软体动物¶

软体动物的外形可以相差到几乎看不出共同之处：石鳖背负八块壳板，蜗牛以腹足爬行，河蚌把头部缩减在两片壳内，乌贼则用腕和漏斗游泳。解剖这些动物时，仍能辨认出同一套身体组织原则——背侧的外套膜、腹侧的肌肉质足和位于两者之间的内脏团。外套膜与身体之间形成外套腔，鳃、肛门、肾孔和生殖孔常开向其中；足、壳和外套腔的不同改造，构成了各纲形态分化的主线。

软体动物与环节动物都属于螺旋动物。两者的许多海产成员具有螺旋卵裂和担轮样幼体，但成体构造沿不同方向展开：环节动物以分节躯干和刚毛为主，软体动物则把身体集中为头、足、内脏团和外套膜。传统形态分类记录这些结构怎样适应爬行、掘穴、固着、滤食和快速游泳，现代系统学则说明各类形态之间的亲缘次序。

外套膜、足与内脏团¶

典型身体可分为头部、足、内脏团和外套膜。头部集中口、触角、眼和其他感觉器官，在腹足类和头足类中明显，在双壳类中则高度退化。足位于腹侧，由纵行、横行和斜行肌纤维交织形成，可依靠肌肉波、黏液和体液压力改变形状。石鳖和多数腹足类的足宽阔而适于贴附、爬行；双壳类常形成斧状或舌状的掘穴足，贻贝足部的足丝腺能够分泌足丝，牡蛎成体的足则几乎消失；掘足类以伸缩足钻入沉积物；头足类的足分化为口周附肢和漏斗。

软体动物肌肉可呈平滑肌、斜纹肌或横纹肌，收缩速度和维持张力的能力与功能相配。足部、外套和闭壳肌含有不同的肌纤维组合。许多双壳类的一枚闭壳肌内可同时辨认快速收缩的横纹部分和缓慢维持闭壳的平滑“捕捉肌”部分，后者以很低的能量消耗保持张力。

内脏团容纳消化、生殖、排泄和循环器官，通常突向背侧。真体腔只保留在围心腔以及与生殖腺、肾脏相邻的有限区域，器官之间的主要空间是血腔。血腔是血液流经的开放循环空间，来源和结构不同于传统所称“原体腔”。多数软体动物为开放式循环，血淋巴从心脏进入血管后流入组织间隙，再经鳃或其他呼吸面回到心脏；头足类形成具有毛细血管的闭管式循环。

外套膜由背侧体壁延伸而成，其内表面与内脏团之间围成外套腔。外套腔既是水流通过的呼吸室，也是消化道、肾管和生殖导管与外界相接的空间。水流方向和开口位置会随身体扭转、壳的闭合、穴居或游泳生活而改变，鳃、肛门和肾孔的位置需要按具体类群描述。

贝壳的形成与分区¶

贝壳由外套膜边缘和外套上皮分泌。常见壳层从外向内可见以有机物为主的壳皮层、含棱柱状晶体的壳层，以及具有薄片结构的珍珠层；碳酸钙可以是方解石、文石或二者组合。不同类群的壳层数、晶型和微结构差异很大，交错片层、叶片状结构和均质层也很常见，“壳皮—棱柱—珍珠”是常见组合之一。外套膜不同区域分泌不同壳层，壳缘主要负责向外扩展，靠近壳内面的上皮则使壳增厚。¹

壳顶附近通常保存较早形成的部分，壳缘代表较新的生长。生长线记录壳缘间歇性推进，可以反映季节、食物、繁殖和胁迫造成的生长变化，其形成周期需按物种和环境校准。壳受损后，伤口附近的外套上皮可分泌新的有机基质和矿物层；修补层的排列和矿物组成常不同于正常壳。

