刺胞动物与栉水母动物¶

海葵的口盘与隔膜、海月水母的伞缘与胃循环腔、水螅的两层体壁、薮枝虫群体中承担不同任务的个员，以及栉水母表面八列闪光的栉板，构成无脊椎动物形态学中一条连续而细密的观察路径。传统“腔肠动物”曾因胶质身体和内部消化空间把刺胞动物与栉水母合并，现代系统发育则把它们置于两个独立动物门。刺胞动物由刺细胞限定，栉水母拥有栉板、黏细胞和独特的顶端感觉系统，两者可沿身体轴、消化、运动和神经—肌肉整合进行比较。

经典切片和生活史记录展示表皮与胃层怎样相接、中胶层在哪里增厚、水螅型怎样固着、水母型怎样把伞缘收缩转成推进，以及水螅体、子茎、横裂体和碟状幼体怎样接续。现代细胞谱系、系统基因组和实验生理证据进一步说明这些结构的同源关系与传统术语的适用范围。

两个独立动物门的形态比较¶

刺胞动物门（Cnidaria）包含珊瑚、海葵、水螅、水母、管水母以及高度简化的寄生支系。现生刺胞动物可概括为珊瑚虫类、内寄生刺胞动物和水母类三条大支：珊瑚虫类只有水螅型身体；水母类包含水螅纲、钵水母纲、立方水母纲和十字水母纲，生活史中可能出现水母型；内寄生刺胞动物中的黏孢子虫等因寄生而缩小到少数细胞，形态已经不能由普通水螅或水母直接推断。刺细胞及其刺丝囊是贯穿这些巨大形态差异的门级衍征。¹

栉水母动物门（Ctenophora）全部生活在海洋，成员从近球形的瓜水母式体形，到具宽大口叶的兜水母式体形、带状的带水母、无触手而吞食其他栉水母的腔栉水母，以及贴附海底生活的扁栉水母，形态差异很大。绝大多数以八列栉板游泳，触手型成员用黏细胞捕捉猎物。栉水母在动物树根部的位置仍有争议，已在多孔动物、扁盘动物与早期动物演化并列讨论；不同根部拓扑都支持栉水母作为独立于刺胞动物的一门。

两门都常呈辐射或两辐射外观，并以口—反口轴组织身体。辐射对称适合从多个方向感受和接触水中的猎物，固着海葵与漂游水母都能由口端周围的触手覆盖较大空间。海葵的口道、口道沟和成对隔膜又建立了明显的指向性，栉水母的两条触手轴与咽轴也使相邻切面不同，因此“两辐射对称”比严格无限次辐射更准确。身体轴描述可观察的空间组织，前后方向的基因调控和两门亲缘还需分别由发育与系统证据判断。

刺胞动物的体壁与消化循环腔¶

典型刺胞动物体壁由外侧表皮、内侧胃皮和二者之间的中胶层（mesoglea）组成。胚胎学上，表皮主要来自外胚层，胃皮主要来自内胚层，所以传统上称“两胚层动物”。两层都是真正的上皮组织，细胞由连接复合体和基底侧细胞外基质（extracellular matrix，ECM）维持极性；每层内部又包含上皮肌细胞、腺细胞、神经细胞、感觉细胞和刺细胞等不同成员。刺胞动物的组织分化代表这一支系的现生体制，与海绵的细胞层组织和胚胎原肠胚属于不同比较层面。

中胶层是位于表皮与胃皮之间的细胞外基质，在发生来源上不同于中胚层。水螅的中胶层很薄，主要是一层基底膜样细胞外基质；水母的中胶层吸水增厚，胶原纤维、蛋白聚糖和弹性共同维持伞形。钵水母、立方水母和珊瑚虫类的中胶层中可见游走细胞、神经突起或其他细胞，海笔等群体珊瑚的内部组织尤其丰富；这些细胞需要按来源和位置描述，而不能仅凭所在区域定义新的胚层。

