动物地理区系¶
动物分布图上的空白、边界和重叠,是地史与现生态过程共同留下的结果。同纬度的森林可以拥有完全不同的动物谱系,相邻岛屿之间也可能出现比大陆内部更明显的物种更替;另一方面,远隔重洋的候鸟、洄游鱼类和被人类携带的动物又能跨越许多天然障碍。动物地理学(zoogeography)研究物种及其祖先何时到达一地、在哪里分化、为何受阻于某些边界,以及分布怎样随气候、地形和生物相互作用改变。
动物地理“界”“区”和“省”是对相似动物区系(fauna)的层级概括,其边界随研究对象、空间尺度和数据更新而改变。鸟类能飞越海峡,淡水鱼受流域隔离,洞穴动物可能在很小范围内形成特有支系;基于两栖类、非远洋鸟类和陆生哺乳动物的全球区划,适用范围也限于这些数据代表的类群。传统六界仍适合建立世界动物区系的基本坐标,现代研究则用物种分布和系统发育距离检验边界,并把若干过渡带或特有区提升为独立单元。1
区系名称、代表动物、地史隔离和传播能力共同构成空间解释框架。动物起源、体制与系统发育提供判读支系历史所需的系统树基础,生物节律、迁移与导航说明个体怎样完成季节移动或散布;生态学展开物种分布模型、群落组装和保护规划,进化生物学则说明地理隔离与物种形成的一般机制。传统区系名录可用于识别动物组合,分布过程还需结合这些地史、生态与演化证据解释。
隔离、扩散与环境筛选¶
板块运动首先改变陆地之间的连接。冈瓦纳裂解使南美洲、非洲、南极洲、澳大利亚和印度逐步分离,澳大利亚长期隔离有利于有袋类和单孔类保存并辐射;印度板块北移、喜马拉雅—青藏高原隆升和东亚季风建立,又持续改造亚洲动物扩散的通道与障碍。海侵、造山和河流改道可以把连续分布切开,形成隔离分化(vicariance);陆桥形成、海面下降或偶然跨海则促成扩散(dispersal),让谱系进入新区域。
扩散能力决定同一障碍对不同动物的作用。深海水道能长期阻断缺少远距离跨海能力的陆生哺乳动物,却可被强飞行鸟类、随漂流物移动的小型动物或耐盐水的爬行动物跨越。山脉对低地热带动物可能是屏障,沿山地凉湿带分布的物种却能把山脉当作走廊;河流会隔开灵长类和林栖小兽,也可能成为水生动物的连续栖息地。地理屏障因而需要结合物种的生活史、传播阶段和所需生境界定。
扩散到达之后,温度、水分、季节性、氧分压、植被结构、食物和天敌还会筛选能否建立种群,历史上的局部灭绝又会从原有区系中删除成员。更新世冰期让森林、草原和荒漠反复迁移,海平面下降曾把巽他陆架上的大陆与岛屿连接,华莱士区的深水海峡则持续存在。现今分布因而同时包含古老隔离、近期扩张和灭绝后的缺失,当前气候只是其中一层解释。
全球动物地理六界¶
古北界与新北界¶
古北界横跨欧洲、北非北缘、西亚北部和喜马拉雅—秦岭以北的欧亚大陆,内部从苔原、针叶林延伸到温带森林、草原和荒漠。鼹鼠、狼、狐、貉、鼬獾类、骆驼、獐和旅鼠等代表分别联系林下土壤、广域捕食、旱地或寒带环境;山鹑、鸨、毛腿沙鸡、百灵、地鸦、沙雀和岩鹨展示草原、荒漠与山地鸟类组合。金丝猴主要分布于中国山地和古北—东洋过渡范围,是区域性成员而非整个古北界的普遍代表。
新北界主要包括格陵兰和墨西哥高原以北的北美洲,与古北界共同构成全北区系。白令陆桥在不同地质时期让熊、狼、驼鹿、野牛及许多小型动物交换,两界因此共享不少科和属,同时各有独立演化。叉角羚是北美特有支系,河狸、美洲麝牛、棕熊和美洲驼鹿体现草原、河岸与寒带动物群;白头海雕是近水域的大型猛禽。爬行和两栖类中的鬣蜥类、北美蛇蜥、鳗螈与两栖鲵类,以及淡水鱼中的弓鳍鱼和雀鳝,保存了北美温暖区和古老淡水谱系的另一面。界线在墨西哥并非一条纬线,中美山地与低地分别连接新北和新热带成分。
新热带界¶
