动物起源、体制与系统发育¶

动物起源包含两个彼此相连而层次不同的问题。一个问题是单细胞真核生物怎样演化出能够黏附、通讯、分工并共同繁殖的多细胞个体；另一个问题是早期动物怎样分化出不同的身体轴、细胞层、消化结构、神经—肌肉系统和生活史。前者发生在动物共同祖先之前，后者贯穿动物系统树的早期分支和两侧对称动物辐射。现生生物比较、基因组、胚胎、化石与地球化学分别保留了这段历史的不同侧面，祖先状态需要由多类证据共同重建。

体制（body plan）是描述身体组织规则的比较概念，包括细胞怎样形成上皮与细胞外基质，身体沿哪些轴建立，消化腔和体腔怎样布置，肌肉如何获得支点，以及重复单位、附肢和器官怎样连接。同一支系的体制可以发生性状增加、丢失、融合和重复，远缘动物也可能在相似环境中独立形成相似结构。把体制性状映射到系统树，可以区分共同祖先留下的同源、独立产生的趋同和继承后发生的特化。

多细胞化的单细胞基础¶

动物属于后鞭毛生物（Opisthokonta），其最近的单细胞亲缘类群包括领鞭毛虫，丝足虫类、鱼孢菌类和珊瑚壶菌类等也位于动物附近的全动物总群（Holozoa）中。领鞭毛虫的一个鞭毛被微绒毛领环包围，水流中的颗粒可被领环截获；这一结构与海绵领细胞相似。现生领鞭毛虫是动物的姐妹群成员，动物共同祖先则需要由多个现生支系的共有和差异性状反推。¹

比较基因组表明，许多后来用于动物细胞黏附、信号传递和转录调控的分子家族，在单细胞亲缘类群中已经存在，包括钙黏蛋白（cadherin）结构域、整合素（integrin）相关黏附系统、酪氨酸激酶和多种转录因子。动物演化还伴随基因家族扩张、结构域重组、顺式调控增加，以及把原先在生活史不同阶段依次出现的细胞状态组织为同一个体中同时存在的细胞类型。多细胞化由此既利用旧部件，也产生新的调控关系和细胞外环境。

一些领鞭毛虫能够由连续细胞分裂形成克隆性玫瑰状群体，其他动物近缘单细胞生物也有聚集、多核或复杂的阶段转换。这些现象显示动物出现以前已有黏附和分化的多种演化材料，但现生群体的生活史并不等同于动物祖先必经的阶段。一个可繁殖的动物个体还需要控制细胞数和空间位置，处理细胞间利益冲突，建立内外边界，并使体细胞工作与生殖传递协调起来。

菱形虫和直泳虫曾被合称为“中生动物”，并因细胞数少和寄生生活而被置于单细胞与多细胞动物之间。菱形虫生活在头足类肾附器内，外层纤毛体细胞包围轴细胞；直泳虫寄生于多种海生无脊椎动物，具有纤毛体细胞和生殖细胞。现代分子证据把两者放入螺旋动物范围，具体位置以及二者是否组成单系群仍受长枝吸引和取样影响。它们的简化身体来自寄生演化，属于螺旋动物内部的特化。²

动物辐射的化石记录¶

软体、微小和缺少矿化骨骼的动物很难保存，古老沉积也会经历变形、侵蚀和不完整采样。分子钟（molecular clock）依据序列变化与化石校准估计分歧时间，能延伸到形态化石之前，却依赖演化速率模型和校准选择；宏体化石、微体化石、遗迹化石和有机分子标志则各有自己的归属不确定性。判定“最早动物”时需要区分可能属于动物的结构、能够诊断某个干群（stem group）的性状，以及已经落入现生类群冠群（crown group）的证据。

晚埃迪卡拉纪已经出现大型复杂生物、移动和取食留下的遗迹，以及部分较可靠的动物候选。寒武纪早期约 5.4 亿至 5.2 亿年前，矿化结构、掘穴活动、捕食关系和多个动物冠群在化石记录中迅速增多，这一现象构成“寒武纪大爆发”的核心。前寒武纪已有动物演化，寒武纪内部包含连续的辐射与灭绝，后续古生代又建立了新的生态结构。化石、地球化学和分子钟共同呈现从晚埃迪卡拉纪延伸到早古生代的多阶段转变。³