表皮和胃皮围成消化循环腔。食物从口进入，先由腺细胞分泌物进行细胞外消化，较小颗粒再由胃皮营养肌细胞吞噬并完成细胞内消化；营养物沿腔内液体和分枝管道分配。腔壁同时参与气体交换和代谢废物扩散，未消化残渣通常从口排出。消化循环腔既是消化空间，也是体内物质分配通路，其上皮来源不同于中胚层衬里的体腔。传统“有口无肛门”适用于大多数自由生活刺胞动物，高度寄生的黏孢子虫则已丢失这一身体构型。

不同刺胞动物在原肠形成时可由内陷、内移或其他细胞运动建立内层，胚孔与成体口之间的关系存在发育差异。“原口动物”和“后口动物”是两侧对称动物内部的支系名称，刺胞动物口端的发生需要按各支系直接描述。

刺细胞的感觉、弹射与毒液¶

刺细胞是刺胞动物名称的来源。未成熟刺细胞由前体细胞分化，在胞质内制造一个高压囊状细胞器——刺丝囊；成熟后，囊内卷曲或翻入的细管等待一次性释放。细胞表面的刺针和相关感觉结构接收机械信号，附近受体又能辨别猎物释放的化学物质。机械与化学条件共同满足时，囊盖打开，渗透压和弹性储能驱动刺丝在极短时间内外翻。一次放射后，刺丝囊不能像弹簧一样重新收回，整个刺细胞最终由新分化细胞替代。²

水螅触手标本中常区分穿刺型、卷缠型和黏着型刺丝囊。穿刺型的粗刺丝刺入猎物并输送毒液；卷缠型以细丝缠绕刚毛或附肢；黏着型刺丝表面附着猎物，也可在水螅翻筋斗或附着时提供临时接触。更完整的分类依据囊壁、刺丝轴、倒刺和释放方式划分数十种刺丝囊，三分法保留为入门观察而非全门分类表。珊瑚和海葵的隔膜丝、钵水母的胃丝、触手及口腕都可集中刺细胞，说明它们既用于捕食，也用于防御和种间竞争。

刺细胞所在胚层随支系和身体区域变化。水螅纲成体的刺细胞主要位于表皮，钵水母和珊瑚虫类的胃皮结构中也有大量刺细胞。毒液成分、刺丝囊种类和临床效应均因物种而异：海蜇蜇伤可以造成局部疼痛、皮炎或系统反应，严重者也可能发生过敏样或心血管效应。毒液直接作用与宿主免疫反应是两类可以同时发生的机制。

神经网的区域与方向组织¶

刺胞动物没有由头部脑和纵向神经索构成的集中神经系统，神经元却按区域和功能组织。感觉细胞把机械、化学或光信号传给神经元，神经元通过化学突触、电连接或上皮传导影响刺细胞、上皮肌细胞和腺细胞。突触既可单向，也可在一些神经网连接处双向；不同肽类递质标记的神经亚网分布在口、触手、体柱和反口端。神经元的感觉与运动功能、传导方向和速度因具体网络而异。

水母把部分神经元浓缩在伞缘神经环、感觉器和运动控制区。对透明水母 Clytia hemisphaerica 的全体钙成像显示，RFamide 神经网可分成空间局部化的细胞组合，依次控制伞缘折叠，把触手捕获的食物定向移到口。立方水母还能利用视觉线索导航。神经网是一种分布式架构，其中局部回路、神经环和节律发生区形成明确的功能层次。³

运动的效应细胞主要是上皮肌细胞。细胞基部的肌原纤维沿特定方向排列，而细胞顶端仍承担覆盖、消化或分泌功能。水螅表皮层纵行纤维缩短体柱，胃皮层环行纤维使身体变细伸长；水母伞下的环肌周期收缩，挤出伞腔内水并推进身体。部分水母具有横纹肌，海葵隔膜上的肌旗则形成强大的纵肌带。相同的肌动—肌球蛋白收缩装置在不同体制中形成不同几何结构，各自适应相应运动任务。

水螅的两层体壁¶

淡水水螅的圆筒形身体以口—反口轴展开。反口端的基盘由富含黏液颗粒的腺性细胞附着在水草、石块或培养皿上；口端膨大的垂唇或口锥中央在进食时形成口，周围一圈触手伸向水体。静息时口并不是始终敞开的孔，进食时表皮细胞改变形状并向外拉开口区。体柱中下部常形成芽，基盘上方较细的柄部则参与弯曲和附着。