珍珠形成时，能够分泌壳质的外套上皮细胞在异物或受伤组织周围形成珍珠囊，继而逐层沉积珍珠质或其他壳质。天然珍珠可由多种组织刺激诱发；有核养殖珍珠通常把珠核与供体外套膜小片一同植入，使移植上皮建立珍珠囊。珍珠由外套上皮分泌活动转移到壳内局部后形成，具体诱因和沉积材料随类群与培养方式变化。

壳的功能也随生活方式改变。帽贝和石鳖的低矮壳抵抗波浪并保护背面；腹足类的螺旋壳容纳扩大的内脏团；双壳类以两瓣壳和闭壳肌构成可开合的防护室；鹦鹉螺的分室外壳、乌贼的内壳和枪乌贼的角质内壳参与支撑或浮力调节；蛞蝓、裸鳃类和多数章鱼则把壳缩小或完全丢失，同时仍保留各自改造后的外套膜。

摄食、呼吸与排泄¶

齿舌、晶杆与消化腺¶

除双壳类外，多数软体动物口腔具有齿舌。齿舌是一条连续更新的角质齿带，由齿舌囊后端产生，在齿舌软骨构成的支架上往复运动。植食性腹足类可用许多细齿刮取藻膜，笠贝以矿化加固的齿切削岩面，肉食性腹足类可形成少量钩状齿，芋螺的一枚齿甚至改造成输送毒液的中空鱼叉。齿列每一横排的齿数、对称性和形状可写成齿式，是传统分类和标本鉴定的重要性状。头足类在齿舌前还有强壮的角质喙，用于咬碎猎物。

消化道通常由口、咽、食道、胃、肠和肛门组成，弯曲方式随内脏团形状而变。胃常接受大型消化腺的导管。消化腺也称中肠腺或“肝胰腺”，兼有分泌消化酶、细胞内消化、吸收和储存等功能；这个名称表示功能相似，来源和组织结构与脊椎动物肝、胰不同。

许多双壳类和部分腹足类的胃内具有晶杆。晶杆由糖蛋白和消化酶构成，在晶杆囊内由纤毛推动旋转，既搅拌胃内容物，也把食物压向胃盾，并随前端溶解释放酶。它常与纤毛滤食或摄取细颗粒的生活方式相配，分布随类群而异。

鳃、外套腔与水流¶

软体动物的典型鳃称栉鳃，由鳃轴及其两侧或一侧排列的鳃丝构成，位于外套腔内。鳃丝内的血淋巴与外界水流之间交换气体，纤毛还可推动水流。形态学上的双栉鳃、单栉鳃描述鳃丝在鳃轴两侧或一侧的排列；双壳类的丝鳃、瓣鳃和隔鳃则描述鳃丝连接和鳃片改造。这些术语用于读解结构，现代纲或亚纲范围另由系统分类界定。

双壳类把鳃片扩展成筛滤器官，呼吸和取食使用同一股水流。陆生有肺腹足类失去典型栉鳃，以血管丰富的外套腔壁进行空气呼吸，并通过肺孔调节通气。裸鳃类可在背面形成次生鳃，帽贝等也可利用外套边缘或体表交换气体；掘足类没有栉鳃，主要经外套膜呼吸。呼吸器官的名称因此必须连同类群和水流结构一起理解。

循环、血淋巴与后肾管¶

开放循环的心脏位于围心腔内，通常由一个心室和一个或两个心房组成。血淋巴中的血细胞参与防御、凝集和创伤反应；血蓝蛋白在许多海产软体动物中运输氧，魁蚶等少数双壳类则具有细胞内血红蛋白。循环方式、心房数目和色素种类构成彼此独立而可比较的性状。

典型后肾管一端以肾口开向围心腔，另一端以肾孔开入外套腔。围心腔和心壁参与形成滤液，肾管上皮再进行重吸收和分泌。肾管的数目、形状和与生殖导管的关系变化很大。“鲍雅诺氏器”通常专指双壳类的肾脏，“凯伯尔氏器”则是某些双壳类围心腔壁上的围心腺；把这两个名称推广为所有软体动物的排泄器官会失去原来的解剖范围。

