ 神经系统包括脑背、腹神经节及环绕吻腔前端的脑连合，通常有一对侧纵神经索；纵索在体壁中的层位、是否另有背索以及感觉器构造，是纽形动物传统大类鉴别的重要依据。

纽形动物的生殖、发育与现代分类¶

多数纽形动物雌雄异体，生殖腺成列分布于肠盲囊之间，成熟配子经短小生殖管排出。海生种常体外受精，淡水、陆生或少数海生种可有体内受精、卵囊或直接发育。许多种有很强的再生能力，某些细长种可通过断裂繁殖，但再生范围仍有显著种间差异。

无针类中的许多种形成帽状幼体（pilidium）。幼体以纤毛带游泳和取食，成体原基在幼体内部形成，变态时幼体的大部分组织被新形成的幼体吞食或舍弃。另一些纽形动物直接发育，或形成外形较简单、保留较多胚体组织的幼体。帽状幼体与直接发育的差别，既是生活史知识，也是理解成体结构如何建立的发育线索。

传统分类常分无针纲与有针纲，并进一步用脑和纵神经索相对体壁肌层的位置、口与脑的相对位置、吻针和肠盲囊等性状鉴别。当前世界纽形动物数据库采用古纽虫纲（Palaeonemertea）、帽状幼虫纲（Pilidiophora）和针纽虫纲（Hoplonemertea）等主要类群。分子系统学改变了若干旧目的边界，吻、吻腔、血管、神经索和幼体形态仍提供重要的形态鉴别信息。²¹

历史起源学说与寄生类群边界¶

19 世纪以来，扁形动物的起源曾有两条经典假说。郎氏学说从栉水母样祖先出发，设想其消化管分枝和口周构造经底栖化演变为多肠类涡虫体制；格拉夫学说则从刺胞动物浮浪幼虫样祖先出发，把无肠类视为接近早期两侧对称动物的形态。它们推动了对体轴、肠道和生活方式的比较，但主要依赖少数现生形态的线性排列。无肠类已移出扁形动物，扁形动物位于螺旋动物内部，栉水母也有独立的演化历史，因此这两种学说现作为动物学史上的可检验模型保留。

黏孢子虫曾因寄生和形态简化被置于“孢子虫”或蠕虫附近。基因组与刺丝囊结构证据表明，黏孢子虫是高度简化的刺胞动物；其极囊和可翻出的极丝与刺胞动物的刺丝囊和刺丝同源。²²

轮虫及其他小型螺旋动物包括颚胃动物、微颚动物等曾归入“假体腔动物”的类群；它们的体腔状态、颚器和微小体形可在螺旋动物亲缘框架中逐项比较。

参考资料与延伸阅读¶

• R. C. Brusca, W. Moore & S. M. Shuster. Invertebrates, 3rd ed. Sinauer/Oxford University Press, 2016.
• E. E. Ruppert, R. S. Fox & R. D. Barnes. Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach, 7th ed. Brooks/Cole, 2004.
• CDC DPDx：寄生虫病实验室鉴定资源
• WHO：食源性吸虫病
• World Register of Marine Species：Platyhelminthes
• World Nemertea Database