动物通讯¶

动物通讯（animal communication）发生在一个个可以观察的动作之中。发送者展开喉扇、摩擦翅与足、释放分泌物、触碰同伴或改变放电节律；信号经过光、空气、水、固体基质或电场传播；接收者再用眼、耳、触角、机械感受器或电感受器取样，依据自身状态作出接近、回避、警戒、攻击、交配或供食反应。发送结构、传播介质、接收结构与随后的行为共同构成一个通讯系统。

行为演化与比较行为学区分了信号与线索：信号因影响接收者而演化，接收反应也因利用它而演化；线索则是被接收者利用的伴随信息。动物身体、感觉通道和实际动作说明信号怎样生成和被读取；信号的利益后果、诚实性与欺骗见冲突、通讯与行为反应。

发送、传播、接收与反应¶

“个体之间的信息传递”概括了通讯的功能；在机制上，发送者改变接收者可感知的环境状态，接收者的感觉系统和神经系统据此改变行为概率。雄蛙鸣叫后，雌蛙的接近反应随声强、背景噪声、繁殖状态和附近捕食者而变。通讯研究因此记录信号与反应之间的条件性关系。

信号至少有四个层面的结构。载体（carrier）是颜色、动作、声压、分子、接触力、基质位移或电位变化；参数（parameter）包括强度、频率、波长、持续时间、间隔、方向和组分比例；时序（temporal pattern）说明若干单元怎样重复或组合；情境（context）则包括发送者身份、距离、地点、季节和接收者先前经验。同一叫声可同时带有物种、个体、体形与动机线索，同一姿势在求偶和争斗中也可能因前后动作不同而引出不同反应。

信号抵达时已经叠加在背景之上。林叶晃动构成视觉运动噪声，风雨和流水遮蔽声音与基质振动，其他气味改变化学背景，相邻弱电鱼的放电可干扰自身主动电定位。接收器的空间分布、灵敏度和适应又决定动物实际获得哪一部分。由环境物理、信号形式、感觉系统和展示地点共同演化的过程常称为感觉驱动（sensory drive）；它解释了为什么同一种功能在不同栖息地会采用不同颜色、频率或动作节律。¹

离散、渐变与复合信号¶

信号可分为离散信号（discrete signal）和渐变信号（graded signal）。离散信号由若干较容易划界的型组成，例如有或无某个色斑、若干不同叫型、一次特定姿势；渐变信号则随动作幅度、叫声强度、重复率或化学浓度连续变化，常与唤醒程度、距离或竞争强度相关。两类形式可以组合：一个连续变化的叫声可以被接收者分成几类，一个离散叫型内部也可用音高和持续时间携带渐变信息。

多个单元按顺序组成复合信号（composite signal）。蛙鸣的一声可含脉冲、音节和谐波，鸟鸣由音节组成短句，蜥蜴展示把俯卧撑、点头和喉扇展开排列起来。接收者可能凭某个关键单元识别种类，也可能需要听完整序列才反应。分别改变单元、顺序与间隔，可以确定各成分的实际作用。

同一次展示还可跨越多个感觉通道，形成多通道信号（multimodal signal）。蜜蜂摆尾舞同时产生接触、近场空气运动、巢脾振动、气味和食物样品；蛙的鸣囊既辐射声音又形成视觉膨胀；灵长类威胁可同时包含凝视、姿势、叫声和气味。多通道成分可以重复同一信息，帮助接收者在噪声中确认，也可以各自补充方向、身份或状态。²

视觉通讯：颜色、轮廓与动作¶

视觉信号由反射光、透射光、生物发光或身体运动形成。色素、结构色、鳞片、羽毛、皮肤色素细胞、可翻出的膜、竖立的毛羽和发光器都是发送结构；复眼、单眼或相机眼中的感光细胞则按自身光谱敏感性和空间分辨率接收。人眼看来醒目的红色，在缺少长波敏感性的动物眼中未必同样显著；紫外反射、偏振和快速闪烁又可能超过人的裸眼范围。感觉器官页进一步比较眼的结构。