神经、感觉与生活史¶

较分散的神经系统可辨认脑神经节、足神经节、侧神经节或脏神经节，以及连接它们的神经索。脑神经节处理头部感觉，足神经节协调足的运动，脏神经节支配外套膜和内脏。石鳖等保留较长的纵行神经索，腹足类在扭转过程中形成交叉或重新排列的连接，双壳类的神经节数量较少而彼此相距较远，头足类则把大部分神经元集中到食道周围的脑和巨大的视叶中。

平衡囊感受重力和加速度；嗅检器位于外套腔水流中，感受水的化学性质和沉积物；触角、外套缘和水管分布着机械与化学感受细胞。眼包括外套缘感光点、杯状眼、针孔眼和头足类照相机式眼等多种构型。不同类型的眼在软体动物内部多次独立复杂化，可通过光路和感受细胞排列逐项比较。

软体动物的生殖方式非常多样。海产石鳖、掘足类、双壳类和多数头足类通常雌雄异体，许多海产腹足类向水中排放配子；不少异鳃类雌雄同体并进行体内受精，陆生和淡水腹足类常把卵包在胶质卵块或卵囊中。螺旋卵裂在许多类群中出现，海产种常先形成担轮幼虫，再形成具有纤毛面盘和幼壳的面盘幼虫。石鳖有担轮样幼体而无典型面盘幼虫；头足类以及许多淡水、陆生腹足类直接发育；淡水蚌类又演化出寄生于鱼体的钩介幼虫。

无板类、石鳖与单板类¶

沟腹纲与尾腔纲¶

传统“无板纲”包括两群蠕虫状、成体无整片贝壳而表皮嵌有石灰质骨针或鳞片的海产动物。沟腹类通常在腹面保留纵行足沟，许多种爬行于刺胞动物群体并取食其组织；尾腔类多在软底沉积物中钻行，前端有足盾而缺少真正的爬行足，后端外套腔向外开口。齿舌、鳃、肾管和雌雄性状在两群内部都有变异，需要按物种组合描述。

现行分类通常把它们分别列为沟腹纲 Solenogastres 和尾腔纲 Caudofoveata。两者与多板纲共同组成有刺类 Aculifera；“无板类”可作为比较蠕虫状体型的传统名称，现生分类则分别采用两个纲。分子数据也显示若干依靠骨针、齿舌和生殖系统建立的历史小分类需要修订。²

多板纲与石鳖¶

石鳖背面有八块相互搭接的壳板，依次为头板、六块中间板和尾板。壳板外围被外套膜形成的环带包围，环带表面常有骨针、鳞片或刚毛。腹面中央是宽阔足，足与环带之间形成外套沟，多对鳃沿沟排列。头部缩小且没有触角和成像眼，口内齿舌却十分发达；许多石鳖齿尖含磁铁矿等铁矿物，使齿能反复刮取岩面附生物。

足底分泌物和肌肉吸附使石鳖紧贴岩石，背部壳板之间仍可弯曲，受扰时身体卷曲以保护腹面。它们多为雌雄异体、体外受精，担轮样幼体沉降后形成壳板而不经过典型面盘幼虫。多板、骨针、外套沟鳃和齿舌矿化都是标本观察时应分别记录的性状。

单板纲与器官重复¶

单板类背负一个帽状壳，腹面具有宽阔足，口前有头褶，足两侧可见多对鳃。许多种生活在深海。1952 年采得的活体 Neopilina 使这个此前主要由化石认识的类群重新进入动物学研究。其多对鳃、后肾管、足缩肌和生殖腺沿前后轴重复排列，一度被解释为真正分节，并被用来设想软体动物与环节动物的直接祖先关系。

这些器官的序列重复是真实而重要的形态事实，其组织层次不同于体腔隔膜、肌节和神经节共同重复的环节动物式分节。现有系统把单板纲放在有壳类内部，现生单板类是独立演化的支系。它说明内脏器官可以模块化重复，并为解释早期有壳类身体提供一组独特性状。

