学习、认知与文化¶

动物的经验会改变它下一次看什么、靠近什么、回避什么，以及怎样完成同一个动作。这样的变化从反复听见无害声响后的习惯化，到记住数千个贮食地点、观察同伴取得食物，再到一个群体长期保持特有的工具传统，跨越了不同时间尺度和组织层次。学习研究追踪经验造成的改变，认知研究进一步询问动物怎样取得、存储和使用信息；二者都必须从可观察的选择、轨迹、反应时间和错误模式出发。

经典动物行为学留下了习惯化、条件反射、试错、潜在学习、印记、学习集和顿悟等重要概念。这些实验路径分别检验不同的信息过程，而非排列成从“低等”到“高等”的单线阶梯。同一个物种可以在某项生态相关任务上表现精确，在另一项陌生任务上受感官、身体构造或动机限制；复杂解法也常由注意、联结、记忆、动作反馈和社会经验共同形成，笼统的“智力”难以单独解释这些差异。

学习的操作性判据¶

学习（learning）是经验引起的、在随后行为中可以检出的相对持久改变。改变可以表现为反应增强或减弱、选择转移、潜伏期缩短、路线改变，也可以是在适当情境下首次调用已经取得的信息。学习结果未必符合人所期待的改善方向：动物可能学会回避一个无害对象，维持低收益传统，或在曾有食物的地点反复搜索。

行为前后不同还可能源于感觉适应、肌肉疲劳、饥饿、药物、应激、昼夜状态、身体生长或神经系统成熟。学习实验因此要设置未配对刺激、未经训练、不同刺激和运动能力等对照，并在停训后测试保持。一个人进入暗室后逐渐看清属于感光系统适应；幼鸟长到一定日龄才有力量飞行属于成熟；特定经验使随后反应发生可重复差异，才支持学习解释。经验、成熟和状态还会相互作用，学习因而是发育过程的一部分。

学习的适应价值取决于动物所处的环境。需要依靠分散贮藏越冬的克拉克星鸦和松鸦，能长时间记住大量空间位置；一项四物种比较中，克拉克星鸦与松果松鸦在贮藏后 10 天和 60 天的恢复准确率较高，到 150 天和 250 天时却未继续保持这一优势。自然史能够预测某项记忆专长，单个实验只支持相应任务、时段和装置下的种间差异。测试装置、线索尺度和群居程度也会改变种间次序，因此长期空间记忆需要由多项测量刻画，而非固定的“聪明”等级。¹

胚胎期同样可以取得信息。接近孵化的鸟胚已能听见母鸟、同窝胚胎和外界声音；以心率变化为指标的播放实验在多个鸣禽和非鸣禽支系中检出了对重复同种叫声的习惯化。胚内声音还可参与孵化同步和孵后偏好形成，具体效应随物种、胚龄与刺激次序变化，呈现出比“早期促进、晚期抑制”更丰富的反应模式。²

非联想学习：习惯化与敏化¶

只反复经历一种刺激也能改变反应。习惯化（habituation）是重复无害刺激后反应衰减，敏化（sensitization）则是强烈或有害刺激使随后反应增强。幼鸟起初可能对许多移动轮廓逃避，确认其中一部分没有后果后逐渐减少反应；刚建立相邻领域的动物可能频繁争斗，后来形成“熟悉邻居”关系而降低攻击。后一个现象还可能包含个体识别、条件作用和威胁评估，单独观察攻击减少尚不足以区分这些过程。

习惯化是可恢复、受情境调节的反应减弱。刺激间隔会影响形成速度，停刺激后可出现自发恢复，强烈新刺激可引起去习惯化；相似刺激之间还会发生泛化。乌鸦最终在稻草人附近取食甚至站在上面梳理羽毛，可以作为野外反应减弱的观察，同时需检验稻草人的气味、位置或外观变化。定向、先天行为与动机进一步说明怎样把习惯化同感受器适应和效应器疲劳分开。³

巴甫洛夫条件作用：事件之间的预测¶

巴甫洛夫条件作用（Pavlovian conditioning）或经典条件作用研究动物怎样学习两个事件之间的关系。食物自然引起唾液或伸喙，伤害自然引起防御；原先中性的声音、气味、颜色或位置若反复预示这些结果，后来可独自引出条件反应。条件刺激（conditioned stimulus，CS）与无条件刺激（unconditioned stimulus，US）的时间接近很重要，更关键的是 CS 是否比背景更可靠地提供结果信息。

