棘皮动物与半索动物¶

海星、海胆、海参和柱头虫的成体很难从外形上看出亲缘：棘皮动物围绕口—反口轴组织身体，多数呈五辐对称；半索动物保留前后延伸的两侧对称身体，分为吻、领和躯干。两门却共享若干发育与分子性状，并在系统基因组树上稳定组成步带动物（Ambulacraria）。¹ 这个关系使棘皮动物的五辐体制能够从两侧对称祖先的发育改造来理解，也使半索动物的咽裂、体腔和神经结构成为比较后口动物的重要证据。

水管系统、海盘车解剖、五纲鉴别和柱头虫三段身体构成两门形态比较的主线。管足依靠液压、肌肉和黏附分泌协同工作，棘皮动物以神经环和辐神经索形成放射状中枢；半索动物的口索与脊索具有不同的发生来源，柱头幼虫和棘皮动物幼体则保存共同祖先发育方式的不同改造。形态、发育、化石和基因组证据共同说明，两门来自同一个步带动物祖先，随后走向了不同的成体体制。

棘皮动物的共同体制¶

两侧幼体与五辐成体¶

棘皮动物全部生活在海洋。海星、蛇尾和多数海胆以口面朝向底质，反口面朝上；海百合把口面转向上方以承接悬浮颗粒；海参把口—反口轴拉长并侧卧，形成明显的腹面和背面。成体的基本结构通常围绕五条步带排列，六腕或多腕海星会增加辐射单位，不规则海胆还会在五辐基础上形成次生两侧对称。

幼体最初具有前后、背腹和左右轴。变态前后，主要成体原基在幼体左侧形成，左中体腔囊发育为环形水系腔并向外产生五个辐射区；右侧对应结构多退化，躯体体腔则被重新分配到成体内部。口和肛门的位置也会在变态中重建。成体口面来自幼体左侧原基的旋转、扩展和器官重排，而非幼体左侧表面的原位保留。海百合樽形幼体、海星短腕幼体和海胆长腕幼体外形不同，建立五辐成体的核心过程都发生在两侧对称幼体之内。²

体腔与水管系统¶

胚胎中通常可辨前体腔囊（axocoel）、中体腔囊（hydrocoel）和后体腔囊（somatocoel）。左水系腔形成水管系统，左右躯体腔成为宽大的成体体腔，其他腔室则参与轴窦、围血窦和石管周围结构。各纲在腔室融合、开口和残留方式上存在差异，模式种的左右体腔路线需按具体类群调整。

水管系统是棘皮动物特有的体腔管网。以海星为例，反口面的筛板以细孔与海水相通，向内接钙化的石管；石管通入口周环管，五条辐管沿步带伸展，再由有瓣膜的侧管连接罍状的坛囊和体外管足。坛囊收缩把液体压入管足使其伸长，管足纵肌收缩又使液体回流。水管液含离子、蛋白和体腔细胞，筛板参与压力与成分调节，系统内部以往复液流驱动管足。

环管上的附属结构随类群变化。帖氏体见于许多海星，含有丰富的体腔细胞和吞噬细胞；波氏囊在海参等类群较发达，可暂存水管液并调节容积。筛板在海星多位于反口面，在蛇尾位于口面，在海胆常位于反口端的生殖板区；海参的石管和筛板多悬在体腔内，海百合则以其他孔道连通体腔。比较时可先找环管和五条辐管，再判断它们怎样与体腔或外界连通。

管足兼有运动、附着、摄食、感觉和气体交换功能，各纲的侧重点不同。海星和许多海胆的管足末端呈盘状，附着主要依靠黏附细胞分泌临时黏液，再由脱黏分泌物主动解除。³ 蛇尾的管足缺少坛囊和吸盘，主要用于触觉与递送食物；海百合的管足在羽枝上拦截悬浮颗粒；海参口周管足扩大、分枝成摄食触手。水管系统的共同构造因此在五纲中承担了不同任务。

内骨骼与可变胶原组织¶

棘皮动物的内骨骼由真皮内的方解石骨片构成。每块骨片内部为立体网孔结构（stereom），孔隙中充满细胞和结缔组织；这种结构在较轻质量下提供支撑，并允许肌肉和韧带穿行。海胆的骨板紧密愈合成壳，蛇尾腕内骨片成节状“脊椎”，海星骨片由肌肉和韧带连接成可弯曲网架，海百合的萼、腕和柄由系列骨片组成。海参同样具有内骨骼，只是大部分退化为体壁内桌形、锚形、轮形或杆形的显微骨片，咽部仍保留较大的钙环。

