环节动物¶

环节动物的身体由沿前后轴重复排列的单位构成。体表的节间沟、体腔隔膜、成对附肢或刚毛、血管和神经节之间常有对应关系，因而从一条沙蚕或蚯蚓的外形开始，便能逐层追踪到体壁、体腔和器官系统。形态解剖呈现结构联系，现代系统学则重新解释传统类群之间的亲缘关系。

传统分类常将环节动物分为多毛纲、寡毛纲和蛭纲，并把螠虫、星虫、须腕动物另列为门。现代系统中，多毛类是保留多种海产体型的集合，寡毛类和蛭类共同属于环带类；螠虫、星虫和须腕动物也位于扩展后的环节动物范围内。形态组合与分子系统学由此共同勾勒这一门的多样性。¹

分节、体腔与身体分区¶

典型环节动物的身体可分为口前叶、围口节、躯干部和尾节。口前叶位于口的前方，常带眼、触角、触须等感觉结构；围口节环绕口部；躯干部由许多体节组成；尾节围绕肛门。口前叶和尾节位于真体节序列之外。许多类群的生长带位于尾节之前，新体节从这里依次形成，因此在持续增节的个体中，越靠近尾端的体节通常越年轻；另一些类群的节数在幼体期便趋于固定，蛭类还把固定数目的体节改造成高度专化的身体。²

相邻体节之间常由隔膜分开。每个体节内的中胚层在左右两侧围成由上皮完整衬里的次生体腔，左右体腔还可由肠系膜分隔。体腔液连同体壁肌肉构成液压骨骼：纵肌或环肌收缩会改变局部体节的形状，隔膜则限制压力沿全身任意传递，使一段身体可以在相邻部分保持支撑时独立变形。穴居沙蚕的掘进、蚯蚓的蠕动和蛭类吸盘之间的伸缩，都建立在这一力学基础上，只是各支系对隔膜和体腔的保留程度不同。

同律分节指相邻体节在形态和器官配置上大体相似，蚯蚓躯干常用来展示这种状态；异律分节则表现为若干体节联合并承担不同功能。环带、蛭类的前后吸盘、沙蚕生殖期的异沙蚕体，以及须腕动物的前端区、躯干和后体部，都是分节单元发生区域化的例子。分节由发育来源、内部隔膜和器官重复共同构成，体表节间沟只是其外部表现之一。蛭类体表一节又可分成数个体环，计数时尤其要区分体节与次生体环。

环节动物的体腔是具有上皮衬里的功能空间。体腔液可参与支撑、物质运输和配子暂存，体腔细胞参与吞噬、创伤反应和物质代谢。血管腔由血管壁包围，构成独立的循环空间。在蛭类等体腔显著缩小的支系中，体腔可以转化为纵行窦道，与循环功能发生不同程度的整合。

体壁、疣足与刚毛¶

环节动物体壁通常包括薄表皮、具分泌和感觉细胞的表皮层、环肌和纵肌，内面由腹膜覆盖。海产种类的体表常具纤毛、腺体和色素细胞，陆生蚯蚓则依靠表皮腺体与体腔液维持湿润。肌层的排列会随生活方式改变：游泳种类的纵肌和斜肌适合身体侧摆，掘穴种类依靠环肌、纵肌与体腔液交替作用，蛭类还具有发达的背腹肌。

疣足是许多海产环节动物每个体节两侧伸出的肉质附肢。典型双叶疣足分为背肢和腹肢，分别具有背须、腹须，内部有支持性的足刺，成束刚毛由刚毛囊形成。疣足可用于爬行、游泳、掘穴、通气和感觉；背侧部分还可能扩大为鳃或鳞片。不同科的疣足叶形、足刺、刚毛束位置以及刚毛端部的齿、钩、桨状或复合结构，是标本鉴定的重要依据。