CS 在 US 前出现并与其部分重叠的前向程序通常最容易形成预测，因为信号给动物留下了准备时间；条件作用的定义还包括某些同步和逆向配对程序，其效果和所学关系取决于间隔、背景以及测量方式。可靠实验还要有随机或明确不配对的对照，以区分对 US 的适应、实验箱背景学习和随时间发生的一般反应变化。

训练过程中，获得（acquisition）是条件反应逐步形成，辨别（discrimination）是对预测不同结果的刺激作出不同反应，泛化（generalization）是把反应扩展到相似刺激。若反复呈现 CS 而不再给 US，条件反应通常下降，称为消退（extinction）。消退常形成受情境控制的新记忆，而非简单擦除旧联结；过一段时间、换回原环境或重新经历 US，反应可能以自发恢复、更新或重建的方式再现。⁴

蜜蜂的伸喙反射是跨类群研究的经典范式：气味与蔗糖配对后，气味可以引出伸喙，训练间隔、奖励性质和测试时点影响记忆。蜜蜂还能学习颜色、图形、序列和情境规则，并根据连续奖励价值调整选择。“视觉刺激在奖励前两秒出现”或“习得强度由吸食时间决定”等精确结果只适用于相应物种、装置和训练程序；报告时需注明 CS—US 间隔、糖浓度和体积、试次间隔与保持时长。⁵

操作性条件作用与试错¶

操作性条件作用（operant conditioning）或工具性学习研究动作及其后果之间的关系。动物先产生动作，动作改变环境，随后结果又改变该动作在相似情境中的发生概率。斯金纳箱中的按杆或啄键、迷宫中的转向，以及鸡啄击特定标记，都可以成为操作反应。强化（reinforcement）使先前动作在相应条件下增加，惩罚（punishment）使其减少；正、负只说明结果被加入还是移除，分别与奖励或惩罚并非同义。

操作学习可以从动物已有的动作倾向开始。训练者通过强化逐渐接近目标的动作来塑形，取食、防御和操作倾向又会约束哪些动作容易形成。试错学习（trial-and-error learning）描述动物产生多个动作、成功变式因后果而保留的过程，主要可由操作性条件作用分析；同时，箱体、位置或提示物与奖励形成的巴甫洛夫联结也会影响动物去哪里以及何时行动。

奖励大小、质量、延迟、概率和当前需求都可能改变选择。减少预期奖励有时会产生短暂的对比效应或加速改换策略，有时影响很小；间歇强化可能使行为在停奖后维持更久。鱼类、昆虫和哺乳动物都能学习概率性结果，各类群的选择随任务和奖励结构变化。一次不成功属于未强化或错误试次；负强化则是移除厌恶状态使动作增加。

厌恶学习（aversive learning）按结果性质概括动物怎样根据伤害、毒性、难闻气味或其他不利后果改变反应，可通过巴甫洛夫条件作用或操作性条件作用形成。一个花色若预示苦味或伤害，可成为引起回避的条件刺激；一个动作若能终止伤害，是逃脱学习，若能在伤害到来前阻止它，则是回避学习。厌恶刺激过强会造成非特异性的活动改变、敏化或损伤，所以实验既要设置配对和轭合对照，也要采用能够回答问题的最低强度。

涡虫沿缸壁和绳索接近食物、蚯蚓在 T 形迷宫避开盐水或电击，是无脊椎动物学习史上的传统实验。它们保留了设计简单任务的思路，也暴露了证据风险：光、湿度、机械扰动、黏液痕迹、固定转向偏好和刺激造成的运动改变都可能伪装成学习。早期蚯蚓 T 迷宫结果曾被归因于非学习过程，后来的逃避研究因而先测刺激反应，再加入无强化和位置对照。涡虫的某些经典条件作用结果也长期存在重复性争议。这些实验需连同控制条件与不确定性理解，支持的是具体任务中的学习证据，而非门级认知等级。⁶