水螅能够缓慢滑动基盘，也能以触手暂时附着前方，抬起基盘后翻转身体，完成翻筋斗式移动；另一种尺蠖样移动由身体弯曲、触手与基盘交替着地组成。肌原纤维收缩方向、体腔液的流体静力支撑和两个附着端共同决定动作。触手不仅用于捕食，也能作为临时附着点，所谓“捕食运动”和“移动”在同一结构上相接。

表皮层的保护、捕食与干细胞谱系¶

表皮上皮肌细胞占据大部分表面，细胞体形成保护性上皮，基部纵行肌原纤维控制缩短和弯曲。基盘和体柱局部的腺细胞分泌黏液，帮助永久或临时固着。感觉细胞在垂唇、触手和基盘等区域富集，神经突起在表皮下建立多个神经网；刺细胞则集中于触手刺丝囊电池，按猎物接触方向排列。

表皮上皮细胞之间分布小型间细胞。现代谱系研究显示，成体水螅维持三套主要细胞谱系：表皮上皮干细胞、胃皮上皮干细胞和间细胞干细胞。间细胞谱系位于表皮间隙，可产生神经细胞、刺细胞、部分腺细胞和生殖细胞；两套上皮谱系则各自通过持续分裂补充体壁。单细胞转录组把这些谱系从干细胞到成熟细胞的连续状态分开，胃皮神经元也由相应的分化轨迹界定。⁴

胃皮层的消化、纤毛和环行收缩¶

胃皮的营养肌细胞面向消化循环腔，游离面具有鞭毛或微绒毛。鞭毛搅动腔内食糜，伪足包围已经初步分解的颗粒并形成食物泡，溶酶体系统完成细胞内消化；基部环行肌原纤维收缩时，体柱变细并伸长。同一个上皮细胞由此把吸收、胞内消化和身体运动结合起来。

胃皮腺细胞释放黏液和胰蛋白酶样丝氨酸蛋白酶等消化酶，启动细胞外消化；同源酶家族的存在与脊椎动物胰腺器官的发生属于不同层级。胃皮也有神经细胞和感觉—分泌细胞，局部神经突起可以形成网络。

中胶层把两层上皮的基底面连接起来，并传递收缩产生的力。它很薄，却含胶原、层粘连蛋白等细胞外基质成分，既是机械支架，也是细胞极性和形态发生的信号界面。活体显微镜中容易只看见两层细胞，学习切片时仍应把中胶层作为独立结构辨认。

捕食、排出与化学感觉¶

小型甲壳动物碰触触手后，机械和化学信号促使刺丝囊释放，触手弯向口端。受伤猎物释放的还原型谷胱甘肽（reduced glutathione，GSH）可触发一套可重复测量的摄食反应，包括触手卷曲、口张开和吞咽；饥饿状态会改变反应敏感性。谷胱甘肽是经典化学感觉实验刺激物，自然摄食还整合其他信号，刺丝囊放射也受局部机械和化学条件共同控制。⁵

食物进入消化循环腔后依次经历细胞外和细胞内消化，残渣由口排出。标准水螅的基盘中央承担固着功能，没有长期排遗的反口孔。口在摄食和排遗之间轮换，体腔液的流动还参与伸展与收缩。

水螅的生殖、干细胞更新与再生¶

营养和温度适宜时，体柱出芽区建立新的口—反口轴。芽先形成突起，再分化垂唇和触手，消化循环腔与母体相通；成熟后基部收窄并脱离。出芽是无性繁殖，也是一场局部形态发生，Wnt 信号和头部组织者必须在母体轴旁建立而又受抑制，防止整个体柱同时形成多个头。

环境变化可诱导有性生殖。精巢和卵巢是表皮中暂时形成的生殖区，精巢常位于体柱较上方并呈圆锥突起，卵巢通常较靠下，每个成熟卵区保留一个大卵母细胞。精子释放到水中并游向另一卵巢区，在卵细胞暴露处完成受精；胚胎随后形成保护性外被并渡过不利时期。水螅属中既有雌雄异体种或品系，也有雌雄同体者，性系统需要按物种和品系描述。成体和受精卵通常都是二倍体，减数分裂发生在配子形成过程中。

