线虫及其他蜕皮动物¶

线虫、线形动物、动吻动物、兜甲动物、曳鳃动物、缓步动物、有爪动物和节肢动物的外形相差悬殊，却都在生长过程中脱去由表皮分泌的角质层。分子系统学据此把它们归入蜕皮动物（Ecdysozoa）。蜕皮共同性状说明这些门共享一段演化历史，各门又形成了独特体制：线虫依靠纵肌和高压体腔液摆动，动吻动物以具棘吻部钻行于海底沉积物，缓步动物用四对叶足爬行，有爪动物则具有血腔、气管和成列的叶足。

历史分类曾把其中若干蠕虫与轮虫、腹毛动物等合称“假体腔动物”，并按体腔排列成演化等级。假体腔是横切面上需要辨认的真实结构，但分布于螺旋动物和蜕皮动物中的多个独立支系。假体腔的体制含义可结合传统解剖、生活史、标本鉴别和现代系统发育共同理解。¹

蜕皮与假体腔体制¶

蜕皮动物的表皮细胞向外分泌非细胞性的角质层。旧角质层与表皮分离后，表皮在其下形成新层，动物再通过裂口脱出；新角质层随后展开并硬化。不同门的角质层成分、层数和硬化方式各异：线虫角质层富含多种胶原样蛋白，节肢动物外骨骼以几丁质—蛋白复合体为主体，有爪动物和缓步动物的薄角质层也含几丁质。蜕皮是共同过程，节肢动物式外骨骼则是其中一种专化结构。

传统所谓假体腔，是胚胎期囊胚腔的一部分在成体中保留为内脏与体壁之间的液体空间，腔面缺少完整的中胚层上皮。它能为肠、生殖腺和排泄管提供空间，并可参与体内物质移动和流体静力支撑。线虫和线形动物的宽阔体腔符合这一教学模型；动吻动物、兜甲动物、曳鳃动物以及缓步动物的腔隙、血腔和残存真体腔则各有发育来源与分区。

完整消化管、角质层、器官细胞数较稳定和雌雄异体曾被列作“假体腔动物共同特征”。这些性状具有不同的门内分布：成体线形动物的消化管退化，许多缓步动物可孤雌生殖，兜甲动物的生活史含形态差异显著的希金斯幼体，线虫的细胞恒定性则在某些种和组织中表现突出。各门分别在海洋间隙、土壤、宿主体内或极端干湿循环中形成了丰富专化。

线虫的外形与横切面¶

线虫动物门（Nematoda）成员通常身体圆柱形、无分节，两端渐细，横切面近圆形。前端的唇、乳突、刚毛和化学感受器常呈三辐或六辐式排列，尤其在海生自由生活种中明显，但身体主体仍为两侧对称。口位于前端，肛门近后端腹面；雄性的肛门与生殖管共同开入泄殖腔。自由生活线虫可仅数百微米长，寄生种则可达到数十厘米甚至更长，圆柱形并不等同于一种生活方式。

从外向内观察典型横切面，可依次辨认角质层、表皮（旧称下皮层）、纵肌、充液的假体腔以及中央消化管。表皮常为合胞体，并在背、腹和左右两侧向内增厚形成四条纵行体线；背腹体线附近有主要神经索，侧线中可容纳排泄管。纵肌细胞在四条体线之间分成四个肌区。肠管和盘曲的生殖管悬置于体腔中，体腔没有纤毛或完整腔膜。这个层次顺序既是理解运动的基础，也是蛔虫横切片上区分肠、卵巢、输卵管、子宫、精巢和输精管的定位框架。

许多线虫的器官或细胞核数在同种个体间高度稳定，称为细胞恒定性（eutely）。稳定数目来自发育谱系的规律性，成体仍可通过细胞增大、合胞体形成或核内复制生长。细胞数、谱系和发育可塑性随线虫种类而异。

角质层、表皮与纵肌运动¶

线虫角质层由表皮分泌，含胶原样蛋白、角质层蛋白和脂质等多层成分。它限制身体横向膨胀，抵抗体腔内压，也保护动物免受机械、渗透和化学环境的迅速变化。生长期间通常经历四次幼体蜕皮；旧层先与表皮分离，新层在下方形成。寄生线虫还通过角质层更新、表面分子、分泌产物和行为共同适应宿主消化液与免疫环境。²