探索、潜在学习与空间表征¶

动物在没有即时食物奖励时也会取得环境信息。Tolman 的迷宫研究中，大鼠先在无奖励迷宫中探索，后来在终点加入食物后，表现可迅速改善；这种此前已形成、到有合适动机或测试条件时才显现的改变称为潜在学习（latent learning）。它区分了信息取得与行为表现：成绩尚未提高时，学习也可能已经发生。⁷

认知地图（cognitive map）是解释灵活空间行为的一种假说。若动物只记住固定转弯序列，改变起点或封闭熟悉通道后容易失败；若它保存地点间的关系，则可能选择新捷径或迂回路线。地标记忆、路径积分、气味痕迹和一串动作规则也能产生成功导航，因此要旋转线索、交换起点、设置捷径并控制嗅迹，才能判断动物取得了哪一种空间信息。

探索本身会受新奇偏好、恐惧、饥饿和运动成本调节。原来探索过迷宫的大鼠在饥饿时更快到达食物，说明奖励会调节已有知识何时表达并继续更新价值。潜在学习由此连接联结学习与认知研究，与强化学习共同解释信息取得和行为表现的不同阶段。

社会学习的多种过程¶

社会学习（social learning）是因观察、接触另一个动物或其行为产物而变得更容易发生的学习。视觉示范只是一个通道：大鼠可以从示范者呼气和被毛上的食物气味取得食物信息，鸟可以看到同伴留下的开口，幼体可以跟随亲代到达某一地点。观察者后来做出相同结果，可能来自位置、物体或结果信息；复制同伴的具体动作需要进一步实验区分。⁸

社会影响可按实验上能够区分的过程分析。局部增强（local enhancement）使观察者更多接近示范者活动过的位置，刺激增强（stimulus enhancement）提高某一物体的显著性；观察者随后仍可能靠个体试错解决问题。仿效（emulation）取得的是操作造成的环境结果或物体关系，模仿（imitation）则要求观察并复制特定的新动作形式。双动作实验可让一组示范者推门、另一组拉门，再看观察者是否忠实采用所见动作，以排除只被门和食物吸引的解释。

黑猩猩用枝条取食蚂蚁或白蚁、大山雀打开奶瓶盖、日本猕猴清洗食物，都是研究社会传播的经典实例；每个案例仍要分辨个体重新发明、机会提供、局部增强、仿效和模仿的贡献。镜中或照片中的自我辨认属于身体与社会认知测试，与模仿学习检验的是不同过程。年轻个体把新行为带给母亲、同胞，再传向其他年龄个体，说明信息流也可由幼体传向年长个体。

玩耍：变形、重复与发展¶

运动玩耍、物体玩耍和社会玩耍可以重组奔跑、扑击、攀爬、咬合、追逐和物体操作。北极熊幼体反复上岸再跳水、小猴探索镜面或新物体、幼年哺乳类交替追逐和摔抱，都属于可检验的候选。社会玩耍常有邀请动作、玩耍脸、鞠躬或角色互换，这些信号减少攻击动作被误读的风险；信号并非所有物种和每次互动都必然出现。

判断玩耍依据可观察特征，而非无法观察的“自由意志”。Burghardt 的比较框架要求行为在当前情境中并非完全服务于即时生存功能，具有自发和有奖赏性的迹象，与严肃行为在动作形式或次序上不同，反复出现但不僵硬定型，并发生在动物健康、安全且资源相对充足的条件下。玩耍可以夸张、打乱或截短正常动作，也可保留稳定的动作规则。⁹

玩耍可能训练力量和协调，提供社会协商与动作创新机会，也可能消耗能量、暴露个体或造成损伤。证明功能需要比较玩耍经历与后来能力，并排除健康和环境质量同时导致两者的可能。马戏训练中的动作由外部训练维持，是否属于玩耍仍需依据动物的发起方式、控制权和情境判断；圈养动物自愿重复训练动作时也采用同一判据。

印记、依恋与敏感期¶

印记（imprinting）是早期经验使动物对特定社会对象或对象类别形成持久偏好的学习过程。雁鸭、鸡等早成鸟的亲代印记（filial imprinting）常表现为接近和跟随；幼鸟在随发育变化的敏感期内，将先天的头颈样式偏好、声音、运动和实际接触整合成个体或类别表征，而非机械依附孵化后第一眼看到的任何移动物。食物可以影响接近，但形成亲子联系不以食物强化为必要条件。¹⁰