光传播快，动作开始和停止也快，视觉信号常能精确指示发送者位置和朝向。其有效距离由信号面积、对比度、接收者视力、环境光、浑浊度和遮挡共同决定。开阔地的大型轮廓、萤火虫闪光和海中生物发光可以在较远处发现；密林中很小的色斑即使近距离也可能被叶片遮住。视觉通讯通常需要接收者与信号之间存在可用光路。

安乐蜥的头部点动、躯干俯卧撑和喉扇展开是经典视觉展示。喉扇由舌骨装置撑开，色彩和运动把原本贴近身体的膜变成显著目标；雄性可在领域宣示、雄雄冲突和求偶中使用部分相同动作。安乐蜥展示有物种特异的时间型，动作速度、振幅和喉扇使用还随距离、背景枝叶运动与冲突阶段变化。动作记录和接收者反应共同确定展示功能。³

视觉信号还可迅速改变。乌贼和章鱼通过色素胞、反射细胞与乳突改变斑纹、亮度和表面轮廓，鱼类色素细胞、鸟兽竖羽竖毛和灵长类面部肌肉也能在短时内显示状态。固定的羽色、角和冠则在较长时间尺度提供年龄、性别或发育史线索。动态展示与静态结构经常配合：动物先转向接收者，再把有色部位展开，使接收者获得最大投影面积。

声学通讯：产生、传播与定位¶

声学信号是介质中的压力波。脊椎动物可用喉、鸣管、鸣囊、鼓膜肌、牙齿、鳍条、鳔肌或身体拍击产生声音；昆虫以翅振、翅间或足翅摩擦、鼓膜器和腹部击打发声；甲壳动物还能用螯产生快速压力变化。发送结构决定可产生的频谱与强度，口腔、鸣囊、气囊、体腔和周围水体又可作为共鸣或辐射结构。接收端可为脊椎动物内耳、昆虫鼓膜器、触角或感受近场粒子运动的感觉毛。

声音能在黑暗、浑浊水体和植被遮挡下工作，也能绕射到视觉不可达处。传播距离受频率和环境共同控制：低频通常较少被空气吸收，但植被散射、地面反射、温度梯度、风和背景声会改变不同频率的衰减；水中声速和阻抗与空气不同，低频鲸声可远传，浅水反射却会造成复杂失真。接收者利用双耳到达时间差、强度差、频谱变化或身体不同感受器之间的相位差定位声源。

声信号可由频率、音强、脉冲率、持续时间和单元顺序编码。蛙与昆虫的求偶声常依靠物种特异的脉冲结构，鸟鸣可兼具个体身份和邻域方言，蝙蝠及部分齿鲸把超声用于主动定位，也能从回声和同类声中获取社会信息。发送者还会改变发声时刻：蛙和虫可交替或错开叫声，鸟兽在噪声中提高音量、改变频率或延长单元。这种可塑调节帮助信号适应传播环境。

发声的代价取决于肌肉活动、声压、叫声持续与重复率。某些蛙和直翅目昆虫鸣叫时的代谢率远高于静息，鸟类平均增幅较小，短促低声又可能很便宜，因而需要分物种测量。更显著的代价有时来自暴露：食蛙蝙蝠、吸血蠓和寄生蝇能窃听求偶声，竞争者也可据叫声定位。⁴

化学通讯：分子、混合物与气味场¶

化学通讯依赖动物释放到体外的分子或混合物。信息素（pheromone）专指同种个体之间因通讯而演化的化学信号；激素则在个体体内经血液或局部组织传递。异种动物也会利用气味：接收者获益的异种线索常称开洛蒙（kairomone），发送者获益的异种作用物常称阿洛蒙（allomone）；两者按作用双方的收益关系命名。