胚胎经完全卵裂建立外、内细胞层，再形成具纤毛的浮浪幼虫或从胚壳中直接发育出幼体，具体路线随物种和环境而异。浮浪幼虫的内层可为实心细胞团，后来形成消化腔；其他刺胞动物的浮浪幼虫也可较早出现腔隙。实心原肠胚样形态因而只对应部分物种和观察阶段。

水螅体柱小片能够重建完整轴，头部、基盘和切除后的触手也能在适宜位置再生。去除间细胞谱系的上皮型水螅仍能建立身体轴，说明上皮细胞足以承担重要的图式重建；神经、刺细胞和完整摄食能力的恢复则需要相应谱系。头部再生依靠伤口反应建立 Wnt3/β-catenin 组织者，Sp5 等负反馈把组织者限制在口端。经典去间细胞实验由此支持上皮细胞完成轴向形态发生，其结论不涵盖所有细胞类型恢复。⁶

水螅型与水母型的身体几何¶

水螅型通常呈圆筒形，反口端固着，口和触手朝上；中胶层较薄，体腔可作为流体静力支架。个体可以单生，也可由匍匐根和分枝茎连接成群体。水母型把同一基本轴压缩并向外展开：口位于伞下垂管末端，反口面朝向伞顶，中胶层显著增厚，伞缘触手和感觉器围成一圈。伞下环肌收缩排水，弹性中胶层回弹后重新充水，形成脉冲游泳。

水母胃部向外延伸辐管，辐管在伞缘与环管相接，食物和营养液可在胃、正辐管、间辐管及更多分枝管之间循环。传统“口 → 胃 → 辐管 → 环管 → 辐管 → 胃 → 口”有助于沿管道追踪流向，实际液体可以双向或局部流动，辐管数量和命名也随类群而变。触手、口腕和胃丝把猎物送入胃，腔内纤毛和伞运动共同推动流体。

两种体形的神经组织随运动任务调整。固着水螅型由体柱和口周神经网协调伸缩、摄食；水母型常在伞缘形成神经环、节律发生区和平衡—感光器官，以同步整圈肌肉。水母型的神经集中程度通常较高，水螅型则具有空间分区和多套神经肽亚网，两者分别适应固着与游泳体制。

水螅型—水母型生活史交替¶

许多水母类刺胞动物在固着水螅型与游泳水母型之间转换。水螅型常以出芽或横裂产生水母，水母形成配子，受精卵发育成浮浪幼虫，幼虫附着后又形成水螅型。动物学把这一循环称世代交替或异形世代交替，重点是形态和生殖方式的交替；水螅型、水母型和浮浪幼虫主体均为二倍体，只有配子是单倍体。植物的世代交替则发生于单倍体配子体与二倍体孢子体之间。

这个经典循环有大量变体。水螅属完全没有水母型；筒螅等把水母缩小为不游离的生殖体；珊瑚虫类由水螅型直接产生配子；有些钵水母省略水螅阶段，有些水母类又把水母阶段缩短或丢失。比较生活史时需要逐一记录固着阶段、产生配子的阶段、幼体附着方式和无性芽形成过程。

关于两种体形谁更接近祖先，动物学史上形成过两条解释路径。“水母型起源说”从自由游泳的辐射幼虫或类似硬水母的身体出发，把固着水螅型看作水母形态的简化，并据此曾把水螅纲置于较早位置；“水螅型起源说”则从固着、有口和触手的水螅型出发，把水母解释为横向展开并适应游泳的派生身体，也曾以珊瑚虫类的环状线粒体基因组和水母类多见的线性线粒体基因组辅助论证。现代系统树和性状重建较支持水螅型接近刺胞动物祖先体制，水母型在水母类共同祖先附近形成并多次缩减或丢失。线粒体脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）的形状提供辅助性状，祖先体形仍由多类证据共同重建；现生水螅纲和珊瑚虫类也各有持续演化的历史。⁷