刚毛由几丁质构成，在细胞内形成后伸出体表。海产多毛类通常每节具有成束刚毛，环毛蚓类则在体节周围排列成一圈，许多蛭类完全失去刚毛。刚毛能够锚定底质、传递肌肉力量或增加游泳推力。螠虫腹侧刚毛、须腕动物后体部刚毛与典型环节动物刚毛具有相同的微细构造，为这些传统独立类群归入环节动物提供了形态证据。³

循环、呼吸与排泄¶

血管与呼吸色素¶

许多环节动物具有闭管式循环。背血管、腹血管和连接两者的节段血管构成基本通路，血管由细胞外基质（extracellular matrix，ECM）与周围组织界定，血液通常与体腔液分隔。常见教学图中，背血管多向前输送血液，腹血管再向后分配；局部收缩性血管、侧血管或“心脏”推动循环。具体血管的数目、连通和血流方向随类群而异，部分小型或高度改造种类的血管系统显著简化。

蚯蚓血液的红色来自溶解在血浆中的巨大胞外血红蛋白复合体，又称蚯蚓血红蛋白；其分布位置不同于红细胞内血红蛋白。某些海产环节动物使用胞外血红蛋白，另一些具有血绿蛋白，少数类群还可见不同类型的球蛋白。沙蚕等代表的闭管循环与球蛋白演化研究显示，环节动物的呼吸色素经历过基因复制、组织表达转移和多次丢失，血液颜色由色素类型及其化学状态决定。⁴

气体交换面积较小的种类主要通过湿润体表呼吸；体型较大、活动旺盛或居住于低氧沉积物的海产种类，常由疣足、鳃丝或触手扩大交换面积。循环系统把呼吸表面取得的氧送往组织，呼吸表面和血管配置则可各自发生演化变化。

后肾管与渗透调节¶

后肾管是理解环节动物排泄系统的经典结构。一个典型后肾管以具纤毛的肾口开向某一体节的体腔，管道穿过隔膜，在后一体节盘曲，最后由肾孔通向体外。体腔液或血液先经超滤形成原尿，管壁再选择性重吸收水和有用溶质，并分泌某些代谢物；排泄含氮废物只是它的一部分功能，离子和水分平衡同样重要。

较早发育阶段和一些小型类群可具有末端为焰细胞或管细胞的原肾管。后肾管也会与生殖管结合形成肾生殖管，或按大小和开口方式分化为多种类型。环毛蚓类常区分咽肾、隔膜肾和体壁肾，数量可达到每节许多小肾管；不同属种的分布差异很大，解剖时应以标本所属种的图谱为准。

神经系统与感觉¶

典型神经系统由口上方的脑神经节、绕过咽部的围咽神经连接、口下神经节和腹神经索组成。腹神经索可以成对分离，也可以在中线融合，每个体节通常有神经节和通往体壁、疣足及内脏的节段神经。大型轴突把前端刺激迅速传到后方肌肉，使蚯蚓完成快速缩短，也帮助游泳类群协调成串体节。体节神经节能组织局部反射，但运动仍受头部神经中心、感觉输入和内分泌状态共同调节。

感觉结构随生活环境而变化。自由活动的海产种类可有眼、项器、触角、触须和平衡器；管栖或穴居种类往往缩小眼而加强化学感受和机械感受。蚯蚓没有成像眼，表皮散布光感受细胞，前端通常更为集中；体表的触觉、振动、湿度和化学感受使它能避光并选择适宜土壤。神经索常位于腹侧，它与表皮分离的程度随类群而变。

生殖、卵裂与担轮幼虫¶

海产环节动物常雌雄异体，配子可由体腔上皮临时产生并在体腔内成熟，再经肾管、生殖管或体壁释放。也有固定生殖腺、体内受精、育幼或无性出芽的类群。环带类则为雌雄同体，以环带形成卵茧并直接发育。如此宽的生活史差异说明，性别、受精地点和幼体类型都应落实到具体支系。