腹足纲¶

腹足类占据海洋、淡水和陆地，既有背负螺旋壳的螺，也有壳缩小或消失的蛞蝓和海蛞蝓。头部通常具触角和眼，腹面宽足以肌肉波爬行，足腺分泌黏液以润滑、黏附或形成临时保护层。扭转是最具辨识度的发育事件；螺旋壳及其左右旋则属于壳的生长现象。

壳的方位、螺层与厣¶

观察螺壳时，先使壳顶向上、壳口朝向观察者。壳口位于右侧称右旋，位于左侧称左旋。壳从胚壳开始绕壳轴生长，连续的旋转部分称螺层，最后一圈通常形成最大的体螺层，相邻螺层之间的界线为缝合线。壳口两侧分别为外唇和内唇，内侧轴状结构为壳轴；壳轴下方的孔称脐孔，内唇展开而形成的浅凹可称假脐。壳顶、螺层数、缝合线深浅、壳口形状、唇缘、壳轴褶和脐孔都是分类检索常用字段。

许多水生腹足类在足的后背面具有厣。动物缩回时，厣封闭壳口，减少捕食和失水风险。厣可以是角质或含钙质，呈同心式或螺旋式生长；肺螺类、裸鳃类及不少其他支系在成体阶段失去厣。左旋或右旋来自胚胎早期左右不对称和壳腺差异生长。

扭转与左右不对称¶

扭转是幼体发育中内脏团和外套复合体相对于头足部重新定位的过程。典型结果是外套腔、鳃、肛门和肾孔由后方移到头部上方或前方，左右神经连接发生交叉，成对器官中的一侧还可能缩小或消失。不同类群完成转动的角度、阶段和组织机制并不相同；幼体牵缩肌快速收缩、组织差异生长和后续形态重塑可共同参与，传统“单块肌肉突然把内脏转过 180°”只是若干腹足类过程的简图。^{3 4}

壳旋卷描述壳和内脏团围绕轴线生长，扭转描述外套复合体与头足的相对方位，二者是可以相关的不同事件。许多异鳃类后来又发生外套腔后移、器官缩小或所谓“反扭转”，其成体布局来自扭转后的再组织。

圆田螺类的代表解剖¶

圆田螺类教学标本适合从外形追踪内部器官。头部有一对触角，眼位于触角基部；足宽阔，后背面附着厣。外套领围绕壳口，颈部褶皱参与形成入水和出水通道。雌雄可由触角和生殖系统区分，许多田螺科雄体的右触角改造成交接器。准确物种及孔位需以标本标签和检索表为准。

剥除壳后，可见外套膜覆盖螺旋内脏团。外套腔内通常保留一枚栉鳃、一个嗅检器，并仅有一个心房和一个肾；这些单侧器官反映扭转后左右不对称的加深。心脏把血淋巴送入动脉，再流入头、足和内脏的血窦，回流血液经肾和鳃后进入心房。消化道包括口腔齿舌、咽、食道、胃、肠和消化腺。脑、足、侧和脏神经节由神经连接相联，足内平衡囊帮助维持姿态。

许多田螺科种类体内受精，雌体输卵管扩展为育幼囊，胚胎依靠卵黄发育，幼螺在母体内孵化后产出，常被称为卵胎生。同一雌体内因此可见不同发育阶段的幼螺；其他淡水螺还具有不同的繁殖方式。