水螅纲的群体个员与水母芽¶

水螅纲成员绝大多数生活在海洋，淡水水螅是其中一个常用模式。生活史可同时具有水螅和水母，也可丢失或缩减其中一型。典型水螅水母伞缘内侧有缘膜，缘膜缩小出水口并提高喷流速度；伞缘常有触手和平衡囊，生殖腺多由表皮来源组织形成。无口道、刺细胞主要在表皮等传统特征适合一般比较，具体物种仍有变异。

薮枝虫群体的结构分工¶

薮枝虫附着在浅海底物上。匍匐的螅根向上长出螅茎，活的共肉内部消化循环腔彼此连通，外面由表皮分泌无细胞围鞘。分枝末端的营养水螅体有口和触手，外围杯形水螅鞘保护收缩后的个员；生殖水螅体位于瓶形生殖鞘中，通常没有口和触手，内部子茎以出芽形成水母。食物在营养个员取得，营养液沿共同腔道供应生殖个员，形态分工因而建立在生理连续的群体上。

成熟小水母离开生殖鞘后游泳并形成配子，受精卵发育成浮浪幼虫，附着后建立新的螅根和群体。薮枝虫水母保留缘膜。水母芽在生殖体中产生属于无性繁殖，水母产生配子属于有性过程；同一个二倍体克隆由此把扩增群体和基因重组分配给不同身体阶段。

水螅纲的其他生活史¶

水螅以淡水单体水螅型生活，没有水母；筒螅的水母型缩减成附着生殖体。僧帽水母 Physalia 是管水母群体，充气浮囊、捕食个员、消化个员和生殖个员高度专门化并相互依赖，其“群居海产”特征来自群体个员分工。

桃花水母属 Craspedacusta 的小型水母生活在淡水，微小水螅型可在底物上长期出芽，环境适宜时产生水母，是最著名的淡水水母之一。钩手水母 Gonionemus 有发达水母型和小型水螅阶段。水螅型在这些支系中可以缩小且难以发现，这种生活史变化不能单独证明祖先体形。

钵水母纲的水母型与横裂发育¶

钵水母纲几乎全为海产，水母型通常占生活史的显著阶段。伞下没有水螅水母式缘膜，中胶层厚，胃囊和胃丝位于中央消化区。胃丝含刺细胞和腺细胞，可制伏进入胃囊的猎物并参与细胞外消化，也保护邻近生殖腺。生殖腺一般由胃皮相关组织形成，刺细胞则可见于表皮和胃皮结构。

伞缘的感觉结构叫缘瓣感觉器或触手囊（rhopalium），通常包含平衡石、感光结构和感觉神经组织。它既感知姿态和光，也与伞缘神经网和起搏活动相连；化学感觉的具体细胞和通路需按种类验证。海月水母的四个马蹄形生殖腺透过伞面可见，是活体辨认的重要标志。

典型海月水母生活史从受精卵开始，早期多作完全卵裂，经典图示常表现为近似均等的卵裂球，随后形成具纤毛的浮浪幼虫。幼虫附着成螅状幼体或钵口幼体，钵口幼体可出芽增殖；进入横裂时，体柱自口端向下形成一叠盘状结构，称横裂体，每一盘脱离成为碟状幼体，碟状幼体再长成水母。这里“受精卵 → 浮浪幼虫 → 钵口幼体 → 横裂体 → 碟状幼体 → 水母”是最清楚的形态序列。卵黄量和物种差异会改变卵裂的同步性与均等程度，部分钵水母又可绕过水螅阶段或采用单碟横裂；经典序列仍是观察多数类群的主干。⁸

海蜇属于根口水母类，成体口部被复杂口腕系统取代，取食微小浮游生物。食用的“蜇皮”主要是伞部，“蜇头”或“蜇爪”主要来自口腕，这是形态与食材名称的直接对应。加工会减少水分和部分毒性成分，却不能从可食用推断活海蜇无刺伤风险。