骨片之间以及海参体壁、海百合腕和海胆棘基部含可变胶原组织。神经调节能在数秒至数分钟内改变胶原纤维间基质的刚度，使身体在维持姿势时少耗肌肉能量，也能在自割、排脏或受压时迅速变软。⁴ 棘皮动物的运动由肌肉、水管液压和可变结缔组织共同完成，其内骨骼与脊椎动物骨—肌杠杆采用不同的力学组织方式。

运输、交换与神经整合¶

宽大的躯体体腔是棘皮动物体内运输的主要空间，纤毛使体腔液流动，体腔细胞参与吞噬、修复和免疫。血系统或血腔系统由口血环、辐血道、轴腺及生殖血丛等构成，外围常伴随由体腔形成的围血窦，并与脊椎动物由心脏驱动的封闭循环具有不同布局。营养可经血腔、体腔液和组织间隙共同转运，轴器中的轴腺参与体腔细胞生成、物质转运和免疫。

棘皮动物以薄壁表面扩散氨等含氮废物。海星主要利用皮鳃和管足，蛇尾以生殖囊壁为主要交换面，海胆利用管足和围口鳃，海参则依靠体壁、管足及许多种具有的呼吸树。呼吸结构和水流方式不同，但都以体腔液把组织代谢同海水交换面连接起来。

棘皮动物成体以口周神经环连接五条辐神经索，形成结构明确的放射状中枢。外神经层（ectoneural）与下神经层（hyponeural）彼此广泛连通，并由周围神经联系管足、棘、肌肉和感觉细胞；海百合还具有发达的反口神经系统，控制腕和羽枝运动。神经环和辐神经索中的神经元与放射状胶质细胞共同构成连续的神经上皮，感觉与运动回路跨越两个神经层整合。⁵

生殖、幼体与变态¶

多数棘皮动物雌雄异体，精卵由生殖孔排入海水并体外受精；也有雌雄同体、体内受精、在生殖囊或体表育幼以及直接发育的种类。受精卵常经历近似辐射的卵裂并形成肠体腔，但卵黄量、卵裂方式和原口命运在门内有变化。典型摄食幼体以弯曲纤毛带游泳和集食，海星的羽腕幼体、海参的耳状幼体与半索动物柱头幼虫保留宽阔纤毛带；蛇尾和海胆的长腕幼体则以细长、内部有骨杆支撑的幼体腕扩大纤毛带。

幼体名称记录了可以实际观察的阶段，不代表五纲沿同一序列发育。许多海星由羽腕幼体进入具附着腕和吸盘的短腕幼体；蛇尾为蛇尾长腕幼体；海胆为海胆长腕幼体；海参常由耳状幼体转为樽形幼体，再进入五触手幼体；海百合的樽形幼体附着后形成有柄的海百合幼体。成体原基在幼体一侧形成，变态时幼体纤毛带、口和部分神经组织被重塑或丢失，五辐水管与成体神经系统开始主导生活。

海盘车的形态与解剖¶

口面、反口面与体壁¶

海盘车是海星纲的传统解剖代表。中央盘与五条腕之间界限不锐利，口面中央为口和围口膜，每条腕的步带沟从口部向腕端延伸。沟内管足通常排成两列或四列，沟缘的可动棘保护管足；腕端有一条感觉性终末触手，基部的眼点由多个感光杯组成。海星运动时由多排管足交替附着和牵引，腕本身也通过体壁肌和可变胶原组织调整方向。

反口面可见偏离中央的筛板、小型肛门和分布在腕间区的生殖孔。体表棘是骨片向外的突起，叉棘则由数块可动骨片和肌肉构成钳状小器官，可清除附着颗粒、保护皮鳃或夹住小生物。皮鳃是体腔壁向骨片间伸出的薄壁囊，体腔液直接进入其中，承担气体交换和代谢物扩散。叉棘、棘和皮鳃在海星不同目中差异显著，是比颜色更可靠的分类性状。

体壁由表皮、神经组织、富含骨片和可变胶原的真皮、肌束及体腔上皮组成。肌肉随步带沟、腕壁、骨片间隙和内脏悬系分化，形成不同于环节动物连续环纵肌层的布局。步带板位于步带沟两侧，侧步带板和缘板支撑棘与体壁；不同海星的缘板、背侧板和龙骨样骨片排列也不相同。