新热带界覆盖南美洲、中美洲、墨西哥南部和西印度群岛,安第斯山隆升、亚马孙水系重组、南美洲长期隔离及巴拿马地峡形成共同塑造其区系。传统“贫齿目”现已拆分为有甲目和披毛目等异关节总目成员,包括犰狳、树懒和食蚁兽;吸血蝠、豚鼠类及其他豪猪亚目啮齿动物、阔鼻猴则代表在美洲内部辐射的哺乳动物支系。
美洲鸵、麝雉和极为多样的蜂鸟体现开阔地、河漫林和花蜜生态;美洲鬣蜥及其他鬣蜥类、负子蟾等有袋蛙展示爬行与两栖动物的区域特化。南美肺鱼生活在季节性泛滥水体,电鳗属于裸背电鳗目,在浑浊淡水中使用弱电感受并可产生强放电。电鲶科则自然分布于非洲淡水,是旧热带界而非新热带界的成员。
旧热带界¶
旧称“埃塞俄比亚界”的旧热带界主要包括撒哈拉以南非洲;阿拉伯半岛南缘具有非洲与西亚成分,马达加斯加因长期隔离在现代定量区划中常被识别为独立动物地理界。非洲大陆的蹄兔、长颈鹿、斑马、羚羊、非洲犀、河马和狒狒体现岩地、草原、林地与河湖环境,非洲类人猿包括大猩猩和黑猩猩。猩猩自然分布于苏门答腊和婆罗洲,属于东洋界;狐猴则是马达加斯加辐射的代表。
非洲鸵鸟、鼠鸟,变色龙和爪蟾分别代表开阔地鸟类、非洲特有鸟类支系以及区域性爬行和两栖动物。非洲肺鱼以夏眠度过季节性干旱,多鳍鱼保留独特的鳍与呼吸结构,电鲶用发电器参与防御和捕食。这些淡水鱼还受古水系连接和流域隔离影响,其区系边界与陆生哺乳动物并不完全重合。
东洋界¶
东洋界也称印度—马来界,主要覆盖南亚、东南亚、华南热带与亚热带地区、斯里兰卡、菲律宾以及巽他陆架岛屿。长臂猿、眼镜猴、树鼩和猩猩反映灵长类及其近缘支系在热带森林中的分化;犀鸟、阔嘴鸟与和平鸟主要利用森林的果实、昆虫和树冠空间。平胸龟、鳄蜥和恒河鳄等则说明龟鳖、有鳞和鳄形类在区域内各有狭窄而不连续的残存分布。
鬣狗和狮的分布需要落实到具体支系与种群历史。鬣狗类在非洲最丰富,条纹鬣狗的分布可延伸至南亚;亚洲狮历史上曾横跨西亚和南亚,现今野生核心种群局限于印度吉尔一带。动物地理界描述区系组成及历史联系,同一物种也可能跨越多个界。
澳洲界¶
澳洲界的传统范围包括澳大利亚、新几内亚、塔斯马尼亚、新西兰及邻近岛屿,这些陆块具有不同的地史和区系。澳大利亚与新几内亚位于萨胡尔陆架,海面较低时曾相连;新西兰更早与冈瓦纳边缘分离,长期海岛隔离使其陆生哺乳动物极少。整个区域的共同特征是长期隔离形成的高特有性;支系年龄、陆块年龄和隔离时间则需分别判断。
鸸鹋、食火鸡、几维鸟(旧称无翼鸟)、琴鸟、极乐鸟和园丁鸟分别联系澳大利亚、新几内亚或新西兰的独特鸟类辐射;楔齿蜥是新西兰残存的喙头目成员,鳞脚蜥类主要分布于澳大利亚和新几内亚,滑跖蟾类是新西兰古老两栖支系,昆士兰肺鱼则是澳大利亚东部有限水系中的肺鱼。澳大利亚以单孔类和有袋类著名,蝙蝠能跨海到达,鼠类也在较晚时期进入澳洲;新西兰的原生陆生哺乳动物则只有蝙蝠。谱系组成和到达历史共同说明这些区系差异。
现代方案还常把大洋洲岛屿和南极界从传统澳洲界中分开。使用界名时应同时给出研究对象与范围;基于两栖、非远洋鸟类和陆生哺乳动物的分析曾识别 11 个界和 20 个区,其中马达加斯加、巴拿马、撒哈拉—阿拉伯和中日区系均可与传统六界产生不同分界。这些更新为经典六界增加了更细的比较尺度。1
华莱士区的陆架与深海水道¶
巽他陆架承载亚洲大陆及婆罗洲、苏门答腊、爪哇和巴厘岛,萨胡尔陆架连接澳大利亚与新几内亚;两者之间的苏拉威西、摩鹿加群岛、小巽他群岛等构成华莱士区。冰期海面下降能让各自陆架上的岛屿扩大并相连,但龙目海峡、望加锡海峡等深水通道仍保持为海域,亚洲和澳洲陆生动物因而只能选择性跨越。华莱士区既接受两侧的扩散,也包含跨海定殖后在岛内分化的特有支系。