立方水母纲与十字水母纲¶

立方水母纲水母横切面近方形，伞缘四角或四边形成触手基部，缘膜样的缘帷收窄伞口并提高游泳效率。每个缘瓣感觉器可携多种眼，包括具有角膜、晶状体和视网膜样结构的透镜眼。红树水域中的 Tripedalia cystophora 能透过水面辨认红树林冠层并保持在适宜栖息地，说明视觉导航可以由分布式神经系统完成。不同立方水母毒性差别很大，少数大型箱水母的刺伤可危及生命，风险评估需要落实到物种和地区。⁹

立方水母的浮浪幼虫附着形成小型水螅，水螅通常整体变态为一个幼水母，与钵水母横裂形成一叠碟状体的方式不同。这个发生差异与缘帷、复杂眼和强游泳能力一道，支持立方水母作为独立纲处理。

十字水母纲成体以反口端柄附着海藻或岩石，口端伞体分成若干臂，外形像一只倒置并固着的小水母。它们没有自由游泳的典型水母阶段，生活史和形态把水螅样固着与水母样伞缘结构组合起来。现代水母类四纲框架——水螅、钵水母、立方水母和十字水母——比只列前两纲更能展示水母型的演化可塑性。

珊瑚虫纲的口道、隔膜与肌旗¶

珊瑚虫类全部海产，终生保持水螅型，单体海葵和群体珊瑚都直接由水螅型形成配子。口盘中央的口向内延伸为口道或咽，口道由表皮内陷形成；一条或两条口道沟密布纤毛，即使身体收缩，仍可推动水进入消化循环腔并维持内部压力。口道和隔膜的定向排列使身体表现两辐射或更复杂的双侧成分。

胃皮向腔内形成纵向隔膜。完整一级隔膜从体壁延伸到口道，不完整隔膜只伸入腔中；隔膜增加消化和吸收面积，也把腔分成相通的室。隔膜游离缘的隔膜丝富含腺细胞与刺细胞，延续细胞外消化；某些海葵还能把携刺细胞的枪丝从口或体壁孔伸出防御。隔膜一侧或两侧的纵肌束形成肌旗，配合体壁环肌和体腔水压完成迅速缩体、伸展和口盘运动。

海葵通常没有坚硬骨骼，基盘附着底物，触手围绕口盘。无性繁殖可由纵分裂、横分裂、基盘撕裂或出芽完成；有性生殖后，有的种类形成外游浮浪幼虫，有的在母体内育幼或直接发育。海葵与寄居蟹、鱼类或光合共生者的关系又使同一体制进入不同生态组合。

六放珊瑚、八放珊瑚与管海葵¶

六放珊瑚类的触手和隔膜常按六或六的倍数排列，包括海葵、石珊瑚、黑珊瑚、群体海葵和珊瑚拟态类群。石珊瑚的活组织在体表下方分泌文石质外骨骼，每个个体位于杯状珊瑚杯中，群体成员可由共肉和胃循环管道连接。石珊瑚骨骼由表皮来源的钙化上皮向外分泌，具体钙化还依赖离子转运、有机基质和组织下方受调节的钙化液。

八放珊瑚类每个个员恒有八条通常呈羽状的触手和八个隔膜，绝大多数形成群体，包括海鸡冠、软珊瑚、柳珊瑚、海鳃和海笔。体内可有中轴骨骼、角质柳珊瑚蛋白或散布中胶层的方解石骨针。海鸡冠的骨片由中胶层内细胞形成；海笔以肉质柄插入软底，个员排列在轴部周围，其系统位置由八触手、隔膜等结构共同确定。现代系统把八放珊瑚纲进一步重整为两个主要目，但八触手、羽状侧枝与八隔膜仍是最稳定的形态入口。¹⁰

管海葵类生活在自身分泌或胶结的管中，触手分成口缘和边缘两圈，隔膜排列与六放、八放珊瑚都不同。它们构成珊瑚虫类中另一条重要支系，使六放、八放与管居体制共同呈现这一纲的范围。

珊瑚礁的骨骼与藻类共生¶

造礁石珊瑚的骨骼是群体长期钙化的结果。活的珊瑚个员只覆盖骨骼表面和管道，死亡群体留下的碳酸钙框架继续为后续珊瑚、钙化藻和其他生物提供基底。不同珊瑚的枝状、块状、盘状或叶状外形受遗传、光照、水流、沉积和损伤共同影响，物种鉴定还需结合骨骼微结构和分子证据。