敏感期（sensitive period）表示某类经验在一个阶段影响特别大，窗口外仍可能发生幅度不同的改变。感官成熟、探索倾向、新奇恐惧、激素和已经形成的偏好都会使学习机会逐渐改变；在多物种混群繁殖的鸟中，较受限制的对象选择可能有助于稳定同种识别。早期经验还可影响后来的配偶、食物和生境选择，性印记的测试必须把熟悉偏好、同种先天偏向和成年选择分开。

恒河猴的布制与金属丝替代母亲实验研究灵长类依恋与社会发育，区别于鸟类跟随印记。幼猴即使从金属丝模型取得奶，也大多长时间依附柔软模型，说明触觉安慰与安全基地具有超出食物强化的作用。母婴分离、替代母亲和社会隔离还造成严重、持久的福利损害，这段实验史也说明现代动物伦理为何要求替代、减量、优化和明确人道终点。¹¹

学习集、问题解决与“顿悟”¶

动物连续解决具有共同规则的辨别问题时，往往在新问题中越来越快发现“选择其中一个对象，结果不对便改选另一个”等规则。Harlow 把这种跨问题形成的策略称为学习集（learning set），即“学会如何学习”。它描述特定任务结构中的迁移能力，迁移程度取决于新旧问题共享的结构、动物能辨认的刺激维度、工作记忆和抑制已强化反应的能力。¹²

经典“顿悟”（insight）指动物在停顿或失败后突然产生一个完整的新解法。黑猩猩连接两根短棍取得远处食物，或堆叠箱子够到悬挂食物，是这一概念的代表；鸽子先分别学会推箱和站箱取食，后来可能把动作串联成推箱到目标下方、登箱啄食。突然成功是值得记录的时间模式，主观的“灵光一现”则无法由这一时间模式直接测得。既往训练、动作重现、泛化、强化史以及试验中未被观察到的探索都可能组装出解法。

绕行任务（detour task）在可见食物与动物之间放置透明或不透明障碍，要求动物先离开目标方向再绕到食物处。成功可能需要抑制直达反应、学习障碍规则、沿边行走或规划路线，障碍透明度、宽度和动物的视觉—运动生态都会影响成绩。因此，绕行是多种问题解决过程共享的范式，一次测试只反映相应装置中的表现。章鱼的系统绕行实验中，部分个体首试成功，其他个体经引导或练习后稳定完成，显示章鱼可通过贴近隔板等身体—环境策略解决任务。¹³

认知（cognition）由感知、注意、记忆、分类、空间与时间处理、数量辨别、决策和问题解决等过程组成。蜂可以学习类别和顺序，鱼能形成空间与社会记忆，头足类以与脊椎动物不同的身体和神经组织解决操作问题。比较认知研究应比较同一机制的证据，并让任务适配各类动物的感觉与动作系统，而非把灵长类手眼装置用作统一智商测试。¹⁴

动物文化与行为传统¶

在比较行为学的最小定义中，文化（culture）是由社会学习取得并维持的群体行为变异，单项稳定变异也常称为传统（tradition）。信息可由亲代传给子代，形成纵向传承；可在同代个体之间横向传播；也可由非亲代的年长个体传给幼体，形成斜向传承。个体学习得到的创新只要被其他个体通过行为或产物取得，就可能进入社会传播；传统能否跨越多代则取决于传播连续性、环境和关键示范者。

确认文化需要量化遗传差异、局部环境和独立创新等替代来源。研究者可比较多个野外群体的行为谱，用两动作范式把不同传统种入实验群体，绘制传播网络，或建立跨个体和跨世代的扩散链。黑猩猩长期野外资料曾筛得数十种在部分群体常见、在其他适宜群体缺失的工具、梳理和求偶行为，构成群体特有的传统组合；生态排除提供重要证据，具体传播机制还需扩散过程或实验资料支持。¹⁶

大山雀打开奶瓶、日本猕猴洗甘薯和黑猩猩取食技术之所以成为经典，在于它们展示了不同社会过程都可推动行为扩散，而非都依赖高保真动作模仿。鸟鸣方言、鲸类觅食技术和迁徙路线也说明文化跨越灵长类和工具行为。文化能够保存有用知识，也能维持次优或过时选择；它与自然选择和个体学习共同塑造行为。