许多海产种类经历螺旋卵裂，形成担轮幼虫。典型担轮幼虫以顶端器官感受环境，口前的原担轮纤毛带负责游泳和摄食，口后的纤毛带及尾部纤毛环协助水流控制；幼体后端的生长区逐步形成躯干体节。担轮幼虫把环节动物与软体动物等螺旋动物联系起来，环带类则直接发育，若干海产支系也形成大型富卵黄幼体、缩短的浮游期或其他改造。

海产多毛类与沙蚕¶

“多毛类”在传统分类中指疣足发达、每节具多束刚毛、通常雌雄异体并具有担轮幼虫的海产环节动物。这个名称很好地概括了大量标本的共同外观，仍可用于形态和生态教学；系统发育分析却表明它不构成排除环带类后仍完整的自然支系。现代研究常在游走类与定栖类两大辐射中讨论它们，同时保留许多较早分出的海产支系。⁵

沙蚕的外形与内部结构¶

沙蚕科动物适合观察活动型海产环节动物。口前叶常有一对触角、一对分节触须和眼；围口节带数对围口触须。咽部能够翻出口外，形成带成对颚和角质齿斑的吻。躯干疣足通常为双叶型，背须、腹须、足刺和复合刚毛的位置可依次辨认。项器位于头部后侧，是重要的化学感受器。物种鉴定需比较吻上齿斑分区、疣足各叶随体区的变化和刚毛形态。

消化道从口、可翻出的咽、食道延伸到直行肠道。背、腹纵血管与疣足血管形成闭合循环，代表性布局中背血管向前、腹血管向后输送。气体可经体表和血管丰富的疣足交换。成对后肾管在相邻体节之间跨过隔膜。脑、围咽连接和腹神经索控制咽、疣足与躯干肌肉，疣足的交替划动与身体波动共同产生爬行或游泳。

异沙蚕体与群浮¶

许多沙蚕科动物在繁殖前由底栖、摄食的无性体转变为适于游泳和散播配子的异沙蚕体。变化可以涉及全身，也可以集中在后部生殖区：疣足扩大，刚毛变成长桨状，眼和感觉结构增强，肌肉与肠道重组，体腔充满配子。成熟个体在特定季节同步离底群浮，于水中排放精卵；月相、潮汐、日照长度、温度和物种特有的昼夜节律共同提高相遇和受精机会。

早期实验以“脑激素下降解除生殖抑制”解释这一过程。后续研究表明，甲基法呢酸等信号参与体细胞向生殖状态的转换，配子成熟、身体改造和群浮还受多个神经内分泌通路控制。切除和移植实验揭示了调控逻辑，具体激素作用则具有物种与过程依赖性。^{6 7}

传统类群与标本识别¶

形态分类常把多毛纲分作“蠕形亚纲”和“触须亚纲”，或按游走、掘穴、管栖与固着生活组织各目。这些历史名称可把身体形态与生活方式联系起来：沙蠋 Arenicola 具有肥厚、分区明显的穴居身体；海蛹科的阿曼吉虫 Armandia、海蛹属 Ophelina 身体细长，适于在沉积物中钻行；龙介虫营石灰管生活，头端鳃冠兼有呼吸和滤食功能；裂虫等会以裂殖或出芽形成繁殖个体。隐毛虫、哈林虫、螺旋虫等旧中文名在不同教材中的指代可能不同，使用馆藏标本时还应核对标签上的学名和采集信息。

观察这些标本时，可依次记录头部附器、咽吻、体节分区、疣足叶和刚毛、鳃的位置、栖管材料以及尾部结构。现代科级检索表仍大量使用这些形态字段。⁸

环带类与环毛蚓¶

环带类包括蚯蚓、水蚓及蛭类。成熟个体在生殖期出现由腺性表皮形成的环带，雌雄同体，以卵茧保护胚胎，通常省略自由生活的担轮幼虫。传统“寡毛纲”所涵盖的蚯蚓和水蚓，多数体节仅具少量或成环排列的刚毛而无疣足；这一名称便于描述体型，现代系统则把蛭类及其近亲也纳入相应完整支系。

