求偶、交配与婚配制度¶

动物取得配偶并完成受精，需要把相遇、识别、展示、接受或拒绝、身体定位与配子转移接成连续动作。每一步都受感觉和身体结构限制：蜘蛛先把腹部生殖孔排出的精子装入触肢器，蛙类抱对依赖前肢与婚垫，蜻蜓则先把精子转移到腹部次生交配器。求偶信号由此不仅用于吸引，也要协调双方状态和交配姿势；交配结构又把动作限制为特定方向、顺序和时长。

求偶信号、配偶选择、替代交配策略、配子转移和交配后选择，共同形成社会、行为与遗传三个层面的婚配制度。性选择、亲代投资与婚配制度的生态模型见行为生态学，卵、胚胎和幼体的守护、搬运与供食见亲代照料与亲子关系。这里重点观察动物实际做了什么、由哪些感觉和形态结构完成，以及这些动作如何随类群和环境而改变。

从相遇到受精的行为序列¶

一次繁殖相遇通常可分为定位、种类识别、性别与状态识别、求偶、接受或拒绝、交配定位、配子转移以及交配后分离。外受精动物还要把排卵和排精在空间与时间上对齐；内受精动物则需使交配器或精包与雌性生殖道准确连接。不同阶段可以使用不同信号。远距离的气味、鸣声或发光适合寻找，近距离的体色、姿势、振动和触碰用于确认，交配时的抓握、抱对和附着结构则维持身体位置。

识别只是交配序列的一个阶段。雌雄都可能因种类不符、生殖状态不合、身体条件、先前经验或已有配偶而离开、躲避、踢咬或发出拒绝信号。求偶动作常把捕食、逃跑和同类攻击中已有的动作重新组合并仪式化，例如献食、低头、侧身、追逐或振翅；这些动作在繁殖语境中因顺序、强度和接收者反应而具有新的意义。完整动作链和双方反应能够区分候选者接触、拒绝与最终交配。

季节性繁殖动物还要先进入生殖状态。日长、降水、温度、食物和社会线索经神经内分泌系统影响性腺、体色、气味腺、鸣叫和迁移；同一个体在非繁殖期可能不产生求偶信号，也不响应同样刺激。蛙类在繁殖水域集群鸣叫，鸟类的性腺与鸣唱在繁殖季增强，许多鱼在产卵前改变色彩或占据巢址，都是生理准备、空间聚集和行为展示相互衔接的结果。

多感觉求偶与身体展示¶

求偶信号可经视觉、听觉、化学、触觉、基质振动和水流传播。雄蛾依靠大而多感器的触角追踪雌性信息素；蟋蟀摩擦前翅发声，蛙以声囊增强叫声，鸟类用鸣唱、羽色、舞步和飞行表演组成多模态展示；蜘蛛在丝网或地面上传递物种特异的振动，减少被捕食型雌蛛误作猎物的风险。萤火虫的闪光节律同时编码种类、性别和应答时机，某些捕食性雌萤模仿其他种雌性的应答而捕获前来求偶的雄虫，则属于利用繁殖信号的攻击性拟态，机制已在取食与防御中讨论。

展示部位常与第二性征相连。鹿角、甲虫大颚和鸟类饰羽可用于同性竞争，也可成为配偶评估的线索；蛙的声囊、鸟的鸣管、鱼的婚姻色以及雄性甲壳类不对称的大螯，分别把声音、颜色或动作放大。性二型（sexual dimorphism）说明成体雌雄在大小、颜色、武器或其他结构上存在系统差异，具体来源可包括雌性繁殖力选择、雄性争斗、配偶选择、生态位差异和自然选择，需结合结构的实际用途和亲缘比较判断。

展示也可能付出显著成本。响亮鸣叫会暴露位置，鲜艳颜色可能提高捕食风险，大角和长尾妨碍运动，频繁舞蹈消耗能量。成本能够限制夸张程度，信号可靠性还取决于产生机制和接收者核验；接收者常同时比较多个线索，并通过多次访问、近距离接触或争斗结果更新判断。某些华丽性状与寄生负担、免疫状态或发育条件相关，但关系随物种、环境和测量指标改变。Hamilton–Zuk 假说把鸟类血寄生虫与羽饰演化联系起来，燕类尾长等研究曾提供支持，也引发大量修正；它提供一组可检验预测，比“鲜艳等于好基因”的通用判据更具体。¹

求偶喂食、婚礼礼物与交配风险¶

求偶喂食（courtship feeding）或婚礼礼物（nuptial gift）是求偶或交配期间由一方交给另一方的食物、腺体分泌物、精包附属物或其他可利用物。蝎蛉雄虫可释放性信息素吸引雌虫，随后提供捕获的节肢动物或唾液团；雌虫取食时允许交配，礼物大小会影响取食和交配持续时间，因而影响精子转移。雄虫没有礼物时也可能尝试强制交配，说明守住猎物、分泌唾液与直接抢占是同一物种内可随资源和地位改变的替代方式。²

礼物可能同时有几种后果。营养进入雌体后可支持产卵或降低雌虫另外觅食的成本，这部分接近对后代的物质投入；礼物也可延长交配、减少雌性反抗或降低雄性被捕食的风险，这部分更接近交配努力。盗蛛雄蛛把猎物用丝包裹后递给雌蛛，双方交配时共同抓住礼物；丝既便于雄蛛在雌蛛移动时保持连接，也可能遮住已经吸空的外骨骼或植物碎片。无营养礼物有时仍能换得短暂交配，但被拒绝或提前终止的概率也可能增加。礼物是双方围绕营养、时间与精子转移进行互动的物体，其作用超出单纯“慷慨”。³