氧化还原条件、营养盐供给、颗粒食物、捕食、底质扰动、生态位构建和发育调控能力都可能影响早期动物辐射。氧气水平规定可维持的代谢范围，遗传工具箱提供发育潜力，生物间相互作用和可遗传的发育改变则推动形态与生态分化。不同地点和时期的保存窗口还会放大某些阶段，因此早期辐射需要由多种机制和区域记录共同解释。

身体轴、对称性与头部化¶

身体没有固定对称面的动物仍可形成稳定水流和局部功能区；多孔动物的水沟系便按照入水孔、领细胞室和出水孔组织流体。围绕口—反口轴排列的辐射或旋转对称，使固着、漂浮或缓慢游动的动物能够从多个方向接收刺激和食物。两侧对称建立前后、背腹和左右坐标后，持续向前运动的一端首先遇到环境，感觉器官、摄食结构和神经组织因而常在前端集中，形成头部化。

对称性描述身体各部分相互对应的几何关系，内部器官仍可形成稳定的不对称。腹足动物扭转、招潮蟹螯足差异和脊椎动物内脏偏位各有独立的发生机制；棘皮动物幼体为两侧对称，成体则在变态中建立次生五辐结构。对称性描述需要标明生活史阶段和观察尺度，并区分局部规则改变与支系的两侧对称祖先状态。

体型增大使体积相对表面积增长，细胞离外界和消化表面的距离增加。身体变薄、形成褶皱或分支，建立消化道、循环液和呼吸表面，都能缩短交换距离或增加有效面积。肌肉需要对抗支撑系统才能产生位移：体腔液和身体组织可形成流体静力骨骼，外骨骼与内骨骼提供固体支点，纤毛则适合驱动较小尺度的个体或表面水流。不同方案分别适应特定尺寸、介质和生活方式，骨骼或循环系统的有无并不构成演化等级。

卵裂与原肠形成¶

受精卵早期分裂称为卵裂（cleavage）。卵裂增加细胞数，常在总体积尚未明显增长时把卵细胞质分配给越来越小的卵裂球。卵黄数量和分布、细胞骨架取向及细胞间相互作用共同影响卵裂几何：少卵黄或分布较均匀的卵可发生完全卵裂，富含卵黄的鱼、爬行动物和鸟类常在胚盘发生盘状不完全卵裂，昆虫则可先进行表面核分裂再细胞化。完全卵裂内部又可见辐射、螺旋、两侧或旋转等模式；这些模式含有系统发育信息，也会在支系内部发生改造。具体细胞周期与母合子转换见卵裂、母合子转换与胚泡形成。

原肠形成（gastrulation）把早期细胞层重排为具有内外关系和身体轴的胚体。成片细胞向内折入称为内陷，细胞层沿边缘翻入称为内卷，单个或成群细胞脱离上皮进入内部称为内移，一层细胞分为平行层可称分层，外层扩展包围深层组织称为外包。真实胚胎常同时使用多种运动，并伴随细胞极性改变、上皮—间充质转换、细胞间插和汇聚延伸。相近物种也可因卵黄、胚胎几何或少数调控变化采用不同内化方式，胚层重排结果通常比某一种固定动作更保守。⁴

外胚层、内胚层以及两侧对称动物的中胚层是发生坐标，随后形成多种成熟组织。外胚层通常参与体表和神经系统，内胚层参与消化道内衬及相关器官，中胚层产生肌肉、结缔组织和许多内脏结构，但具体贡献需要按支系和器官核对。多孔动物的细胞层与真后生动物胚层来源不同；刺胞动物和栉水母通常按两胚层框架描述，两层之间仍包含多种细胞和细胞外基质。

体腔、消化道与分节¶

动物内部空间包括消化腔、由组织间隙形成的腔隙，以及由中胚层上皮围成的真体腔，三者的来源和功能不同。真体腔可容纳器官、允许体壁与消化道相对运动，并在一些动物中参与流体静力支撑、物质运输或配子成熟。“无体腔”“假体腔”和“真体腔”适合描述切面与发生；具有不完全中胚层衬里腔隙的线虫和轮虫分别属于蜕皮动物和螺旋动物，因此旧“假体腔动物”包含多个独立支系。