前鳃、后鳃与肺螺的传统接口¶

传统教材按外套腔和鳃的位置、扭转程度及呼吸方式把腹足纲分为前鳃亚纲、后鳃亚纲和肺螺亚纲。这一体系便于辨认大量标本，仍有明确的形态学习价值。

“前鳃类”多保留位于心脏前方的外套腔和栉鳃，常有壳和厣。鲍的壳低平并有一列呼吸孔；翁戎螺保留壳缝或裂隙；帽贝壳呈帽状；宝贝壳口狭长，活体外套膜可包覆壳面；田螺、福寿螺和钉螺也适合比较触角、厣、呼吸和生殖差异。福寿螺 Pomacea canaliculata 等瓶螺科成员可传播广州管圆线虫 Angiostrongylus cantonensis，钉螺则是日本血吸虫 Schistosoma japonicum 的中间宿主；疾病风险取决于具体宿主种、寄生虫和流行地区。

“后鳃类”常见外套腔后移、鳃的位置改变、壳和厣缩小或消失。海兔具有侧足和缩小的内壳，裸鳃类在背面形成次生鳃或角鳃，泡螺保留薄壳，翼足类的足形成翼状侧足。这些形态展示扭转后的多种重组路径，分布在不同支系中。

“肺螺类”以血管丰富的外套腔壁呼吸，肺孔连通外界。椎实螺和扁卷螺生活于淡水，陆生蜗牛具两对可伸缩触角而眼位于后一对顶端，蛞蝓的壳缩小或消失，石磺类则在潮间带活动。陆生腹足类依靠黏液、行为选择和外套腔通气降低失水风险，足底运动仍保留腹足类的基本机械原理。

现代系统发育表明，传统前鳃类为并系集合，许多旧后鳃类和肺螺类共同位于异鳃类（Heterobranchia）内部。⁵ 旧三分法仍可用于整理壳、厣、鳃、肺和扭转性状，具体物种则需放回现代支系中理解。

掘足纲¶

掘足类的壳细长弯曲，像象牙管，两端均开口。较宽的前端埋在沉积物中，较窄的后端通向水体。足从前端伸出并膨大，固定后收缩，把身体拉入沙泥；头部缩小，口周围有许多细长捕获丝，末端黏着小型有孔虫、微小动物和有机颗粒并送入口中。口腔保留齿舌。

掘足类没有栉鳃，主要经外套膜表面交换气体；循环系统极度简化，没有典型心脏和发达血管，体液运动依靠身体与足的活动。它们通常雌雄异体，在海水中受精，发育经历担轮和面盘幼体。管状壳、捕获丝、掘穴足和无鳃状态共同构成鉴别要点。

双壳纲¶

双壳类身体被左右两瓣壳包围，背侧以铰合部和韧带相联。韧带的弹性倾向于把壳打开，前、后闭壳肌收缩则使壳闭合。壳顶是早期生长区域，铰合部可有主齿和侧齿；壳内面可见闭壳肌痕、外套线，深埋而具有长水管的种类还常有外套窦。壳形、壳饰、齿式、肌痕和外套窦是检索贝类的连续证据。

双壳类头部退化，没有齿舌。口两侧的唇瓣选择并把颗粒送入口，胃内纤毛、晶杆、胃盾和分选区继续处理食物，消化盲囊进入内脏团。足通常呈斧状，靠伸入底质、末端膨大和缩肌收缩完成掘穴；贻贝用足丝固着，扇贝可快速闭壳喷射游泳，牡蛎一瓣壳胶结于基质，船蛆和海笋则分别用缩小而具齿的壳瓣钻木或钻岩。斧状足是常见改造，其发达程度随生活方式变化。

鳃片、外套水管与滤食¶

典型一侧鳃由内、外两片半鳃构成，每片半鳃又有升支和降支。鳃丝之间形成孔隙，鳃丝横向连接后可围成水管，背侧汇入鳃上腔。纤毛使水由入水孔或入水管进入外套腔，穿过鳃孔和水管到达鳃上腔，再从出水管排出；鳃表黏液截留颗粒，纤毛沟把适宜颗粒送到唇瓣，不适颗粒则形成假粪排出。鳃同时承担气体交换、摄食，并在许多淡水蚌中成为育幼场所。