挥发性成分可随风形成间断气味羽流，水溶性成分可随水流传播，动物也可把低挥发性物质涂在地面、巢材、身体或领域标志物上。触角嗅觉感器、鼻腔嗅上皮、犁鼻器和水生动物的化学感受细胞把分子结合转为神经活动。接收者常以左右鼻孔或触角比较浓度，并把一段时间内的气味脉冲与风向、流向和自身运动结合，循羽流接近来源。

化学信号可以很持久，也可以迅速消散；可以招引数百米外的蛾，也可以只在接触体表时识别巢伴。挥发性、溶解度、吸附、温湿度、风水流和释放方式共同决定有效空间。分子量较小往往有利挥发，物种特异性则常来自多个组分的比例、异构体、释放节律和受体组合；同一化合物也可能被多个种使用，而在各自混合物中承担不同作用。

按接收后的时间过程，快速释放动作的效应称为释放效应（releaser effect），例如跟随踪迹、抬头警戒或开始求偶；经过内分泌和发育过程才显现的效应称为启动效应（primer effect），例如改变生殖成熟或职虫生理。一种混合物可同时造成短时行为和长期生理变化，因此这两个术语描述效应时间过程。⁵

触觉与食物交换¶

触觉通讯要求动物直接接触或处在极近距离。触角轻扫、吻部接触、推挤、抓握、理毛、求偶拍击和亲子贴靠都能产生方向、频率与力度可辨的机械刺激。节肢动物的感觉毛和弦音器官、脊椎动物皮肤机械感受器把这些刺激转为神经活动。接触信号较少被远处第三方截获，也能在巢穴、洞道和黑暗水体中使用；近距离接触同时带来攻击或感染风险。

社会性昆虫以触角互触检查体表化学物，又以特定触碰启动跟随、搬运或供食。交哺（trophallaxis）是液体在成体之间或成体与幼体之间转移；口对口交换常同时包含触角姿势、口器接触、食物气味和巢伴体表烃，构成触觉、化学和营养传递的复合过程。木匠蚁交哺液中还检测到烃类、蛋白质、小 RNA 和保幼激素。⁶

鸟兽的相互理羽、理毛兼有清洁和社会作用。谁接近、暴露哪一部位、持续多久以及是否交换，都可影响容忍、和解和联盟；其分布随亲缘、等级、性别和关系历史变化。同一物种可在休息、育幼时贴靠，在取食和争斗时保持个体距离，接触倾向随情境改变。

基质振动与水面波¶

空气声与基质振动都属于机械波，通过不同介质到达不同感受器。昆虫、蜘蛛和其他小型动物可敲击叶片、抖动腹部、摩擦体表或拉动蛛网，使振动沿植物、土壤、巢壁或丝传播；水黾等还能在水面产生波纹。跗节、腿上的弦音器官和缝感器对微小位移敏感，研究者常用加速度计、激光测振仪或水面波记录装置检测人耳范围外的信号。

植物是昆虫振动通讯的重要传播网。叶、茎分叉和组织含水量对不同频率有滤波作用，风、雨、取食和其他动物则形成基质噪声。树蝉、叶蝉、蝽和草蛉以振动进行求偶、亲子联系或竞争，蜘蛛在网中区分猎物撞击与同类求偶。信号范围可从一片叶到整株植物，土壤中的象类低频振动又能达到更大尺度，实际距离取决于基质、频率和检测阈值。⁷

蚂蚁可用身体抖动、敲击、大颚刮擦或腹柄节上的锉—刮器发出基质振动。不同物种在报警、招募、求救和等级识别中的证据不一；被埋或被捕个体的摩擦信号能促使某些巢伴挖掘。一次摩擦通常同时产生空气声与固体振动，通道需要根据实际传播介质和接收实验判定。⁸