中胚层内部裂开形成腔隙常称裂体腔，原肠壁向外形成体腔囊常称肠体腔。传统教材常把裂体腔与原口动物、肠体腔与后口动物对应，实际发育则更为多样：体腔可能由不同细胞群和多种形态运动形成，也可能在成体显著缩小或转变为血腔。胚孔形成口、肛门或暂时闭合的命运同样存在变体。“原口”和“后口”首先是系统支系名称，陌生动物的分类还需结合更多系统发育性状。

消化结构从细胞内吞噬、只有一个开口的消化循环腔，到口与肛门分开的贯通消化道，带来不同的食物处理方式。贯通消化道允许摄入与排出同时进行，并让咽、胃和肠段专门化，也可在寄生支系中再次简化或完全丢失。分节通过重复单位支持运动和区域分工，在环节动物、节肢动物和脊索动物中采用不同的发生网络与成年结构；其相似性包含古老调控部件的重复利用和独立演化，现代系统证据把环节动物与节肢动物置于不同原口动物大支。

系统树与性状重建¶

系统发育分析比较可以同源化的形态、发育、分子和基因组性状，并在明确模型下寻找最能解释数据的分支关系。一个支系由共同祖先及其全部后代组成，这样的单系群（monophyletic group）适合承载共同衍征。并系群（paraphyletic group）漏掉部分后代，例如排除鸟类的传统“爬行类”；多系群（polyphyletic group）则把彼此远缘、因相似形态或生活方式聚在一起的成员合并，例如旧“原生动物”和“假体腔动物”。传统名称仍有教学价值，同时需要标明它在系统树上的边界。

系统树的分叉顺序表示共同祖先分化的相对次序。现生海绵、栉水母、线虫和昆虫从各自与其他动物分开的共同祖先至今都经历了持续演化。“基部分支”描述树上相对于某一节点的位置，“祖征”和“衍征”也需要针对指定共同祖先判断。器官简化可能来自次生丢失，复杂性还可以由重复、分区和旧结构改作新用产生；性状数目因而不适合作为统一的演化程度标尺。⁵

动物、两侧对称动物、原口动物、螺旋动物和蜕皮动物等深层节点得到多类证据支持，早期动物根部、异无腔动物的位置以及螺旋动物内部若干分支仍受模型和取样影响。稳定节点适合作为比较主干，争议节点则保留可区分的备选假说，并标明哪些性状重建会随拓扑改变。

动物起源学说的历史¶

19 世纪的动物起源学说主要从胚胎和现生形态构造可想象的过渡。海克尔的原肠虫学说设想球形群体的一侧内陷，形成具有两层和原肠腔的祖先；梅契尼科夫的吞噬虫或实球虫学说强调细胞先进入群体内部并进行细胞内消化，之后才形成消化腔；扁囊胚虫学说从扁平、具上下表面的两层身体出发；合胞体学说则设想多核纤毛虫样祖先的胞质逐步分隔成多个细胞。这些模型分别抓住内陷、内移、上下面分化和细胞化等真实过程，但当时尚缺乏现代系统树、基因组和化石检验，单一胚胎动作无法重演动物起源的全过程。

现有证据支持从单细胞全动物类祖先出发，在克隆或聚集、细胞黏附、阶段性分化和调控创新之间重建多步转变。祖先的精确外形以及后来绝灭的组织方式仍难以恢复。历史学说可以转化为可检验问题：原肠形成由内陷还是内移建立，细胞内与细胞外消化怎样转换，空间分工如何从生活史阶段分化产生，都可由比较发育和实验重新表述；检验结果而非学说名称构成证据。

海克尔还以“个体发生重演系统发生”概括胚胎与演化的关系。严格重演律要求胚胎依次经过祖先的成年形态，却没有纳入胚胎自身持续演化、早期阶段对卵黄和亲代环境的适应，以及不同器官以不同速率改变等过程。胚胎性状仍能提供亲缘证据：咽裂、幼体类型或同源基因网络可能保留共同祖先的信息，某一性状的发生顺序也可能呈现有限的历史痕迹。此类证据需要逐性状检验，完整个体发育则包含祖先历史与后续适应的共同影响。⁶

多孔动物、扁盘动物与早期动物演化进一步处理早期分支和动物根部争议，刺胞动物与栉水母动物展开神经—肌肉、捕食和生活史，原肠形成与胚层建立则深入细胞命运、信号和组织力学。身体轴、胚层、体腔、消化道、分节和支撑系统在不同动物支系中形成各自的性状组合。

参考资料与延伸阅读¶