许多浅海珊瑚和海葵的胃皮细胞内含甲藻科 Symbiodiniaceae 成员。藻细胞位于宿主膜包围的共生体囊中，向宿主提供光合固定的碳；宿主提供无机碳、含氮废物和受光空间。珊瑚同时用触手和黏液捕食浮游生物，属于兼养动物。珊瑚的褐色、绿色等颜色由共生藻色素、宿主荧光蛋白和其他色素共同决定。¹¹

持续高温、强光、污染或其他胁迫可破坏共生稳定，使藻细胞或其色素减少，透明珊瑚组织下的白色骨骼显露，形成白化。白化表示共生失衡，活组织此时可能仍然存在；胁迫缓解后，部分群体能够重新获得藻类并恢复，能量亏损持续则会提高死亡风险。珊瑚礁变化同时受升温、海洋酸化、病害、富营养化、沉积和局部破坏影响，形态学上的“白色”需要结合活组织和环境记录判断。

栉水母的身体轴与胃循环管道¶

典型栉水母以口端和反口端为主轴。口通入前后压扁的咽，咽后进入漏斗或中央胃部，再分出向口端、反口端、触手囊和八列栉板延伸的胃循环管。与触手平面和咽平面对应的结构使身体呈两辐射对称；反口端管道又可能形成斜向不对称。两层上皮之间的中胶层很厚，其中包含分枝肌细胞、神经细胞和其他间充质样细胞。切片可按外层、内层和中胶层描述；中胶层肌细胞的胚层同源关系还需结合胚胎谱系和基因调控证据判断。

消化从口和咽开始，腺性胃皮进行细胞外消化，营养沿分枝管道运输并被细胞吸收。许多残渣可由口排出；海胡桃 Mnemiopsis leidyi 的活体观察还发现，一个反口端肛管会在排便时与表皮暂时融合形成肛孔，随后消失。不同物种的反口端管道和排出方式存在差异，暂时肛孔目前是物种层面的观察，尚未证明为全门共有结构。¹²

栉板的纤毛耦合与游泳¶

每一块栉板由数千根超长纤毛在基部相连形成，整块像柔软的桨一样摆动；相邻栉板存在相位差，沿一列形成后继波。八列栉板沿口—反口方向排列，透明纤毛衍射光线，产生沿身体移动的彩虹结构色。许多栉水母另有能化学发出蓝绿色光的细胞，两种光学现象具有不同来源。

反口端的顶端感觉器含平衡石。平衡石压在四组平衡纤毛束上，身体倾斜会改变各束负载和摆动频率；从感觉器向外延伸的纤毛沟把节律传到八列栉板。纤毛沟承担节律传递，纤毛之间的机械耦合和上皮下神经网共同参与协调。栉板下方肌肉可改变身体形态和栉列位置，纤毛轴丝中的动力蛋白则直接产生桨击。

栉板可减速、停止甚至逆转。瓜水母用单侧栉列反转改变方向，把触手捕获的桡足类送向口；兜水母以口叶和耳状纤毛结构产生摄食水流；无触手的腔栉水母用巨型纤毛形成的齿状结构和强壮肌肉吞咬其他栉水母。栉板活动、神经抑制、肌肉传导和发光协调可作为四类生理现象观察，它们通过纤毛、神经、肌肉和分泌细胞之间的不同耦合方式共同组织行为。¹³

触手囊、触手与黏细胞¶

典型触手型栉水母有一对可缩入触手囊的主触手，主触手再形成许多细小触丝。触手囊或触手鞘位于身体内部，容纳和保护触手根部，外伸触手从中伸向水体。触手和触丝表面密布黏细胞；猎物碰触时，细胞顶端的黏着颗粒粘住表面，螺旋丝和轴部吸收拉力，触手回缩后把猎物送往口。