弱电鱼的电通讯¶

弱电鱼以电器官放电（electric organ discharge，EOD）在水中建立电场，皮肤上的电感受器同时检测自身电场被物体扭曲的变化和同类放电。非洲象鼻鱼类与南美裸背鳗类分别独立演化出主动电感受。多数电器官由肌细胞特化的电细胞组成；裸背鳗科成体的神经源电器官则由脊髓运动神经元轴突末端形成。⁹

脉冲型鱼发出彼此分隔的短脉冲，波型鱼持续产生近似周期波。波形、极性、频率、振幅和放电间隔可携带种、性别、个体、繁殖状态和优势状态信息；求偶或争斗时还会叠加短暂的频率调制“啁啾”。电场不依赖光线，在浑浊和夜间水域尤其有用，却会受水体电导率、鱼体朝向、距离和周围物体影响。它通常是近距离通道，恰好也减少远处捕食者或竞争者截获。

两条波型鱼的频率接近时，叠加形成拍频并干扰主动电定位。某些种会把自身放电频率向上或向下移，增大两者频差，这一避干扰反应（jamming avoidance response，JAR）展示了通讯与感觉如何共用同一器官系统。接收者把自身放电的内部时基与皮肤各处电感受输入比较，得到相位、振幅和空间变化。

蜜蜂的舞蹈、气味与巢脾信号¶

采集蜂返回巢内后，可把花蜜或水样交给巢伴，并在巢脾上重复舞蹈回路。典型摆尾舞由一段直行摆尾和交替向左、向右返回组成。垂直巢脾上，摆尾直行相对重力方向的角度表示目标相对太阳方位的角度：向上对应朝向太阳，向下对应背向太阳，向左或向右偏转则表示目标在太阳方位相应一侧。太阳方位随时间变化，舞者会补偿其移动；露天筑巢的蜜蜂还可直接以水平面上的舞向指示飞行方向。

摆尾段持续时间与采集路线的距离估计相关，回路重复数和舞蹈持续则受食物质量、群体需求及返回延迟影响。蜜蜂里程计主要累积飞行中视网膜上的视流（optic flow），因此近距离穿过纹理密集的窄管，会舞出远大于实际长度的距离；地面纹理和飞行高度也改变校准。¹⁰

近处资源引出的舞蹈回路摆尾段很短、方向信息分散，距离增大后逐渐出现更长、更定向的摆尾段，圆圈舞和摆尾舞之间的过渡距离随蜂种、种群和环境校准变化。巢内昏暗，跟随蜂围绕舞者移动，用触角接触、近场空气运动和巢脾振动读取摆尾时长与方向；花香、舞者体味和尝到的食物帮助它们在到达大致区域后选择具体花源。舞蹈因此是动作、机械与化学成分结合的通讯。

蜂群还有多套化学和机械信号。蜂王上颚信息素（queen mandibular pheromone，QMP）是以 9-氧代-2-癸烯酸等成分组成的混合物，经侍从接触和食物交换在巢内传播，影响侍从聚集、育王和工蜂生殖生理。工蜂螯针装置的报警混合物以乙酸异戊酯为主要活性成分，留在目标上的螯针可持续标记攻击位置；纳氏腺的香叶醇、柠檬醛等混合物在巢口、分蜂群和水源附近起定向与聚集作用。¹¹

巢脾上的短振动脉冲也有不同情境。停止信号常由个体用头部碰撞舞者并发出短促振动，抑制对危险食源或竞争巢址的招募；分蜂起飞前的工蜂管鸣可促进群体升温和飞行准备。蜂群通过许多个体的招募、抑制和局部接触形成集体决定。¹²

蚂蚁的腺体、踪迹与同伴识别¶

蚂蚁的化学通讯依靠全身多处外分泌腺和体表化学物。上颚腺、毒腺、杜氏腺、臀腺或后肠腺、腹板腺和足腺都可能在特定支系产生报警、防御、性吸引、招募或踪迹物；同名腺在不同蚁亚科可承担不同功能，同一功能也可由不同腺体和混合物完成。

