触手冠动物与其他冠轮动物¶

苔藓动物、腕足动物和帚虫动物的成体外形相差很大：苔藓动物多由微小个员组成附着群体，腕足动物把身体包在背、腹两片壳内，帚虫则是住在管中的蠕虫状动物。三者都以中空而有纤毛的触手围绕口部，构成触手冠（lophophore）；消化管常弯成 U 形，使肛门回到身体前端附近。传统动物学因而把它们合称“触手冠动物”，并借助这种体制比较固着、管居和群体滤食怎样改变器官排列。

解剖和标本识别以形态知识为主线。历史分类曾根据体腔、排泄管、辐射卵裂和肠体腔形成等性状把三门归入后口动物；现代表型研究揭示了这些共有性状在三门间的具体差异，分子系统学则把三门置于螺旋动物中的冠轮动物支系。2025 年的染色体尺度基因组与触手冠转录组研究进一步支持三门组成单系的触手冠动物，并提示帚虫动物与苔藓动物关系较近。¹ 触手冠动物现在表示螺旋动物内部一个有共同历史的支系。

触手冠的构造与水流¶

纤毛触手与悬浮取食¶

触手冠由许多细长触手排成圆形、马蹄形或卷曲的臂。每条触手内有体腔延伸形成的空腔，表面纤毛分成侧面、侧前方和正前方等功能区。侧纤毛推动水流穿过相邻触手的间隙，侧前纤毛参与截留或偏转颗粒，正面纤毛和触手沟再把合适的食物送向口。这个“上游收集”系统能摄取微藻、细菌和有机碎屑，也会在颗粒过大、水流过强或受到机械刺激时停摆并收回。

口位于触手围成区域的中央或基部，肛门位于触手冠之外。这个位置关系可区分触手冠与若干相似纤毛冠：内肛动物的口和肛门都在触手环内，触手缺少宽阔的体腔腔隙；半索动物翼鳃类的摄食臂外形相似，却属于另一条后口动物谱系。触手冠与担轮幼虫的纤毛环也是来源和结构不同的器官；“冠轮动物”表示系统支系，而非成员同时具有这两种结构。

触手冠收缩后需要重新伸展。帚虫靠纵肌、环肌和体腔液构成的静水骨骼改变身体与触手冠形态；腕足动物的触手冠由腕骨或结缔组织轴支撑，壳内水流还受壳开合和外套膜运动影响；苔藓动物个员则以牵缩肌把虫体迅速拉回虫室，再由体壁肌、膜囊或体腔压力伸出。相同的摄食器官因此嵌入了三种不同的身体工程。

U 形消化管与体腔分区¶

固着或管居动物若前端承担取食，消化管向后延伸后再折回，可把粪便排到触手冠外侧，减少与入水流相混。苔藓动物和帚虫都具有完整的 U 形消化管；多数苔藓动物的肛门开在触手冠背侧附近，帚虫的肛门开在触手冠基部的肛乳突。腕足动物的消化道差异更大：舌形贝类和髑髅贝类具有肛门，现生有铰类的肠则为盲端，没有肛门。

历史比较曾把身体由前向后划分为原体腔、中体腔和后体腔三个区室。三门都能辨认与触手冠和躯干有关的体腔空间，但最前方独立原体腔的存在、各腔连通方式及胚胎来源并不统一，苔藓动物个员也具有不同于帚虫的体腔组织。排泄器官同样存在差异：苔藓动物缺少典型肾管，含氮废物主要经体表扩散，难排出的物质可在虫体退化时集中于褐体；帚虫和腕足动物具有与体腔相通的后肾管，兼有排泄和输出配子的作用。²

苔藓动物：群体中的微小个员¶

虫室、囊状体与虫体¶

苔藓动物又称外肛动物，绝大多数生活在海洋，少数进入淡水。一个群体由受精卵形成的初虫开始，连续出芽产生克隆个员，沿岩石、贝壳、海藻、木材或人工表面铺展，也可形成直立分枝、网状或块状群体。成列或成簇的微小虫室和能够伸缩的触手冠是区别这类动物与苔藓植物的关键结构。