工具使用及其边界¶

常用的操作定义把工具使用（tool use）限定为动物直接操控一个可分离或可操控的外部物体，借此改变另一物体、另一生物或自身的形态、位置或状态，并负责工具的有效朝向。这个定义把“物体参与了行为”推进到可观察的持握、携带、安放和定向，也允许研究工具选择、加工、顺序组合和社会获得。定义本身仍有边界争论，报告时应说明采用哪套标准。¹⁷

啄木地雀衔取并调整仙人掌刺或细枝探取树洞幼虫，海獭把石块带到胸前作为砧台敲开贝类，黑猩猩加工枝条钓取白蚁，都是较清楚的物体操控。鸟把石块衔起并投向蛋壳也符合许多定义。鸟把贝或坚果从空中丢到固定岩面时没有操控一个可分离锤具，在严格定义下常归为利用基质；若采用包含固定砧台的广义工具定义，则可列为工具使用，分类差异来自定义而不是认知能力突然不同。

筑巢会持续改变材料和环境，在一些定义中属于建造，在另一些目录中可以包含工具行为；是否产生眼前利益并非划分标准。寄居蟹把海葵安放到壳上用于防御和伪装，可满足携带和定向外部生物的广义标准。射水鱼用口腔形成水柱击落猎物，展示了精确学习与身体控制；严格物体工具定义通常要求可被持握和定向的外部物体，因此将水流排除在外。边界实例帮助比较分类规则，同时保留对行为复杂性的独立描述。

工具使用可以由个体探索、操作性学习、先天动作偏向与社会学习共同形成。是否会用一种工具、能否选择合适长度、能否在新情境中组合多个步骤，是不同问题。完整记录应包括工具来自何处、是否加工、怎样握持或安放、失败动作、所需练习、是否观察过示范者以及野外是否自发出现；这些资料使工具行为成为认知机制的证据，而非“聪明动物”的笼统标签。

比较学习研究的证据边界¶

种间比较首先要让刺激落入各物种可感受的范围，让动作符合其身体构造，并校准奖励和恐惧。蚂蚁在反向迷宫中重新学习、白鼠能借旧经验改道，可能来自路线线索、训练量和身体转向方式不同；平衡装置与多种任务有助于区分迁移能力和任务适配差异。镜面、透明障碍、人手指点或彩色屏幕对不同物种的生态意义也不同。

个体差异同样是结果的一部分。学习速度、保持、泛化和策略可以彼此分离；平均正确率相同的两组动物，可能一个逐渐改善，另一个由少数突然成功者拉高。报告试次轨迹、错误类型、退出个体和既往经验，比只给一个“通过／不通过”标签更能说明过程。能力（competence）与当时表现（performance）要分开：动机不足、装置理解困难或压力抑制都可能使潜在能力未在测试中表现。

学习、认知与文化最终仍回到四类问题：感觉和神经机制怎样保存经验，能力在个体发育中何时形成，信息使用在何种环境中产生后果，各类群的共同与差异怎样演化。行为的遗传、生理与发育讨论基因—环境互作、激素、睡眠和鸣唱发育，行为演化与比较行为学处理同源、趋同、仪式化与适应假说。学习判据和比较方法把这些层次分别落实为可检验问题，取代“天生”或“聪明”的笼统归类。

参考资料与延伸阅读¶

• Shettleworth SJ. Cognition, Evolution, and Behavior. 2nd ed. Oxford University Press, 2010. doi:10.1093/oso/9780195319842.001.0001。
• Domjan M. The Principles of Learning and Behavior. 7th ed. Cengage Learning, 2015。
• Heyes CM. Social learning in animals: categories and mechanisms. Biological Reviews. 1994;69:207–231. doi:10.1111/j.1469-185X.1994.tb01506.x。
• Burghardt GM. The Genesis of Animal Play: Testing the Limits. MIT Press, 2005。
• Shumaker RW, Walkup KR, Beck BB. Animal Tool Behavior: The Use and Manufacture of Tools by Animals. 3rd ed. Johns Hopkins University Press, 2024。