外形、体壁与运动¶

实验课常用的“环毛蚓”可能属于不同的环毛蚓类物种，孔位和内部器官位置会有差异。常见标本的背面颜色较深、背中线可见背孔，腹面颜色较浅并可见生殖孔；口前叶覆盖口的一部分，刚毛在多数体节周围成环排列。许多常见种的环带占第 XIV—XVI 节，雌孔位于第 XIV 节，雄孔位于第 XVIII 节，受精囊孔在前部若干节间成对出现；鉴定时需对实际标本逐节计数。

横切面由外向内可见角质膜、具腺细胞和感觉细胞的表皮、较薄的环肌、较厚的纵肌以及腹膜。刚毛囊、肾管、背腹血管和腹神经索位于体壁与肠道之间；肠背侧内褶形成盲道，扩大吸收面积。完整隔膜与充液体腔把各段转化为连续的液压单元。

蚯蚓向前运动时，前部若干节环肌收缩而变细伸长，刚毛暂时收拢；伸长部分的刚毛随后伸出并锚定土壤，纵肌收缩使体节变短变粗，将身体后段向前拉。各段收缩波沿身体传播，便形成蠕动。倒退、钻土和转向会改变肌肉波的方向与左右强度，但仍依靠体腔压力、体壁肌和刚毛三者配合。

消化、循环与排泄¶

食物经肌肉质咽、食道、嗉囊和砂囊进入肠。嗉囊暂存食物，砂囊借吞入的砂粒完成机械研磨；盲道及某些种类的肠盲囊增加消化吸收面积。食道钙腺参与钙和酸碱平衡。覆盖肠壁和血管的黄色细胞组织参与糖原、脂质和含氮物质的储存、转化、解毒与排泄，其部分功能可与脊椎动物肝脏比较，但二者来源和组织结构不同。

背血管收集后部血液并向前推动，腹血管把血液送往后方和各节；若干对收缩性侧血管连接两者，常被称为心脏或主动脉弓。某些环毛蚓教学标本可见位于第 VII、IX、XII、XIII 节的四对粗大侧血管，其他蚯蚓的数目和位置不同。气体主要经湿润体表交换，血浆中的巨型胞外血红蛋白负责运输氧。

环毛蚓类可见咽肾、隔膜肾和体壁肾。肾管从体腔液与血液形成滤液，经过重吸收和分泌后排出；部分开口于体外，部分通入消化道。它们与皮肤的水分交换、土壤湿度和含氮代谢共同决定渗透平衡。实验解剖中大量细小肾管容易被脂肪样的黄色细胞组织遮蔽，辨认时应结合其所在体区和导管去向。

蚯蚓组织提取物中的一组纤溶蛋白酶常统称“蚓激酶”。这是从多种蛋白酶中提取、纯化后形成的药理学名称，对应组织提取物而非单一腺体分泌物。其临床用途和制剂质量需按药物证据评价。

神经、生殖与卵茧¶

脑神经节经围咽连接通向咽下神经节和腹神经索，节段神经分布到肌肉、刚毛、表皮和内脏。巨大神经纤维使身体受到强烈振动或触碰时快速缩短。蚯蚓依靠前端较密的表皮光感受细胞辨别光照，遍布全身的机械和化学感受器则检测接触、振动、湿度和多种化学线索。

蚯蚓为雌雄同体。以常见教学标本为例，精巢位于第 X、XI 节的精巢囊内，储精囊在相邻体节使自身精子成熟和暂存；卵巢常位于第 XIII 节，雌孔开于第 XIV 节。交配时两条蚯蚓腹面相贴并反向排列，互相交换精子。受精囊保存来自交配对象的精子，储精囊则保存自身产生的精子。