踪迹建立时，先行工蚁以腹部或足部在基质留下间断化学线，巢伴用两根触角在路径两侧取样浓度并纠正方向。更多个体到达优质食源后重复加固，挥发和停止标记又使旧路衰减。直接带领、串联跑、携带巢伴和基质振动可与踪迹配合。触角的嗅觉感器主要接收化学物，触角本身还能敲触同伴，成为近距离机械信号的发送部位。

巢伴识别主要依赖体表长链烃混合物。工蚁用触角取样，将来者与由遗传、巢材、食物和相互理毛共同形成的群体气味模板比较；相似者通常被接纳，差异超过阈值者可能遭攻击。该过程直接识别巢伴，巢伴与血缘亲属的范围可能不同。交哺、理毛和身体接触使气味趋同，又同时传递食物与状态。

后胸侧腺是蚂蚁的特征性器官之一，其最普遍、证据最强的功能是产生抑菌和抑真菌分泌物，参与个体与巢穴卫生；少数类群可把分泌物用于报警、防御或其他作用。同伴身份主要从体表烃读取，抗微生物作用与通讯效应需要分别实验。¹³

蚂蚁的机械通讯与化学通讯经常相接。受困个体可发出摩擦振动并释放求救化学物，取食者用触角接触和交哺促使巢伴外出，蚁后、雄蚁和工蚁的摩擦信号也可能因体形与器官结构而异。攻击报警、召唤或终止交配等功能需要落实到具体物种和实验情境。

识别、求偶、报警与社会联系¶

动物可用信号辨认物种、种群或巢群、性别、年龄、繁殖状态、等级与个体。物种识别常依靠叫声时间型、闪光间隔、气味混合比例或展示动作组合；个体识别则需要个体间稳定差异和接收者记忆。群体气味帮助社会性昆虫守巢，所反映的是共同巢味而非必然的真实亲缘。发送者的身份、状态和所处地点常同时存在于一个信号中，接收者提取当前决策需要的部分。

求偶通讯使双方相遇、降低误认与攻击，并协调交配姿势和生理状态。性信息素可先吸引远处个体，近距离视觉或触觉展示再确认种类与接受状态；鸟蛙声、鱼类电信号和蛛形动物基质振动也可承担相同序列。配偶质量与信号可靠性的演化问题见求偶、交配与婚配制度及生态页；接收者的实测反应则确定展示结构传递的信息。

卵和幼体也参与通讯。临孵鳄类胚胎的叫声可协调同窝出壳并招引母体开巢，鸟雏乞食姿势、口腔颜色和叫声影响亲鸟接近与分配食物，哺乳动物幼体的气味、接触和叫声维持亲子联系。乞食强度可能随饥饿渐变，也受同胞竞争与亲本在场影响；同步孵化有时来自胚胎彼此声振动，也可由共同温度变化造成，需实验区分信号与共享环境线索。

报警信号改变同伴对威胁的反应，求救信号则常在个体已被抓住、困住或隔离时发出，可能招来同伴、惊吓攻击者或促成挖掘。报警可以是高声叫、低声接触叫、抬尾显露臀斑、足跺、体表气味或信息素。其显著程度与威胁类型和听众相连：隐蔽捕食者附近的低强度信号可减少暴露，围攻时的响亮信号则有利于招募。报警者的成本和亲缘收益需要另行测量。

经典播放实验显示，长尾黑颚猴（vervet monkey）听到不同报警叫后会出现爬树、向上看或向地面搜索等不同反应。叫型与威胁类型的对应关系还受亚种、年龄和情境影响；相似叫声也可出现在群间冲突，接收者会结合发声者身份、现场线索和先前事件判断。这是一套功能上可指涉威胁的复杂信号系统。¹⁴