体壁肌几乎全为纵肌，没有与之拮抗的环肌层。每个肌细胞靠体表的一端含斜纹排列的收缩丝，内侧胞体含细胞核和细胞器；细长的肌臂向背、腹神经索伸展并接受突触。这种“肌细胞去找神经”的连接方式与许多动物由运动神经轴突远行至肌肉的布局不同。背侧或腹侧纵肌交替收缩时，高压体腔液与弹性角质层将局部弯曲传向身体前后，形成侧向波。缺少环肌使线虫不能像蚯蚓那样以体节分别伸缩，水中常见甩动，颗粒间则借身体弯曲抵住基质推进。

消化、排泄与感觉神经系统¶

消化管由口、角质衬里的口腔、肌肉质咽、单层上皮中肠、短后肠和肛门组成。咽肌的节律性收缩把食物泵入中肠；不同食性产生针状口针、齿、矛或不同形状的咽腔。自由生活种可摄食细菌、真菌、藻类或小动物，植物寄生种以口针刺入细胞，动物寄生种则摄取肠内容物、组织液或血液。完整消化管使摄入与排出沿不同开口进行，其形成与假体腔是可分别演化的性状。

线虫没有专门的循环和呼吸器官。小型自由生活种主要靠体表扩散交换气体，假体腔液参与短距离物质移动；肠道寄生种的能量代谢会随氧张力和发育阶段改变。蛔虫等可在低氧肠腔中以厌氧代谢维持成虫生活，其高亲和力珠蛋白位于特定组织或体腔液，作用涉及氧、硫化物或一氧化氮代谢，并通过局部扩散而非血管泵送发挥作用。

排泄—分泌系统有两种经典布局。腺型由一个或少数肾细胞（renette cell）及导管构成；管型常由大型细胞内管沿左右侧线纵行，前部横管连接后经腹侧排泄孔开口，蛔虫可见近似 H 形的管系。它们缺少焰细胞，主要参与离子、水和分泌物调节；氨等含氮代谢物还可跨体表和肠道排出。旧名“原肾管系”表示排泄功能相似，线虫管系与扁形动物焰细胞原肾管具有不同结构。

神经系统以围咽神经环为整合中心，向前支配头部感器，向后连接背、腹及侧方纵行神经。腹神经索兼有大量运动与感觉成分，背神经索以运动成分为主；体壁运动回路常以乙酰胆碱提供兴奋性输入、以 GABA 提供抑制性输入，使背腹肌交替活动。头端一对头感器（amphids）是最重要的化学感受器，常由具纤毛感觉神经末梢、鞘细胞和孔道组成；尾端尾感器（phasmids）见于许多色矛类，乳突、刚毛和唇感器感受触觉或化学刺激。寄生种的感器可简化或改作宿主体内定向，自由生活种则可精细辨别食物、温度、气体和渗透环境。

生殖、卵裂与四次蜕皮¶

多数线虫雌雄异体并有明显性二型，雌体常较大，雄体后端具有交合刺、交合伞或乳突等交配结构；也有雌雄同体、孤雌生殖和世代交替。生殖器官通常为一条或两条细长管，沿体腔盘曲。精子没有鞭毛，以伪足样突起作变形运动；受精常发生于雌性生殖管近端，卵壳在通过子宫时逐层形成。

胚胎早期卵裂常高度不对称，并可较早分开体细胞与生殖系命运。幼体从卵内或外界孵出后依次经过 L1、L2、L3、L4 四个阶段，每一阶段之间蜕皮，第四次蜕皮后成为成体。寄生生活史可以把某次蜕皮放在卵内、土壤、中间宿主或终宿主体内；“都蜕皮四次”是发育骨架，真正的感染性阶段和迁移路线仍须逐种判定。

人蛔虫的外形、内脏与横切片¶

人蛔虫（Ascaris lumbricoides）是观察大型线虫体制的经典材料。前端有一枚背唇和两枚腹唇，每枚唇具感觉乳突，前部腹面另有排泄孔；雌虫通常长而粗，后端较直，肛门开在近末端腹面，阴门位于身体前部约三分之一处。雄虫较短，后端向腹面弯曲，泄殖腔内有一对交合刺。雌、雄差异连同三枚唇，是完整虫体最先辨认的特征。