每个个员可分为囊状体（cystid）和虫体（polypide）。囊状体包括体壁及其分泌的虫室，虫室可为柔软的几丁质或胶质结构，也可沉积碳酸钙；虫体包括触手冠、口、咽、胃、肠、神经节和牵缩肌。胃末端或体壁间常有索状的胃绪（funiculus），把消化系统与囊状体相连，并参与群体内营养物质的转运。一个虫体使用一段时间后会退化成褐体，囊状体内的组织再生新的虫体，因此虫室寿命可长于一次摄食器官的寿命。

苔藓动物没有独立的呼吸、循环和肾管系统。触手和体壁提供较大的交换面积，短距离扩散以及个员之间的体腔孔、索状组织或其他连接承担群体内运输。口与肛门之间有一个主要神经节，神经通向触手、消化道、体壁和相邻个员。触手受刺激时，牵缩肌可在极短时间内把整个虫体拉进虫室，开口处再由膜质褶、领圈或盖板封闭。

摄食个员与异形个员¶

完成摄食和消化的普通个员称摄食个员（autozooid）。许多海生苔藓动物的群体还把某些出芽个员改造成异形个员（heterozooid），使同一克隆内部出现分工。鸟头体（avicularium）的开口和盖板形成似鸟喙的夹持结构，可清除附着生物、阻挡小型捕食者或参与清洁；振鞭体（vibraculum）具有细长刚毛，能扫动群体表面，有时帮助松散群体在底质上移动；空个员（kenozooid）缺少完整虫体，主要填补空间、支撑或连接群体。

育房（ovicell）是许多唇口目苔藓动物在母体个员附近形成的胚胎孵育室，常由邻接虫室的远端壁和特化骨骼共同构成，其结构身份区别于独立的生殖个员。异形个员的种类、位置和口盖形态是化石与现生苔藓动物分类的重要性状；观察时既要记录群体整体生长型，也要在放大镜或显微镜下比较普通虫室、育房和各类异形结构。

现生三大支系¶

历史分类常列淡水被唇纲和以海生种为主的裸唇纲；现代分类还包括具有长地史记录的窄唇纲，共承认三个现生大支系。裸唇纲内部又包括不钙化的栉口目和常有钙化虫室的唇口目，窄唇纲和裸唇纲的钙质骨骼各有自身的演化历史。²

被唇纲的典型群体如羽苔虫和栉苔虫，触手冠常呈马蹄形；枝管苔虫的触手冠近圆形，提示“淡水类必为马蹄形”也有例外。休眠芽由两片保护壳包围富含储备的细胞团，可附着在群体或底质上，也可借浮环漂散；水体干涸、结冰或旧群体死亡后，休眠芽仍能在条件恢复时萌发。它既是无性繁殖单位，也是淡水环境中的越冬、耐旱与扩散阶段。

海生裸唇纲的有性发育尤其多样。双壳幼体（cyphonautes）具有两片三角形壳瓣、纤毛冠和消化管，能够在浮游期摄食；不少孵育种释放不摄食的冠轮幼体或其他短命幼体。幼体附着后发生变态，建立初虫，再靠出芽长成群体。树枝苔虫等直立分枝类群和膜孔苔虫等被覆类群可由群体生长型初步区分，可靠鉴定还要结合虫室开口、盖板、育房与异形个员。

腕足动物：背腹两瓣之间¶

壳、外套膜、肉茎与肌肉¶

腕足动物是单体、海生的底栖滤食者。壳有背壳和腹壳两瓣，触手冠附着的一瓣称腕壳或背壳，肉茎通常伸出的一瓣称茎壳或腹壳。身体的左右对称面穿过每一片壳，而双壳类软体动物的两瓣位于身体左、右两侧；壳瓣方位、对称方式和壳内软体解剖共同显示两类壳体具有不同来源。

外套膜的背、腹两叶贴着壳内面，边缘刚毛伸出壳缘并感受沉积物和水流。外套膜分泌壳体，其外套窦还伸入外套叶，扩大体腔液与海水交换的面积。身体后部的肉茎可把动物固定在硬底、埋藏于沉积物或调整壳口方向，但不同类群的肉茎构造和命运不同：舌形贝类常有长而具体腔的肌肉质肉茎，许多有铰类有较短的肉茎并经腹壳肉茎孔伸出，髑髅贝类则常无肉茎，以腹壳直接胶结在底物上。