摄食、消化与体内运输¶

口经短食道进入宽大的贲门胃，其上方为较小的幽门胃。每条腕内有一对发达的幽门盲囊，经幽门管连接幽门胃，负责分泌消化酶、吸收和储存营养。短肠通向反口面肛门，并可带有直肠盲囊。细小消化残渣可经肛门排出，难消化的贝壳碎片等较大残余则常从口吐出。

捕食双壳类时，海星以管足持续黏附两片贝壳并施加拉力；壳隙达到很小宽度后，贲门胃从口翻出并贴附猎物软体，酶先在体外开始消化。液化组织和胃一起回收入体内，幽门胃与幽门盲囊继续进行以细胞外消化和吸收为主的处理。其他海星还可摄取腐屑、沉积物或微小颗粒，形成多样食性。

海星依靠体腔液、血腔系统和水管系统三个相联系的液体空间完成运输。轴腺位于石管附近并与轴窦共同组成轴器，邻近的背囊发生节律收缩并推动局部液体。皮鳃和管足让氧、二氧化碳和氨在体腔液与海水间交换。神经环和每腕的辐神经索整合管足、棘、皮鳃周围感觉细胞以及眼点输入，使五条腕协调移动和取食。

发育、再生与无性繁殖¶

海盘车多为雌雄异体，生殖腺成对伸入各腕，生殖细胞经腕基部生殖孔释放。典型间接发育依次出现羽腕幼体和短腕幼体；短腕幼体以附着结构固定后，左侧成体原基迅速扩展，幼体组织被重塑，幼年海星脱离附着处。部分海星孵育胚胎或直接发育，缺少自由摄食幼体。

腕和中央盘的再生能力很强，但强度取决于种类、断裂位置、营养与温度。多数海星需由含中央盘组织的断腕再生完整个体，少数种的腕基部带有足够组织时也可形成新个体。盘裂或断腕只在部分海星中构成自然无性繁殖方式，实验中的组织修复能力需与自然繁殖频率分别评价。

现生五纲的形态分化¶

现生棘皮动物分为海百合纲、海星纲、蛇尾纲、海胆纲和海参纲。系统基因组研究支持海百合纲最早与其余现生类群分开，其余四纲组成游走亚门（Eleutherozoa）；其中海星与蛇尾组成星形动物，海胆与海参组成胆形动物。⁶ “有柄亚门／游移亚门”可描述口面朝向、附着阶段和主要运动方式，五纲之间则呈分支关系。

海百合以羽枝组成悬浮取食网，管足捕获颗粒后送入有纤毛和黏液的步带沟。海羊齿幼年时以柄固着，成熟后在柄上方自割，以卷枝附着或用腕游动；海百合则终生保留由柱状骨片组成的柄。它们的反口神经系统和腕内肌肉十分发达，能够协调大量分枝腕。生殖组织分散在特化羽枝内，形成生殖细胞产生区域。

蛇尾的腕与盘之间有明显关节，腕内成对肌肉牵动相邻骨片，所以运动比海星迅速。口面五个颚片之间开口，胃止于盲端，食物残余仍由口排出。盘内每个腕间区有一对生殖囊，海水经囊裂进出，囊壁完成大部分气体交换，管足更多用于触觉和摄食。多数蛇尾雌雄异体，生殖腺附在生殖囊壁上；少数种雌雄同体，许多种把胚胎留在生殖囊中孵育。蔓蛇尾反复分枝的腕内仍具有连续骨片和关节。

海胆的壳由五个步带区和五个间步带区交替组成，顶端系统含五块生殖板、五块眼板和围肛区；辐水管末端的终末管足经眼板孔伸出，眼板名称来自这一位置关系。规则海胆的口位于下方、肛门位于反口端；沙钱、心形海胆等不规则海胆把肛门移向后方，棘和管足也沿前后轴分工。亚里士多德提灯由五组钙质齿和肌肉构成，在多数规则海胆中刮取藻类或咬碎食物，在若干不规则类群中缩小或消失。肠旁虹吸管两端接入肠道，参与水流、沉积物和消化内容物的分离。