沿背中线剖开雌虫，最容易看到的是纵贯身体的直肠管和占据大部分体腔的双套生殖管。每侧由细而实心的卵巢逐渐过渡为较粗的输卵管，再接粗大的子宫；两条子宫在前部汇入短阴道并通向阴门。雄性只有一套生殖管，细长精巢依次接输精管、膨大的储精囊和射精管，最后开入泄殖腔。横切片中，卵巢和精巢常见中央轴及周围放射排列的生殖细胞，输卵管和输精管腔较小，子宫最粗并含大量厚壳卵；肠管则由单层柱状细胞围成。

体壁切片上，外层角质膜呈同心层纹，表皮在四条体线处向内隆起，纵肌的收缩部贴近表皮，含核胞体朝向体腔。侧线内可见排泄管，背、腹体线与相应神经索相邻。剖开保存标本时体腔液可能在压力下喷出，教学解剖必须使用固定良好的标本、护目措施和规范器械；页面只用于认识结构，不替代实验室的生物安全指导。

蛔虫的土壤—肝肺—小肠生活史¶

成虫生活在人小肠腔内，雌虫产生的受精卵随粪便排出。受精卵在温暖、湿润且有氧的土壤中胚化，幼虫在卵内发育后成为感染性虫卵；未受精卵不能建立感染。人吞入感染性卵后，幼虫在小肠孵出并穿过肠黏膜，经门静脉和体循环到达肺。约十余日内幼虫进一步发育，穿入肺泡，沿支气管树上行至咽部，再被吞咽回小肠并成熟。³

感染入口是含幼虫的虫卵，肺内幼虫与小肠成虫承担不同阶段，成虫产卵前通常需要两至三个月。幼虫肺迁移可引起嗜酸性炎症，成虫负荷很高时可造成肠梗阻，游走成虫还可能进入胆道或胰管。“穿透心瓣膜、肺穿孔”等罕见病理描述不属于常规生活史步骤。

秀丽隐杆线虫的细胞谱系与休眠幼体¶

秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）是以细菌为食的自由生活线虫。实验室常见 XX 雌雄同体和少量 XO 雄体；雌雄同体生殖腺先产生精子并储于受精囊，随后产生卵母细胞，可以自体受精，也可接受雄体精子进行异体受精。成体约 1 mm，透明、易培养，适温下约三日完成一代，胚胎、神经、肌肉和生殖腺可在活体中连续观察。其基因组是第一个完成测序的多细胞动物基因组之一，遗传工具与冻存体系又使突变研究可以长期积累。⁴

受精卵 P0 第一次不等卵裂产生 AB 和 P1。P1 再产生 EMS 与 P2，P2 产生 C 与 P3，P3 产生 D 与 P4；P4 后代 Z2、Z3 成为生殖系始祖细胞。AB 贡献多数表皮和神经等组织，EMS 分出的 MS 形成多种中胚层组织及部分咽，E 形成肠，C 形成体壁肌和表皮，D 主要形成体壁肌。经典连续观察把胚胎与胚后谱系一直追踪到成体：成年雌雄同体具有 959 个体细胞核，另有数目随增殖状态变化的生殖细胞。这个近乎定型的谱系同时包含不对称分裂、细胞诱导、程序性死亡和细胞间信号。⁵

正常发育依次经过 L1 至 L4。食物不足、种群拥挤及适宜温度信号组合时，L1 可转入耐受性强、停止取食的 dauer 幼体；环境改善后再恢复发育并进入 L4。dauer 与普通 L3 同为第三幼体阶段的替代状态，角质层、口腔、代谢和行为均发生重塑，展示同一基因组如何根据环境选择发育路线。它与寄生线虫的感染性 L3、缓步动物的脱水潜生具有不同生理背景；更广泛的模式生物比较见模式生物与发育研究方法和细胞生物学的证据框架。

线虫的历史纲目与现代系统¶

传统体系把线虫分为腺肾纲（Adenophorea，亦称无尾感器纲）和胞管肾纲（Secernentea，亦称尾感器纲）。前者常具较复杂的袋状或螺旋状头感器、无尾感器，排泄系统为腺型或缺失，食道腺数和交合刺数较多变；后者的头感器常呈孔状，许多种具尾感器和管型排泄系统。海洋自由生活种、毛首类与旋毛类多被放入前者，蛔虫、钩虫、丝虫、蛲虫和隐杆线虫多被放入后者。这些感器、咽腺和排泄管仍是制片鉴定的有用性状。