不同种类的外套缘可以完全分离、局部愈合，或形成长短不同的水管。水流路径也会随鳃结构和生活位置调整，解剖时可依次确认外套孔、水管、鳃下腔、鳃孔、鳃上腔和肛门的位置。

无齿蚌的解剖路径¶

无齿蚌类常作为淡水双壳教学材料。壳前端较钝、后端较尖，背侧为铰合部，腹侧为自由缘。去除一瓣壳后，先辨认贴近壳内面的外套膜和前后闭壳肌，再寻找前端的伸足肌与缩足肌、腹侧斧状足，以及后端上下相邻的出水孔和入水孔；入水孔边缘常有乳突，可阻挡较大异物，出水孔边缘较平滑。“无齿”是类群名称，实际铰合结构与壳齿随种类而变。

掀开外套膜，可见足两侧各有一对半鳃，鳃上缘的鳃上腔通向出水孔。口位于前闭壳肌附近，左右各有两片唇瓣。食道进入胃，胃与晶杆囊、消化盲囊相接，肠在内脏团内盘曲后向背侧延伸；许多蚌类的直肠穿过心室，最后在后闭壳肌上方开口。直肠与心室在空间上穿行，消化道腔和循环系统仍由各自组织边界分隔。

心脏位于背侧围心腔，由一心室和两心房组成。两枚肾脏位于围心腔腹侧，肾口与围心腔相通，肾孔开入鳃上腔；围心腔壁附近还可见凯伯尔氏器。脑侧神经节位于口和前闭壳肌附近，足神经节埋在足基部，脏神经节靠近后闭壳肌，各神经节以长神经连接。生殖腺散布于内脏团组织中，成熟时可包围部分肠道。

钩介幼虫与鱼类宿主¶

蚌目 Unionida 的雌体把胚胎保育在部分鳃片中，成熟幼体称钩介幼虫。幼虫由两瓣小壳、单一闭壳肌和感觉毛组成，有些种具有壳钩和黏丝。释放后，它们附着在适宜鱼类的鳃、鳍或皮肤上，宿主组织在其周围形成囊包；幼虫在囊内完成变态，成为幼蚌后脱落到底栖生活。宿主范围和附着部位具有种特异性，宿主免疫反应与感染强度会决定寄生能否成功。钩介期是短暂的专性体外寄生阶段。⁶

鳑鲏类又把细长产卵管伸入河蚌的鳃腔或外套腔，使鱼卵在蚌体内发育。鱼胚会占据水流和鳃片空间，蚌也能排出一部分鱼卵；与此同时，蚌的钩介幼虫可能感染鱼类。两种作用的强度和宿主特异性随组合而变，形成相互利用和拮抗并存的关系。⁷

鳃型和生活方式的传统分类¶

传统教材常沿鳃的改造把双壳类分为原鳃类、丝鳃类、瓣鳃类和隔鳃类。这组名称把切片结构与摄食方式连在一起，适合解剖比较。

原鳃类保留较小的双栉鳃，鳃主要用于呼吸，细长唇触手从沉积物表面收集颗粒，因此它们多属沉积物摄食者而非典型鳃滤食者，代表有胡桃蛤、湾锦蛤等。丝鳃类的鳃丝以纤毛连接，贻贝、扇贝和牡蛎等利用鳃捕获悬浮颗粒；瓣鳃类的鳃丝之间形成组织连接和发达水管，无齿蚌、蚬和多种蛤类属于教学中的典型。隔鳃类把鳃改造成有肌肉的隔膜，以突然扩大的外套腔负压吸入小型甲壳动物等猎物，常见于深海；它们的肉食机制比“鳃退化、改用外套膜呼吸”更完整。⁸

这些鳃型属于形态和功能分组，与现代纲下支系并不完全重合。蚶的等闭壳肌和具放射肋壳、扇贝不等大的壳瓣和游泳习性、牡蛎以左壳固着、贻贝的足丝、砗磲扩大的外套膜、船蛆的钻木壳瓣，可与铰合齿、肌痕、外套窦、水管及鳃结构一道用于鉴别。