海参体壁的环肌和五条纵肌配合柔软真皮完成蠕动，咽部钙环为口周触手和肌肉提供支点。与多数棘皮动物按辐区成组排列的多枚生殖腺不同，海参通常只有一束分枝生殖管，汇入一条生殖导管并在前端开口。多数种以泄殖腔节律泵水进入成对呼吸树，完成气体交换和部分含氮废物扩散；无足类等支系缺少呼吸树，主要依靠体壁。受到攻击时，一些海参经泄殖腔或体壁断裂排出消化道、呼吸树等内脏，随后再生；具有黏性居维叶氏器的只是部分海参，释放黏丝和排出内脏也是两种可分别发生的防御过程。

半索动物的三段身体¶

柱头虫的外形与体腔¶

肠鳃类俗称柱头虫或橡实虫，全部海生，多在泥沙中掘穴，也有深海种在底表缓慢爬行。身体从前向后分为吻、领和躯干。吻呈肌肉质锥形或卵形，表面纤毛和黏液收集沉积物或悬浮颗粒，并以吻腔液压参与掘穴；口位于吻柄与领的腹侧交界。领像短套环包围身体，躯干则可再分为鳃生殖区、肝囊区和后躯干，但肝囊等外形分区在不同科中并不都明显。

体腔同外形三段大致对应：吻内为不成对的前体腔，常经吻孔与外界相通；领内为一对中体腔，部分种有领孔；躯干内为一对后体腔，通常不直接向外开口。各腔由隔膜分开，躯干体腔又由背、腹系膜部分分隔。吻和领的环肌、纵肌配合体腔液改变形状，躯干主要由纵肌缩短；这一静水骨骼让柱头虫在松软底质中推进并维持洞穴。

咽裂、口索与消化道¶

口后咽部有成对鳃裂，水流由口进入咽，经鳃裂到鳃囊，再从身体背外侧的鳃孔流出。鳃条支撑裂隙，纤毛维持水流，既参与气体交换，也让食物黏液与水流分开。食物由腹侧纤毛带送入食道和肠，肠通常没有独立胃，末端肛门开在躯干后端。泥食种吞入沉积物并在底表留下盘曲粪条，悬浮取食种则以吻和领部黏液截留水中颗粒。

口索（stomochord）是口腔背壁向前伸入吻基部的盲管，位于心囊—血管小球复合体腹侧并提供局部支撑。早期研究因其位置和支持作用把它比作脊索，“半索动物”一名也由此而来。口索来自内胚层，在细胞构造、基因表达和发育关系上与中胚层脊索具有不同来源。⁷ 它仍是辨认吻基部内部结构的重要标志。

循环、排泄与神经系统¶

柱头虫有背、腹纵血管和相连的血窦，循环液多为无色。背血管前端进入吻基部中央窦，背侧心囊的节律收缩挤压中央窦，推动液体进入血管小球和腹血管；心囊是推动血流的肌性囊，腔内不容纳循环液。血管小球突入吻腔，表面的足细胞从循环液滤出小分子，滤液进入吻腔并经吻孔排出，构成“心—肾复合体”。

神经系统大部分位于表皮基部，由遍布身体的神经网、背神经索和腹神经索组成。领部背神经索向内卷入，形成带狭窄腔隙的领索；背、腹索在领的前后由神经环和侧向连接相通。领索的形成过程与脊索动物神经管有某些形态相似，神经细胞类型和模式形成基因则显示复杂的保守与分化，其同源程度仍待检验。分子标记还揭示吻基部、领和躯干神经区高度区域化。⁸

生殖与柱头幼虫¶

多数柱头虫雌雄异体，许多成对小生殖腺排列在躯干前部的生殖嵴中，精卵经独立生殖孔排入海水。间接发育种形成透明的柱头幼虫（tornaria）：顶端有感觉性的顶器，口前和口后纤毛带曲折环绕身体，消化管完整，能够游泳和摄食。幼虫经过数个阶段后沉降，后部伸长并依次形成成体鳃裂，吻、领、躯干轴同幼体前后轴保持较清楚的连续关系。

柱头幼虫与海星羽腕幼虫、海参耳状幼虫在顶器、弯曲纤毛带和体腔形成上相似，是步带动物亲缘的经典形态证据。各类幼体在共同祖先的间接发育方式上形成了不同改造。另一些柱头虫卵黄丰富，胚胎直接形成蠕虫状幼体，摄食性柱头幼虫阶段被省略。2024 年跨阶段转录组研究显示，间接发育柱头虫的胚胎期和幼体期由两个主要转录程序衔接，并与棘皮动物共享部分发育调控输入。⁹