华莱士线沿巴厘—龙目之间的龙目海峡和婆罗洲—苏拉威西之间的望加锡海峡一带,标示许多亚洲陆生动物向东显著减少的位置。莱德克线大致沿萨胡尔陆架西缘,位于华莱士区与新几内亚—澳大利亚区系之间。韦伯线穿过华莱士区中部,原意接近亚洲与澳洲成分相对均衡的位置。三条线分别概括亚洲成分的显著更替、萨胡尔陆架边缘和区系均衡位置,均是类群尺度的统计边界而非逐种阻断扩散的实体屏障。2
不同类群跨线能力不同,正是界线具有研究价值的原因。飞行鸟类、蝙蝠和被风或漂流物带走的小型动物通常比大型陆生哺乳动物更易跨海;耐盐、繁殖快或能在受扰生境建立种群的谱系也更可能成功定殖。现代比较显示,动物的扩散综合征会改变区系边界的清晰度,因而界线既记录地质障碍,也记录生物自身的传播性状。
中国动物地理七区¶
中国横跨古北界与东洋界,东部秦岭—淮河附近常被用作两界的概括分界,西部则受青藏高原、横断山脉和南北向河谷影响,形成宽广而交错的过渡带。郑作新、张荣祖建立并继续修订的经典方案将陆地区系分为两界、七区和更细的亚区/省;不同类群的现代定量分析对若干边界和区数会得出不同结果。2017 年陆栖脊椎动物分析识别出 10 个主要区域,将台湾和陇中高原单列,并显示恒温与变温脊椎动物的区划一致性较低。经典七区适合整理观察材料,具体研究还需检验目标类群与空间尺度。3
东北区¶
东北区以东北平原、大小兴安岭和长白山地的寒温带—温带森林、湿地与草原为主体。驼鹿、驯鹿、河狸、雪兔、紫貂、猞猁和麝类体现寒地森林与河谷环境,䶄类等小型啮齿动物连接林下和草甸食物网;啄木鸟、松鸡、交嘴雀和星鸦分别依赖树干、地表或针叶林种子,爪鲵类与冷水溪流相联。新疆阿尔泰在现代区划中通常置于西北或蒙新区背景,与东北区共享寒温带成分,但两者分属不连续的区域。
华北区¶
华北区包括黄土高原东部、冀北山地和黄淮平原等温带季风区,冬季寒冷而夏季暖湿,森林、灌丛、农田和山地镶嵌。复齿鼯鼠、褐马鸡、黑卷尾、大仓鼠、北方田鼠、原鼢鼠和麝鼹等代表具有不同海拔与生境范围,石鸡、山噪鹛以及无蹼壁虎、山地麻蜥和北方狭口蛙进一步显示古北成分、东洋渗入与中国特有支系在山地过渡带共存。代表动物用于识别区系组合,其实际分布仍随生境和地段改变。
蒙新区¶
蒙新区从内蒙古高原延伸至新疆盆地和周缘山地,干旱、温差大和生境开阔是主要背景,天山、阿尔泰等山地又形成垂直分带和湿润隔离岛。黄羊、岩羊、野骆驼及家骆驼的野生祖先背景、旱獭、跳鼠和沙鼠展示奔跑、穴居、节水与季节活动;地鸦、毛腿沙鸡、鸨以及沙蜥、麻蜥和沙虎适应荒漠或草原的温度与底质条件。传统所称“鸟鼠同穴”包括某些鸟类利用啮齿动物洞穴或共同占用穴系的自然史现象,具体关系随物种和情境而变。
青藏区¶
青藏区覆盖青藏高原主体及其高山边缘,低温、缺氧、强辐射和短生长季与河谷、湖盆、草甸和荒漠的空间差异共同筛选动物。白唇鹿、牦牛、藏羚、盘羊、野驴和多种鼠兔构成大型食草动物—小型草食动物组合,西藏毛腿沙鸡和雪雀利用高原开阔地,温泉蛇依赖地热水体,高山蛙类及沙蜥类则受水热与海拔限制。柴达木盆地在不同区划中可因荒漠属性与高原联系得到不同归属,边界需要结合目标类群解释。
西南区¶
西南区以云贵高原、横断山脉和四川盆地周缘为核心,剧烈地形起伏把热带、亚热带、温带乃至高山带压缩在短水平距离内。塔尔羊、长尾叶猴、大熊猫、金丝猴、羚牛和小熊猫分别占据岩地、森林或竹林等不同环境,南亚鬣蜥与喜山蟾蜍等变温动物对坡向、水热和河谷通道更敏感。南北走向的横断山谷既允许东洋成分北上,也让高山古北成分南下,使西南形成宽广的动物区系过渡带。
华中区¶