交配后，环带分泌黏液和卵白物质形成环状套。个体向后退出时，卵与受精囊释放的精子依次进入，套环从头端脱落并封闭成卵茧，受精在茧内完成。胚胎依靠卵茧内营养直接发育为幼蚓，省略自由游泳的担轮幼虫。一些蚯蚓的肾管共生细菌会进入卵茧并传递给下一代，是解剖、生殖和微生物互作相交的例子。⁹

寡毛类的历史体系与标本名称¶

传统体系曾按雄孔相对于精巢所在体节的位置区分近孔、前孔和后孔类型，也常把寡毛类分为“水蚓目”和“陆蚓目”。水生标本中可见顠体虫、仙女虫、水丝蚓、尾鳃蚓和蛭形蚓等不同外形，陆生标本则常列环毛蚓、杜拉蚓和爱胜蚓。这些名称保存了刚毛束、鳃、出芽、生殖孔位和栖息环境等鉴别信息，其旧目级范围可与现代系统发育支系对照使用。

“地龙”是若干蚯蚓干燥药材的传统名称，涵盖范围由药典来源界定。教学标本、生态调查和药材鉴定分别需要形态检索、采集生态及药典来源等不同证据。

蛭类及其近亲¶

吸盘、取食与繁殖¶

真蛭类的身体通常由固定的 33 个体节组成，每节表面又分为若干体环；前后端分别形成吸盘，刚毛消失。它们以交替固定两个吸盘的尺蠖式动作爬行，水生种还可借全身背腹摆动游泳。体壁除环肌和纵肌外，常有斜肌与背腹肌；隔膜大多消失，次生体腔缩成纵行窦道。部分种由窦道承担血液运输，另一些种仍保留独立血管，因而形成不同的循环配置。

蛭类具有捕食和吸血等多种取食方式。捕食性种类吞食小型无脊椎动物，吻蛭类用可伸出的肌肉质吻刺入猎物或宿主，颚蛭类则以带齿的颚切开组织。吸血种类的嗉囊具有成对盲囊，能储存一次摄入的大量血液；唾液中的抗凝、扩血管和麻醉相关分子帮助持续取食。水蛭素是医蛭某些谱系唾液中的直接凝血酶抑制剂，分布具有谱系差异。

医蛭消化道常含气单胞菌，维氏气单胞菌可稳定定殖，黏蛋白降解菌和其他细菌也参与不同宿主的肠道群落；宿主种类、器官和饥饿阶段都会改变微生物组成。^{10 11}

蛭类的中段神经节仍显示节段重复，前后若干神经节则随吸盘形成而集中。体表感觉器和单眼感受机械、化学与光线变化，帮助宿主搜寻或捕食。它们为雌雄同体，通常体内受精；生殖期出现暂时性环带并产生卵茧，胚胎直接发育。

棘蛭类、蛭蚓类与真蛭类¶

棘蛭类前部仍有刚毛，后端具吸盘，多寄生于鱼；蛭蚓类是生活在淡水螯虾体表或鳃室的小型共生者；真蛭类具有前后吸盘和固定体节数。三者构成紧密相关的一群，现生棘蛭代表保留部分祖征的旁支，而非通向蛭类的直系祖先。

大规模基因数据支持蛭蚓类为“棘蛭类＋真蛭类”的姐妹群，三者共同嵌套在环带类内部。这个结果解释了刚毛丢失、吸盘形成、体腔缩小和节数固定发生在分支树的哪些位置，同时保留了传统比较解剖所观察到的性状序列。¹²

螠虫、星虫与须腕动物的归位¶

螠虫：成体失去外部分节¶

螠虫的成体由囊状躯干和不可完全缩回的扁长吻组成，口位于吻基部，肛门位于躯干后端。吻表面的纤毛和沟槽把颗粒送向口，一些种类则在洞穴口形成黏液网截留悬浮物。宽大的体腔是液压骨骼，腹侧通常有一对粗大刚毛，部分种类在肛门周围另有刚毛环；后肾管兼作生殖导管。担轮幼虫和幼体期的序列性结构，加上刚毛微细构造及分子数据，表明螠虫属于成体分节大幅退化的环节动物支系。