羽鳃类的管居群体¶

羽鳃类个体通常只有毫米尺度，生活在自身分泌的共同管系（coenecium）中。每个个员也有前体、中体和后体区，但外形被固着与悬浮取食大幅改造：吻部变成盾状盘，用于爬行和分泌管壁；领的背侧长出一对或多对腕，每条腕两侧排列有纤毛触手；短躯干内为 U 形消化管，肛门回到前端背侧；后方柄连接出芽产生个员的匍匐茎。

头盘虫属（Cephalodiscus）的个员在共同外壳中较为独立，领部有多对触手腕，咽部通常保留一对鳃裂。杆壁虫属（Rhabdopleura）的个员通过匍匐茎组成真正相连的群体，通常只有一对触手腕，现生成体缺少鳃裂。腕上触手由中体腔延伸并以纤毛收集颗粒，外形虽像触手冠动物的触手冠，其位置、数目、体腔和亲缘来源属于半索动物自己的摄食臂。

羽鳃类以出芽扩大管系，也进行有性生殖并形成具纤毛幼体。古生代笔石的枝状外壳、个体管和生长方式与杆壁虫型羽鳃类连续，现代系统因而把笔石纳入羽鳃类。肠鳃类和羽鳃类在 185 个核基因分析中各自形成单系，深海肠鳃类也落在柱头虫支系内部；二者构成半索动物的两个现生主支，成体形态则高度分化。¹⁰

寒武纪管居肠鳃类 Spartobranchus 同时保存蠕虫状三段身体和分泌管，显示管居也曾出现在肠鳃类，并为两种悬殊体制之间提供化石性状组合。¹¹ 海口虫属（Haikouella）的结构解释仍有争论，主流讨论将其置于早期脊索动物或更接近脊索动物的位置；它与云南虫等化石的关系见脊索动物起源。¹²

步带动物与后口动物比较¶

棘皮动物和半索动物的姐妹群关系由核基因、基因组结构和发育调控共同支持。两门的间接发育幼体具有相似的环口纤毛带、顶端感觉区和三组体腔基础；成年体制则分别发展为五辐水管—骨片系统和三段蠕虫或管居群体。海星与蛇尾的星形外观、海胆与海参的壳体和软体反差，也显示成体形态可在近缘支系间发生大幅分化。

精氨酸和肌酸广见于动物，单纯检出这些小分子缺少系统分类诊断力；精氨酸激酶、肌酸激酶及其磷酸原系统在类群间的分布才提供更具体的早期生化比较。步带动物关系目前主要由幼体结构、体腔发生、咽部发育以及大量独立基因位点共同支持，不同证据按其性状独立性和分辨率参与判断。

半索动物咽裂同脊索动物咽裂在位置、发生和调控上有强同源证据。半索动物基因组保存由 nkx2.1、nkx2.2、pax1/9 和 foxA 等组成的咽部调控基因簇，这个基因簇也见于棘皮动物和脊索动物；在柱头虫中，多数基因实际表达于形成中的鳃裂及周围咽内胚层。⁷ 现生棘皮动物没有咽裂，但仍保存相关基因簇和咽部模式形成作用，提示步带动物祖先可能具有咽部开口，棘皮动物支系后来丢失了可见鳃裂。

传统后口动物以辐射卵裂、肠体腔形成和原口成为肛门概括。三大类群内部都存在发育变式，近年来某些系统基因组模型也曾挑战“步带动物与脊索动物组成单系后口动物”的深层拓扑；当前许多综合研究仍恢复后口动物单系，而步带动物本身的单系关系更为稳定。⁹ 因此，胚胎术语适合描述具体物种和阶段，系统位置则要综合形态、基因组与模型敏感性。

步带动物与脊索动物从共同祖先分开后，半索动物保留并改造咽裂，棘皮动物重建成体身体轴并发展水管系统和 stereom 骨骼，脊索动物则形成脊索、背神经管和肌肉尾。口索、领索、柱头幼虫和五辐成体各自记录支系历史，比较这些性状可以重建共同祖先后的分化过程。

参考资料与延伸阅读¶

• R. C. Brusca, W. Moore & S. M. Shuster. Invertebrates, 3rd ed. Sinauer/Oxford University Press, 2016.
• E. E. Ruppert, R. S. Fox & R. D. Barnes. Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach, 7th ed. Brooks/Cole, 2004.
• World Register of Marine Species：Echinodermata
• World Register of Marine Species：Hemichordata