传统“有铰类”壳后缘有齿和齿槽形成的铰合部，闭壳肌收缩使壳瓣闭合，开壳肌收缩越过铰轴把壳打开。传统“无铰类”缺少齿槽铰合，壳瓣靠多组肌肉共同定位、开闭和前后错动。这个差别适合标本鉴别，现代系统则将壳质、固着和发育均不同的舌形贝与髑髅贝分入不同支系。

触手冠与内部器官¶

腕足动物的触手冠由一对腕（brachia）及其触手组成，位于外套腔内。小型种的腕可呈环形或马蹄形，大型种常把腕延长并盘卷成螺旋或复杂的褶叶，以在有限壳腔内增加滤食面积。许多有铰类在腕内形成钙质腕骨，化石中即使软体部分消失，腕骨形态仍能显示触手冠的支撑方式。触手外侧纤毛驱动水流，含黏液和纤毛的食物沟把颗粒送到中央口部；壳微开时，入水和出水区域在外套腔边缘分开。

口后接食道和胃，消化腺分支进入胃周围。舌形贝类与髑髅贝类的肠弯向体侧并以肛门开口，现生有铰类的肠止于盲端，粪便从口排出。体腔由隔膜分出内脏腔和外套腔延伸，体腔液不仅支撑组织，也运输营养和配子。背侧的收缩血管区和分支血管构成较弱的开放式循环，气体交换主要经触手和外套膜完成。

神经系统包括口周神经中心、通向腕和外套膜的神经以及壳缘感觉结构。不同亚门的主神经束位置和触手神经分布并不完全相同，正是检验旧“无铰类”是否自然的一组内部证据。后肾管以肾口通向体腔，以外孔开向外套腔，排出代谢物并输送精卵。多数种雌雄异体，配子在体腔内成熟后进入后肾管，通常在海水中受精；少数种在触手冠、外套腔或专门区域孵育胚胎。

旧“无铰／有铰”与现生三个亚门¶

舌形贝的壳形自古生代以来变化较小，因而常被称为“活化石”。这个称呼表示某些外部形态长期保守，现生舌形贝仍具有自身的形态与基因组演化。舌形贝基因组显示，磷酸钙壳的形成调动了一套不同于脊椎动物成骨的分泌网络，壳形稳定与分子演化可以同时发生。³

帚虫动物：管居虫体与辐轮幼体¶

管、触手冠与 U 形肠¶

帚虫动物全部海生，成体细长而不分节，住在自身分泌的几丁质管中。管可嵌在软泥、沙粒、岩缝、珊瑚或软体动物壳内，表面常黏附砂粒和碎屑。身体前端伸出管口，受扰时由发达纵肌迅速缩回；后端膨大成壶腹并锚在管底。多个具有完整器官的个体可密集成簇，每根管对应一个个体，组织方式区别于苔藓动物的虫室群体。

口上方有小叶状口上突，口周的触手冠由简单马蹄形逐渐延长为内卷的双螺旋。口接入下降的食道和胃，肠再沿身体上行，肛门开在口上突附近的肛乳突，使废物流离开触手内侧的取食流。躯干部的环肌和纵肌、体腔液以及管壁共同构成静水支撑；完整个体通常可辨口上突区、触手冠区和长躯干区，各区体腔的连通与发生需按结构和物种具体描述。

循环、排泄、神经与生殖¶

帚虫具有闭管式血液循环。两条主要纵血管由触手冠基部和触手内的血管网相连，血管壁节律收缩推动血液往复流动，循环泵分散在收缩血管而非集中成室的心脏。血细胞中的血红蛋白帮助运输氧，触手和躯干体表承担气体交换；其血红蛋白位于血细胞内，区别于蚯蚓血浆中的胞外血红蛋白。

一对后肾管的内口开向躯干体腔，管道在肛门附近开到体外。其漏斗、升降支和外孔形态是帚虫分类与解剖的重要结构；成熟配子也经后肾管排出。神经系统大部分位于表皮基部，口周神经环向触手和躯干发出神经；一条或两条巨大神经纤维能使纵肌迅速同步收缩。这种近表皮神经网适应管居动物快速缩回。