分子系统与精细形态目前通常识别色矛纲（Chromadorea）和刺嘴纲（Enoplea）两大支系，并在门内分出若干深分支；历史两纲与这两个现代类群的边界并不逐项对应。某些传统上视为“原始”的性状可能在特定环境中保留或重新简化，寄生也在线虫多个支系中独立出现。2022 年系统基因组分析显示，形态、18S 核糖体核糖核酸（ribosomal ribonucleic acid，rRNA）、线粒体基因组与转录组树在若干深节点上仍不完全一致；传统鉴别组合可与多类系统证据共同使用。⁶

医学寄生线虫的鉴别与感染路线¶

寄生线虫的外形、虫卵、幼虫、感染途径和宿主部位共同构成鉴别线索。下表列出常见代表种的诊断形态、感染性阶段和体内迁移路线。⁷⁸⁹

钩虫卵在常规光镜下通常不能可靠分出 Ancylostoma 与 Necator，成虫口囊和雄虫交合伞更有鉴别力。传统成虫装片还比较身体弯曲、雌虫阴门和尾端、雄虫背肋及交合刺：十二指肠钩虫通常呈单一 C 形弯曲，雌虫阴门在身体后半、尾端有小刺，雄虫交合伞较宽，背肋末支再分为三小支，两根交合刺末端分离；美洲板口线虫常呈双重 S 形弯曲，雌虫阴门较靠前、尾端无刺，雄虫交合伞较长，背肋末支各分两小支，两根交合刺远端融合。固定、挤压和观察角度会改变轮廓，可靠鉴定要把口囊与生殖结构合并判断。

锡兰钩口线虫（A. ceylanicum）也是能够在人小肠成熟的重要人兽共患种。淋巴丝虫的鉴定需综合微丝蚴形态、采血时间、染色质量和当地流行种。幼虫移行症发生于动物寄生线虫进入异常宿主后，虫体保持幼虫状态并在皮肤、内脏或眼组织中迁移；犬猫钩虫常致皮肤幼虫移行，犬弓首线虫等可致内脏或眼幼虫移行。正常宿主中的肺迁移属于寄生虫生活史的既定环节。

小麦粒线虫的虫瘿与失水休眠¶

小麦粒线虫（Anguina tritici，旧称小麦线虫）把植物寄生线虫的口针、外界迁移和耐旱阶段连在一起。种瘿中的第二期幼虫（J2）遇水恢复活动，沿幼苗表面的水膜到达生长点，在紧密叶基间外寄生取食；花原基形成后，幼虫进入花部组织并继续蜕皮，雌、雄成虫交配，卵在由子房等组织形成的虫瘿中孵化。虫瘿替代正常籽粒，成熟时变成较短、较硬的深色小粒，内部可有大量 J2。¹⁰

干燥虫瘿中的 J2 可进入失水休眠并随种子长期传播，重新吸水后恢复活动。J2 先沿幼苗迁移和取食，进入花原基后完成后续蜕皮与繁殖，最终由子房等组织形成虫瘿。种子清选能把轻而短的虫瘿与健康籽粒分开，轮作和清洁种源则切断下一季侵染；它也是早期显微镜观察植物寄生线虫和失水复苏现象的经典材料。

线形动物的寄生幼体与自由成体¶

线形动物门（Nematomorpha）俗称铁线虫或马发虫。成虫极细长，身体不分节，外被角质层和表皮，体壁主要有纵肌；体腔宽阔，消化管通常退化，许多成虫不再摄食，依靠幼体期积累的物质完成交配和产卵。神经环位于前端并接一条腹神经索，后端的泄殖腔与雌、雄生殖管相通。淡水或陆生生活史属于游线虫纲，海生的海线虫纲成虫在海水中生活，幼体寄生甲壳动物。

游线虫类的微小幼虫具有可翻出的吻部、钩和穿刺针，与细丝状成虫差异很大。幼虫可直接侵入水生宿主，也可先在蜉蝣、蚊幼虫或其他小动物中形成囊体，再随这些转续宿主被螳螂、蟋蟀、甲虫等终末节肢宿主吞食。寄生阶段在宿主体腔中吸收营养并迅速伸长，成熟虫体离开宿主后在水中交配。部分种能够改变宿主的趋水行为；生活史利用的宿主组合因种而异，行为操纵也只见于部分已有研究的种类。¹¹