招募把同伴引向食物、巢址、敌害或需要帮助的位置，保持联系则使分散成员调节距离和方向。鸟兽的接触叫、鱼群的视觉和侧线反应、灵长类理毛、象的低频声以及社会昆虫的踪迹各自适合不同尺度。社会组织与群体生活讨论这些信号如何嵌入稳定关系，这里关注发送结构、传播通道和接收结构。

仪式化与信号形态的改变¶

信号的系统发生仪式化说明，意向动作、替代活动和自主生理反应都可成为信号原料。环嘴鸥啄击前的张嘴、鸭类冲突中的假梳理、竖毛竖羽、皮肤充血、排尿排粪和身体充气，最初分别属于动作准备、冲突反应、体温调节、自主反应或排泄。当接收者反应对发送者产生持续后果并经过跨世代选择时，其中的成分可演化为通讯信号；具体历史需要比较与系统发育证据支持。

仪式化常改变动作的可见性和可辨认性。原动作可被缩短，保留最能预示下一步的一段；关键幅度或色斑被夸大；动作变得重复、有节律并朝向接收者；部分成分消失、增加或改变次序；信号还可从原生理触发条件中解放出来，在新的社会情境主动出现。完成速率可以加快、减慢或在某一姿势冻结，哪种变化有效取决于背景运动和接收器。

行为变化还能与形态结构共同演化。喉扇、鸣囊、冠羽、长饰羽、发声锉、共鸣腔和外分泌腺使原有动作产生更强或更独特的信号；展示姿势又决定这些结构何时朝向接收者。军舰鸟膨大的红色喉囊来自呼吸与舌骨相关结构的特化，孔雀尾上覆羽则需配合展开、颤动和朝向才成为完整展示。器官与动作在演化中相互塑造。

刻板化可以减少近缘种之间的误认，同时保留部分状态信息。稳定的叫型框架仍可在音强、频率和重复率中保留个体或动机差异，接收者也会结合距离与情境解释。信号保留多少变化，由可检测性、识别准确度、双方利益和接收者核验共同塑造。诚实、欺骗与利益冲突的模型见冲突、通讯与行为反应。

通讯系统的研究与比较¶

确认通讯功能需要同时操纵信号并记录接收者。声音可用校准音量的播放实验，视觉动作可用模型、视频或机械装置，化学信号可用已知浓度的提取物与合成组分，振动和电信号可用换能器、电极重放。空白载体、无关刺激、信号顺序改变和自然范围内的强度对照，用来排除设备、溶剂、移动或一般唤醒效应。接收者出现可重复、与自然情境相符的差异反应，才支持某个参数是有效成分。

发送者的显著动作可能是呼吸或运动伴随线索，腺体中检测到化合物也需要继续证明它已被释放、抵达并引起反应。研究者测量光谱、声谱、气味羽流、基质位移或电场，核对接收器灵敏范围，并在自然距离和背景噪声中重放。第三方窃听者也应纳入，因为捕食者、寄生者和竞争者会改变信号的实际代价。

比较不同类群时，可沿相同问题逐项记录：谁发送，哪一结构产生什么物理变化，信号通过何种介质，在多远和多大噪声下仍可辨认，接收器位于何处，接收者怎样改变动作。视觉、声学、化学、触觉、振动和电等通道可按环境与身体条件组合，形成各自的通讯系统。生物节律、迁移与导航继续讨论时间信号、罗盘和位置线索怎样组织跨日与跨空间行为。

参考资料与延伸阅读¶

• Bradbury JW, Vehrencamp SL. Principles of Animal Communication. 2nd ed. Sinauer Associates, 2011。
• Hauser MD. The Evolution of Communication. MIT Press, 1996。
• Maynard Smith J, Harper D. Animal Signals. Oxford University Press, 2003。
• Wyatt TD. Pheromones and Animal Behavior: Chemical Signals and Signatures. 2nd ed. Cambridge University Press, 2014。
• Hölldobler B, Wilson EO. The Ants. Harvard University Press, 1990。
• Seeley TD. The Wisdom of the Hive. Harvard University Press, 1995。