帚虫的性系统随种而异，多数已研究种雌雄同体，也有雌雄异体种。精卵释放到海水中受精，或在触手冠附近由黏液团、腺体或身体表面短期孵育；胚胎的营养方式和亲体照护具有种间差异。部分种能够横裂、出芽或从身体片段再生，另一些种仅进行有性繁殖。出芽产生的个体可能短期相连，群体缺少苔藓动物那样稳定的虫室与个员分工。

辐轮幼体与剧烈变态¶

多数帚虫具有辐轮幼体（actinotroch）。幼体透明而自由游泳，前端有宽大的口前罩，口后有环形幼体触手，后端有端纤毛环；完整消化管使它能在浮游阶段摄食。幼体触手环和成体触手冠在发育中的对应关系因物种和结构而异，需要通过细胞谱系和变态过程判断。

接近变态时，幼体腹侧形成后体囊。受到适当底质信号后，后体囊迅速外翻并拉长为成体躯干，幼体身体被重新排列，口、肠、神经和肌肉系统发生大规模重塑。不同种对口前罩、端部组织和幼体触手的保留或吸收方式各异，具体组织命运可由细胞和组织追踪解析。⁵ 少数种如卵形帚虫产生缺少典型触手的匍匐型、卵黄营养幼体，显示辐轮幼体也存在显著变体。⁴

触手冠动物的螺旋动物位置¶

发育性状的真实范围¶

触手冠动物曾被放入后口动物，主要依据成体三分体腔的重建，以及一些物种出现的辐射状卵裂、肠体腔形成和原口命运等胚胎现象。这些性状在三门内部具有不同分布：苔藓动物有多种高度改造的幼体和变态方式，腕足动物的摄食幼体与不摄食分叶幼体走不同发育路径，帚虫不同种的原口命运、体腔形成和变态组织命运也有变化。系统位置需要把胚胎性状与受卵黄量、幼体生态和发育时序影响的可塑性一同纳入分析。

分子序列长期稳定地把三门放在螺旋动物中；三门能否构成单系、苔藓动物更接近帚虫还是其他小型螺旋动物，早期系统基因组分析曾受长枝、基因缺失和模型偏差影响而出现冲突。2025 年的帚虫染色体尺度基因组找到了帚虫与苔藓动物共享的多个不可逆染色体融合—混合事件，其中一个也与腕足动物共享；经过筛选的直系同源基因树同样支持三门单系。三个门触手冠组织的转录组还显示它们共同调用部分头部模式形成基因，同时各自招募了谱系特异基因。¹ 这组证据检验了触手冠的同源性，未来增加物种取样仍可能细化三门内部的分支次序。

传统形态在现代系统中的位置¶

现代系统位置改变了性状的解释方向。苔藓动物的虫室与异形个员、腕足动物的背腹壳和腕骨、帚虫的管居体制和后体囊，仍需通过解剖、切片、幼体观察和化石比较来理解。分子证据将这些结构放在冠轮动物内部的分支树上比较。

同样，触手冠动物、担轮幼虫动物和冠轮动物是三个层级不同的术语。触手冠动物指苔藓动物、腕足动物和帚虫动物组成的支系；担轮幼虫是一种具有口前和口后纤毛带的幼体构型，在环节动物、软体动物等支系中有多种变体；冠轮动物则是包含它们以及其他若干螺旋动物的大支系。先辨认触手的位置、体腔、口肛关系和幼体结构，再用亲缘树解释共同与差异，才能同时保留传统形态学的精度和现代演化学的方向。

参考资料与延伸阅读¶

• R. C. Brusca, W. Moore & S. M. Shuster. Invertebrates, 3rd ed. Sinauer/Oxford University Press, 2016.
• E. E. Ruppert, R. S. Fox & R. D. Barnes. Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach, 7th ed. Brooks/Cole, 2004.
• World Register of Marine Species：Bryozoa
• World Register of Marine Species：Brachiopoda
• World Register of Marine Species：Phoronida