头足纲¶

头足类全为海产，头部发达，足形成口周附肢和腹侧漏斗。肌肉质外套包围内脏，左右一对鳃位于外套腔；外套缘吸水后闭合，环肌收缩把水经漏斗高速排出，产生喷射推力。鳍适于缓慢推进、悬停和转向，腕则用于捕捉、触摸、爬行或操纵物体。快速运动、主动捕食与闭管循环、集中神经系统和高度发达感觉器官相互配合。

乌贼的外形、运动与体色¶

乌贼具有八条较短腕和两条可完全缩入囊内的捕食触腕，腕和触腕内面排列吸盘。雄体的一条腕可特化为茎化腕以转移精荚，但具体是哪一条腕以及特化范围随种类不同。漏斗基部的闭锁软骨与外套上的对应软骨扣合，使收缩时水主要从漏斗排出；漏斗内的瓣膜减少倒流，转动漏斗即可改变喷射方向。乌贼外套两侧的长鳍缘适于精细游动，受到惊扰时才主要依靠强烈喷射。

皮肤内的色素胞是受神经直接控制的神经肌肉器官。一个色素囊周围连有放射肌，肌肉收缩把色素囊展开，放松后囊体回缩；许多单位协同便形成迅速变化的斑纹。其下的虹色细胞和白色细胞通过结构反射产生金属色、偏振信号和明暗背景。色素囊、放射肌与神经控制共同解释了瞬时图案变化。⁹

乌贼的内壳即乌贼骨，含碳酸钙，由许多具支柱的气室构成，能够在承受水压的同时调节浮力。枪乌贼的内壳为薄而有弹性的角质内壳（gladius），主要支撑外套；多数章鱼失去完整内壳，船蛸雌体分泌的薄壳状卵器则用于容纳卵，来源不同于腹足类贝壳。鹦鹉螺保留分室外壳，软体居住在最新形成的体室，体管穿过各气室并参与液体和气体调节。

消化、循环与排泄¶

口位于腕冠中央，角质喙切割猎物，齿舌进一步处理。唾液腺、前后唾液腺和消化腺的配置随类群而异，一些章鱼和枪乌贼的唾液含有用于制伏猎物的毒性成分。食道穿过脑中央，通向胃和盲囊；消化腺与附属腺参与酶分泌、吸收和储存。墨囊与直肠相通，排出含黑色素颗粒和黏液的墨汁，可形成烟幕、假目标或化学干扰；鹦鹉螺没有墨囊，某些深海头足类也有不同程度的缩减。

头足类具有闭管式循环。乌贼、枪乌贼和章鱼等鞘形类的体循环心脏把经鳃充氧的血液送往全身，两枚鳃心分别把缺氧血液加压送入两枚鳃，毛细血管将动脉与静脉相连。鳃心是专门推动鳃循环的附加泵，功能与体循环心脏分工；鹦鹉螺具有两对鳃，并采用不同的循环配置。血液以血蓝蛋白携氧，低温或低氧条件下的运输性能与头足类的活动水平共同影响循环和代谢。¹⁰

一对肾附器围绕鳃心及大静脉形成肾囊，滤液经肾孔排入外套腔。多数头足类以氨为主要含氮排泄物；一些远洋种在体腔或组织液中保留铵盐以获得近中性浮力。鸟嘌呤等含氮物质的贡献需按具体类群说明。

脑、眼与巨大神经纤维¶

头足类脑由食道周围神经节高度集中而成，外有软骨性头囊保护，视叶、垂直叶等区域分别参与视觉处理、学习和运动控制。外套内的巨大神经纤维迅速同步传导逃逸信号，使大范围肌肉在极短时间内收缩。腕部神经索和周围神经网络可以组织大量局部动作，但仍与脑发出的感觉和行为状态信号协同。