动吻、兜甲与曳鳃动物的吻部结构¶

动吻动物、兜甲动物和曳鳃动物常合称有棘吻动物（Scalidophora），共同的形态抓手是可缩入的前端吻部，其表面排列角质棘（scalids），神经组织围绕前肠形成环状中枢。三门的体形、分节和生活史明显不同，分子数据对它们彼此的精确分支顺序也曾给出不同结果。“环神经动物”（Cycloneuralia）把这三门再与线虫和线形动物合并，环状脑仍有比较价值，其单系性则存在争议。¹²

动吻动物的十三个体区¶

动吻动物门（Kinorhyncha）是海洋底栖微型动物，常生活在砂粒或泥粒间。身体分为可翻缩的吻部、短颈和由 11 个躯干节组成的躯干，若把吻部和颈也计作体区，传统上可称十三个体区。吻部有成圈的棘，颈部有闭合板，躯干各节的背、侧、腹角质板、感觉斑、刚毛和棘形成稳定组合，是显微鉴定的主要依据。它们通过反复翻出吻部、以棘锚定并收缩躯干在沉积物中推进。

消化管由口、肌肉咽、食道、中肠、后肠和末端肛门组成。体壁和体腔液承担气体与物质交换；成对原肾管由末端管细胞和管道构成。动吻动物雌雄异体，多为体外受精或精包传递，幼体经过多次蜕皮逐渐增加板片和棘的成体特征。躯干分节涉及角质板、肌肉、神经、腺体和感觉器的重复，其组织方式与环节动物或节肢动物的分节分别演化。¹³

兜甲动物的兜甲与希金斯幼体¶

兜甲动物门（Loricifera，亦称铠甲动物）也是海洋间隙微型动物。身体由可翻缩的吻部、颈、胸和腹部构成，腹部外包由角质板组成的兜甲；吻部具多圈棘，颈板在吻部缩回时封闭前端。成体有完整消化管、复杂的纵行和环行肌束、脑及腹侧神经索，通常雌雄异体。兜甲和棘的数目、形状以及肛锥、生殖孔等，是固定标本的主要鉴别特征。

希金斯幼体与成体共享吻部和兜甲框架，后端则具有一对趾及不同的棘、感觉器和肌肉布局。多数生活史经过一个或多个希金斯幼体、后幼体再成为成体；部分深海类群还出现幼体在体内产生下一代幼体的幼态生殖。兜甲、鳞状刺与希金斯幼体共同构成重要鉴别特征；三维重建还显示，幼体和成体均有适应吻部翻缩、兜甲变形和躯体运动的成套肌束。¹⁴

曳鳃动物的吻、咽齿与尾附器¶

曳鳃动物门（Priapulida）多为海底泥沙中的圆柱状穴居动物。前端吻部可整体翻出，外侧为成圈棘，内翻咽面有角质齿；吻部伸缩既用于钻掘，也可把小型无脊椎动物、腐屑或沉积物带入口中。躯干表面有环纹而不形成真正体节，体壁含环肌与纵肌，宽阔体腔液构成流体静力骨骼。完整肠道通向后端肛门，成对排泄—生殖器官含具纤毛的末端细胞；没有专门血管或鳃，气体主要经体表交换。

部分常见曳鳃动物后端有一条或一对高度分枝的尾附器，可增加交换表面；其余种类主要依靠体表完成气体交换。多数雌雄异体，配子由生殖孔排入海水；幼体体外有分板的兜甲，也有可缩吻部，经过多次蜕皮后转为成体。寒武纪地层中大量带齿咽部和吻棘的化石，使曳鳃样动物成为重建早期蜕皮动物摄食器和身体分区的重要参照。现生种则经历了此后数亿年的独立演化。¹⁵

缓步动物的叶足、口针与潜生¶

缓步动物门（Tardigrada）的身体由头区和四个具足躯干区组成，前三对叶足指向腹侧，第四对位于后端并常朝后。足短而不分节，末端有爪、趾或吸附盘；体表角质层可平滑，也可具板、突起和感觉附属物。口腔中一对可伸出的口针刺穿藻类、植物细胞或小型动物，咽球的肌肉把内容物吸入完整消化管。蜕皮时口针和部分口咽装置也随旧角质层脱落，再由相关腺体形成新构件。

体腔主体为血腔，真体腔主要限于生殖腺周围；气体交换经体表完成，血腔中的大型贮存细胞参与物质储备与运输。肌肉由一条条肌束把角质层、躯干和叶足相连。神经系统有背侧脑、围咽连接和腹侧神经索及躯干神经节。许多真缓步类在中肠—后肠交界处有三条马氏管样器官，其他支系的排泄结构则采用不同布局。生殖方式包括雌雄异体、雌雄同体和孤雌生殖；卵可产在蜕下的角质层内，也可散产，幼体孵出时已具四对足，随后以蜕皮、细胞增大及有限的细胞增殖为主完成生长。部分种的成体细胞数较稳定，这一特征在门内同样存在差异。¹⁶