绿螠 Bonellia viridis 以显著的雌雄异形著名：雌体大而具长吻，雄体微小并生活在雌体附近或体内。自由幼体在接触雌体及其化学环境后常向雄性方向发育，未接触者多成为雌体；温度、幼体密度和种群条件也会影响结果。多种环境信号共同参与其性别决定。¹³

星虫：可缩入的吻部与 U 形肠¶

星虫身体分为躯干和能够缩入躯干的吻部，口周围有触手，肛门开在躯干前部背侧。消化管由口向后延伸后折返，形成 U 形肠。身体无分节也无刚毛，宽大体腔与体壁肌构成液压系统；一条不分节的腹神经索由脑向后延伸，通常有一或两个后肾管。星虫缺少真正的血管系统，体腔液和触手系统承担体内运输与气体交换。

多数星虫雌雄异体，配子先进入体腔，再由后肾管排出并在海水中受精；发育可经历担轮幼虫，许多种还有较长寿命的海球幼虫。它们常居于岩缝、空贝壳或珊瑚骨骼。某些盾管星虫入住废弃腹足类壳腔后，壳外被石芝珊瑚或陀螺珊瑚覆盖，形成“会行走的珊瑚”：星虫移动使珊瑚免遭沉积物掩埋，珊瑚骨骼则为星虫提供持续扩大的住所，双方收益贯穿整个共居过程。¹⁴

须腕动物：无口成体与细菌共生¶

旧须腕动物门包括深海热液口的巨型管虫、冷泉管虫和较细的须腕动物。成体生活在几丁质管中，身体可分为具触手的前端、分泌管壁的前庭区、细长躯干和短小而真正分节的后体部；后体部具有刚毛，帮助个体锚定和移动。成体无口、无肠，躯干内的营养体组织充满化能合成细菌。

幼体最初具有消化道，并从环境中水平获得共生菌；细菌进入组织后，消化道逐渐退化。不同谱系的共生菌可氧化硫化物或甲烷，宿主利用触手和血红蛋白从海水或沉积物界面取得氧、硫化物和无机碳。许多大型管虫的胞外血红蛋白能够在运输氧的同时结合硫化物，降低二者提前反应的风险。食骨蠕虫 Osedax 则以深入鲸骨等骨骼的根状组织吸收有机物，是须腕动物共生和营养方式的特殊分支。¹⁵

从传统三纲到现代系统¶

传统名称保存了观察标本时最常用的形态组合，现代系统则说明这些组合如何分布在共同祖先的分支上。两种语言可以并列使用，但承担的任务不同。

目前多数物种被组织到游走类和定栖类两大辐射。环带类、螠虫和须腕动物位于定栖类内部，星虫位于较早分出的环节动物支系；环节动物根部各小支系的先后仍受取样、基因选择和分析模型影响。^{1 5} 现生类群分布在分支树上，疣足、刚毛、隔膜、肾管和生殖孔等形态性状可沿各支系逐项比较。

环节动物与软体动物同属螺旋动物，许多海产成员共享螺旋卵裂和担轮样幼体等发育特征。环节动物成体以分节躯干、刚毛及液压骨骼为主线，软体动物则围绕外套膜、肌肉质足、内脏团和齿舌等结构展开。

参考资料与延伸阅读¶

• Rouse, G. W., & Pleijel, F. Polychaetes. Oxford University Press, 2001.
• Brusca, R. C., Moore, W., & Shuster, S. M. Invertebrates, 3rd ed. Sinauer Associates, 2016.
• Struck, T. H. et al. Phylogenomic analyses unravel annelid evolution. Nature, 2011.¹
• Weigert, A. et al. Illuminating the base of the annelid tree using transcriptomics. Molecular Biology and Evolution, 2014.⁵
• Glasby, C. J. et al. ANNiKEY: an interactive key and information system for the identification of Annelida. ZooKeys, 2025.⁸