眼具有角膜、虹膜、晶状体、玻璃体和视网膜，整体上与脊椎动物照相机式眼相似，是趋同演化的经典例子。头足类感光细胞朝向入射光，神经纤维从视网膜后方离开，因而缺少脊椎动物视盘造成的同型盲点；调焦主要依靠前后移动较坚硬的晶状体。鹦鹉螺眼缺少晶状体，形成针孔眼。乌贼常见 W 形瞳孔，许多枪乌贼为圆形瞳孔，瞳孔形态仍具有物种差异，鉴定需结合其他结构。

生殖、发育与传统四鳃—二鳃体系¶

头足类雌雄异体。雄体把精子包装成精荚，经阴茎或茎化腕转移到雌体外套腔、口周或专门储精位置；雌体产下富含卵黄的大卵，常附着在底物或包在胶质卵串中。卵裂受大量卵黄限制而集中在胚盘，幼体直接发育，孵出时已具基本头足类体型。若干种有护卵行为，寿命和产后存活则随鹦鹉螺、乌贼、枪乌贼和章鱼各支系显著不同。

传统分类把头足类分为“四鳃类”和“二鳃类”。鹦鹉螺类具有两对鳃、两对肾和两对心房，口周有许多不具吸盘的触手，外壳发达，缺少墨囊，眼为针孔型；“四鳃”由此得名。现生鞘形类只有一对鳃和一对肾，通常有吸盘和墨囊。十腕形类包括乌贼和枪乌贼，具有八腕加两触腕；八腕形类通常有八腕，章鱼多无鳍，深海有须亚目章鱼则具有鳍。

菊石和箭石是重要的化石头足类支系，可分别与外壳分室和内壳等性状作比较，并在独立的化石支系中定位。标本鉴定时，乌贼的石灰质分室内壳、延伸于外套大部的鳍缘和常见 W 形瞳孔，与枪乌贼的角质内壳、形态多样而常集中在后部的鳍和许多种的圆瞳孔形成实用组合；外套、鳍、腕、吸盘和内壳的组合可以处理单一性状的种间例外。

八个现生纲与系统发育¶

历史分类有时把无板类合为一纲，因而列出七纲；现行数据库和近年的系统研究通常承认八个现生纲。八纲的名称、代表结构及传统分类接口如下表。¹¹

沟腹纲、尾腔纲和多板纲组成有刺类 Aculifera，其余五纲组成有壳类 Conchifera。2011 年的形态—分子研究和系统基因组研究支持这两个大支系，2025 年覆盖全部八纲、共 77 个基因组的分析再次恢复了这一基本分叉，并使若干长期争论的有壳类内部节点与化石和形态证据相互吻合。^{12 13}

八个现生纲都经历了漫长的独立演化。壳的增多、分片、内移或丢失，鳃的扩大或消失，神经系统的分散或集中，分别回应了不同生活方式。系统发育提供共同祖先的检验框架，形态解剖说明每条分支实际改变了哪些器官；两者共同连接贝壳、外形、器官系统和软体动物整体演化。

节肢动物以附肢、体区、口器、呼吸器官和发育型为形态主线，并用现代系统发育解释甲壳类、六足类、多足类和螯肢类之间的关系。

参考资料与延伸阅读¶

• Ponder, W. F., Lindberg, D. R., & Ponder, J. M. Biology and Evolution of the Mollusca. CRC Press, 2019.
• Ruppert, E. E., Fox, R. S., & Barnes, R. D. Invertebrate Zoology, 7th ed. Brooks/Cole, 2004.
• Brusca, R. C., Moore, W., & Shuster, S. M. Invertebrates, 3rd ed. Sinauer Associates, 2016.
• Huang, J., & Zhang, R. Mantle tissue and shell biomineralization in bivalves. Frontiers in Marine Science, 2022.¹
• Chen, Z. et al. A genome-based phylogeny for Mollusca is concordant with fossils and morphology. Science, 2025.¹³