陆生苔藓和土壤中的缓步动物实际活动时仍需要水膜。水分缓慢丧失时，一些种收缩足和身体形成桶状体（tun），代谢降至极低水平，复水后可恢复活动，这一可逆状态属于失水潜生。耐受能力随物种、发育阶段、脱水速度和预处理而变，快速干燥可使本来耐旱的个体死亡。海藻糖的重要性因种而异；特异的内在无序蛋白、抗氧化体系以及膜和蛋白稳定机制共同参与保护。¹⁷

缓步动物与有爪动物、节肢动物通常合称泛节肢动物（Panarthropoda）。早期一些序列分析曾把缓步动物拉到线虫附近，长枝吸引、取样和模型偏差都可能影响结果；2025 年采用组成异质模型的研究支持缓步动物位于有爪动物与节肢动物共同支系之外侧。这个拓扑仍需更多类群和模型检验，四对叶足、分区神经系统、发育资料和系统基因组证据可共同用于判断。¹⁸

有爪动物的叶足、气管与黏液腺¶

有爪动物门（Onychophora）俗称栉蚕或天鹅绒虫，生活在温暖或温带的潮湿陆地微环境。薄而柔软的含几丁质角质层表面密布带细鳞和感觉刚毛的乳突，产生天鹅绒般外观；躯干有十余至四十余对不分节叶足，每足末端具一对爪和足垫。头部的一对环纹触角基部常有一对单眼，口腔内的一对颚和口侧的一对黏液乳突都由前部附肢专化而来。颚片交替切割猎物，黏液腺经口乳突射出快速凝固的黏液网，先缠住猎物，再由唾液分泌物开始体外消化。¹⁹

体壁有环肌、斜肌和纵肌，叶足与血腔压力共同完成缓慢行走。主要体腔为血腔，背侧管状心脏经成对心孔接收血液，开放循环把血液送入体腔窦。大量细小气门散布在体表，通向短而分枝有限的气管束；气门调节能力有限，加上角质层较薄，使有爪动物强烈依赖湿润环境。多数具足躯干区有成对后肾管，漏斗与残存体腔囊相连，导管经足基附近的肾孔开口。

脑与两条宽阔腹神经索相连，神经索间有许多横向连合，形成较疏的梯状布局。环肌、后肾管和梯状神经与气管、血腔和附肢共同构成有爪动物独特的性状组合。比较发育和系统基因组学将其视为泛节肢动物中独立的一门，通常也是节肢动物的近亲；这些混合性状记录了泛节肢动物各器官系统的镶嵌演化。

有爪动物雌雄异体、体内受精，不同支系可卵生、卵胎生或胎生，胎生种中又有由卵黄供养或经胎盘样结构供养等差异。幼体直接发育，出生或孵化时已有完整叶足数和主要器官。唾液腺、黏液腺、足腺及后肾管在位置和导管上彼此邻近，分别与头部附肢、摄食、防御和排泄功能相联系。

非节肢蜕皮动物的形态组合¶

角质层、体表纤毛、环状脑、消化管、排泄器以及寄生或自由生活方式可共同用于比较这些类群。非节肢蜕皮动物的幼体或感受器内部可以有纤毛，体表则以蜕皮角质层作为身体与环境的主要界面。线虫和线形动物常组成线虫样动物（Nematoida），动吻、兜甲和曳鳃动物以有棘吻结构相联系，缓步、有爪和节肢动物则围绕叶足、附肢分区与神经系统演化展开比较；各深支之间的次序仍须同时评估形态、胚胎、化石和不同模型下的分子树。

参考资料与延伸阅读¶

• R. C. Brusca, W. Moore & S. M. Shuster. Invertebrates, 3rd ed. Sinauer/Oxford University Press, 2016.
• E. E. Ruppert, R. S. Fox & R. D. Barnes. Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach, 7th ed. Brooks/Cole, 2004.
• CDC DPDx：寄生虫病实验室鉴定资源
• WormAtlas：秀丽隐杆线虫解剖图谱
• NemAPLEX：线虫生态与分类资料库