华中区传统上包括四川盆地以东的长江中下游及周缘山地,西部地形更高、更凉,东部较温和湿润。红面猴等猕猴类、大灵猫、豪猪和穿山甲连接亚热带森林与灌丛,画眉和大山雀分布于林缘及多种次生环境;眼镜蛇、尖吻蝮、竹叶青、锦蛇、扬子鳄和大头平胸龟显示暖湿河谷、水域与山溪爬行动物组合。现代定量方案有时将华中并入更广的华南区,反映区域名称对相似度指标与空间分辨率的依赖。
华南区¶
华南区覆盖滇南、两广南部、福建东南和相邻岛屿等热带—南亚热带环境,降水、季风、山地和海岛隔离共同提高区系复杂性。黑叶猴、懒猴、长臂猿、亚洲象和麂类主要联系连续或残存森林;鹦鹉、犀鸟、孔雀、原鸡和鹧鸪类利用从林冠到林下和开阔地的不同空间。飞蜥、蟒、鱼螈和鳄蜥分别体现树栖滑翔、大型捕食、穴居两栖和山溪残遗支系。海南、台湾和南海岛屿具有不同地史,研究特有种和海峡隔离时还需把各岛从大陆名录中分别解析。
人类活动与分布边界¶
农业、城市、道路、水库和贸易一面切碎原生栖息地,一面为伴人动物和外来种建立新的传播网络。气候变暖推动许多物种向高纬和高海拔移动,但山顶、岛屿、河源和被城市包围的保护地没有无限退路;捕猎、污染和病原传播还会使物种在气候适宜区内消失。当前缺失既可能是古老屏障的结果,也可能是很近的人为灭绝,博物馆标本、历史文献和古 DNA 能帮助区分两者。
保护区规划常在传统动物地理界之下使用更细的生态区,把共同演化历史、植被、生境和威胁结合起来。这些单元适合比较代表性与连通性,还需物种分布、迁徙路线和种群遗传资料校正。海洋区系受水团、洋流、深度和海底地形控制,采用独立于陆生六界的区域框架。动物地理图最终是一组可检验、可更新的空间假说,用于解释分布过程并指导采样与保护。
参考资料与延伸阅读¶
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Holt, B. G. et al. (2013). An Update of Wallace's Zoogeographic Regions of the World. Science 339: 74–78。研究结合两栖类、非远洋鸟类和陆生哺乳动物两万余种的分布及系统发育关系,识别 20 个区和 11 个界,也显示全球区划随类群和方法改变。 ↩↩
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Ali, J. R. & Heaney, L. R. (2021). Dispersal syndromes drive the formation of biogeographical regions, illustrated by the case of Wallace's Line. Global Ecology and Biogeography 30: 685–696。该研究比较不同传播能力类群跨越华莱士线及邻近界线的差异,强调深水障碍与生物性状共同决定区系更替。 ↩
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郑作新、张荣祖(1956)。中国动物地理区域。《地理学报》22:93–109;He, J. et al. (2017). Patterns and drivers of zoogeographical regions of terrestrial vertebrates in China. Journal of Biogeography 44: 1172–1184;全国陆生野生动物调查的网格化方案见中国陆栖脊椎动物地理区划。三者分别代表经典七区骨架、现代跨类群定量检验和调查单元应用。 ↩
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