黏细胞是栉水母特有的捕食细胞，与刺细胞的高压刺丝囊、穿刺和毒液注射机制不同。多数黏细胞使用后即损伤或脱落，需要由触手根部前体补充。分子发生研究显示，黏细胞和神经、分泌细胞共享部分调控元件，同时拥有栉水母特异的黏着蛋白，适合用来研究新细胞类型怎样从旧调控工具箱中产生。¹⁴

腔栉水母类成体失去触手，以大口吞食胶质猎物；贴底的扁栉水母把身体压扁，触手从背面伸出水层捕食。极少数栉水母还能从刺胞动物猎物中保存完整刺丝囊，这种盗刺丝囊现象与本门典型的黏细胞捕食装置并存。带水母、腔栉水母、瓜水母、扁栉水母和侧腕水母等代表，分别展示带状、无触手、近球形、底栖扁平和具发达口叶等不同体制。

栉水母的神经网络、栉板控制与中胶层肌肉¶

栉水母有表皮下神经网、咽和触手附近的神经细胞，以及中胶层中的神经—肌肉联系。顶端感觉器整合平衡和栉板节律，局部感觉乳突感受水流或接触，神经信号又调节纤毛反转、口部开合、触手回缩和肌肉收缩。不同区域按行为任务形成密度和连接方式不同的网络，由分布式网络完成整体协调。

海胡桃幼体的三维电镜重建发现，表皮下神经网的一部分神经突起彼此连续，形成合胞体。这个结果揭示了栉水母神经网的一种特殊架构，证据范围目前限于所研究的物种、发育阶段和神经亚网。栉水母还有化学突触和多种离子通道，也有富含肽类与谷氨酸信号的细胞。它们缺失一些刺胞动物和两侧对称动物常见递质通路，又保留或独立扩增其他信号系统；神经系统是一次起源后在栉水母中高度改造，还是发生过更深的独立组装，仍受动物根部拓扑和细胞同源判定影响。¹⁵

中胶层肌细胞有平滑肌样收缩装置，可纵向、环向或斜向排列，触手和口叶中还形成专门肌束。它们在胚胎中由特定细胞谱系进入中胶层，具有独立的细胞边界和收缩装置。其位置、来源和连接可以直接观察，与两侧对称动物中胚层肌肉的同源关系则需由发生和分子证据判断。

栉水母的发育与类群差异¶

多数已研究栉水母雌雄同体，在体表下的经向管附近形成卵和精子，并把配子释放到水中受精。卵裂按高度规律的细胞谱系进行，某些早期卵裂球的后代专门形成栉板、咽、触手或肌肉。许多物种先形成近似瓜水母体形的幼体或幼体样阶段，传统称双触肢幼虫；它已经能捕食和游泳，随后生长为成体。一些种类在这一阶段也能形成配子，从胚胎到成体的连续发育也缺少统一的附着变态界线，因此现代研究常称其为瓜水母型阶段（cydippid stage），并按物种说明其生活史位置。

不同体制从这一发育主干显著改造。兜水母随后长出口叶，带水母沿一轴极度伸长，扁栉水母变态为底栖薄片，腔栉水母丢失触手并扩大口咽。瓜水母式外形接近许多幼体，但现生各支系都经历了独立演化，成体支系的先后关系仍由系统发育证据确定。

栉水母中普遍可见强再生，身体片段可重建栉板、顶端器官或消化管，能力随物种和切割范围不同。发光细胞受到机械刺激时可沿身体产生蓝绿色光，神经、钙信号与组织传导参与协调；发光能力也随物种和生态环境变化。发光反应与栉板衍射形成的结构色属于不同过程。

刺胞动物与栉水母的形态比较¶

比较表概括门级差异，水螅两层体壁、薮枝虫个员、钵水母横裂、海葵隔膜和栉水母触手囊仍需结合标本或切片逐项观察。现代分子证据主要说明结构在系统树上的分布、细胞谱系是否同源以及生活史怎样演化；形态观察则保留口道、胃丝、缘膜、栉板和平衡囊等结构之间的空间关系。扁形动物、纽形动物与寄生性蠕虫进一步呈现两侧对称、三胚层与集中式神经系统的不同体制。

参考资料与延伸阅读¶