舞蝇类提供了极丰富的比较材料。有些种的雄虫交付新捕获的猎物，有些用丝包住猎物或植物材料，有些形成丝质或泡沫状球体，球内可以有猎物，也可以完全中空。历史上这些状态曾被排成“无礼物—真猎物—包裹缩小—空球”的单线演化序列；系统发育资料显示，泡沫球等礼物可能独立起源，现生状态代表各支系的演化结果。比较各物种礼物的材料、可食性、雄性成本、雌性反应和交配后果，才能重建礼物演化。⁴

在捕食性蜘蛛和螳螂等动物中，雌性可能在交配前、交配中或交配后捕食雄性。性食同类（sexual cannibalism）的发生率受雌性饥饿、体形差、求偶充分程度、交配时机和逃生结构影响；它可以给雌性补充营养，也可能提高某些雄性的父权收益，主动牺牲只是其中一部分物种的候选解释。礼物、等待雌性进食或蜕皮、远距离输精和交配后迅速逃离，都是降低风险的具体动作。假警报、折翼诱敌和投索蛛诱蛾分别属于取食、防御或繁殖信号利用，这里关注直接改变配偶相遇和交配的行为。

性选择、亲代投资与可变性别角色¶

性选择（sexual selection）指由获得配偶或使配子成功受精的差异所造成的选择。同性个体可争夺配偶、领地、巢址或在交配后竞争受精，称为性内选择；个体对候选配偶的信号、资源或行为作出差异响应，称为配偶选择。两者常同时发生：雄园丁鸟既会破坏邻近雄鸟的园亭，又要接受雌鸟比较；雌性争夺育儿囊容量时，雄海龙或海马也会在候选雌性之间作出选择。

配子大小差异是重要起点，并与生态、性比和亲代投入共同影响行为。Bateman 在果蝇实验中比较雌雄交配成功与繁殖成功的方差，并提出交配数增加通常给雄性带来更陡的繁殖收益。后来研究把这组关系拆分为繁殖成功方差、交配成功方差和交配成功—繁殖成功斜率，并指出原实验的标记方法和统计推断受到质疑。跨动物类群的综合资料仍显示典型雌雄差异具有统计趋势，同时也存在大量反转和双向选择。使用“巴特曼原则”时，应实际测量某一种群两性的交配次数、亲子关系和收益曲线，“精子便宜、卵昂贵”只概括配子层面的一项差异。⁵

亲代投资（parental investment）特指当前后代得到、却会减少亲本以后繁殖机会的投入。卵黄、妊娠、育儿囊、孵卵、哺乳、守巢和供食都可能改变两性再次求偶的速度；投入量只是性别角色的一个决定因素。可繁殖雌雄的比例、遇到配偶的速度、照料期间的死亡风险、配偶质量差异和能否由一方单独完成照料也会改变谁竞争、谁选择。繁殖状态因此比染色体性别更能直接预测眼前行为：一只育儿囊已满的雄海马暂时不能接受新卵，待交配雌性便可能成为竞争更激烈的一方。⁶

管口鱼、海龙和海马的雌性把卵转移到雄体腹面或尾部的孵育区。不同类群从裸露黏附面、具皮褶的开放囊到封闭育儿囊各有其结构；封闭囊内的上皮和血管参与气体交换、渗透调节、免疫保护及一定的物质转运。雄性承担这段高成本孵育后，一些种群出现雌性更鲜艳、雌性争雄以及雄性择偶，称为性角色逆转。螽斯中，雄性精包外的营养性精荚附属物很大时也可能限制雄性再次交配，使雌性竞争增强；食物充足或礼物成本变化后，角色又可改变。可逆的生态条件与具体生殖结构共同塑造角色，雄性育幼只是角色反转的一项可能条件。⁷

配偶选择的线索、学习与园亭¶

配偶可能直接提供食物、巢址、领域、防御或亲代照料，也可能只贡献配子。评估前一类收益时，动物可以接近候选者的领地、检查巢和礼物、观察其对捕食者或幼体的反应。某些守卵鱼的雌性更愿在已经有卵的雄性巢中产卵；已有卵可能说明雄性成功吸引过雌性，也可稀释新卵遭捕食的风险，巢址质量和同种吸引则是需要检验的替代来源。“雌性偏爱有卵雄鱼”描述选择结果，对育幼能力的预见还需独立证据。

候选者只贡献配子时，颜色、鸣声、对称性、求偶耐力和疾病状态可能与遗传质量相关，也可能来自感官偏好、物种识别或竞争结果。“好基因”“性感儿子”和相容性假说预测不同的后代收益，实验需控制亲代资源并追踪后代存活或繁殖，雌性停留时间只测量偏好。交配外受精的海胆还显示配子层面的权衡：游得快的精子可能较快到达卵，寿命、能量储备和与卵表面分子的相容性又会改变最终受精；适合度最高的精子类型取决于环境。

经验可改变选择。幼体时期接触亲本、同巢个体或本种鸣声，会影响日后物种识别和配偶偏好；鸟类的性印刻和鸣声学习是经典例子。寄生性杜鹃由寄主抚育，却仍需在成鸟阶段识别同种配偶，其鸣声具有强的先天成分，也可能受社会经验调节。印刻因而整合先天偏向与阶段性经验，而非看见谁便永久选择谁的单一开关。成年动物还可从观察其他个体的选择、自己交配的结果和候选者随后的行为中更新偏好。

园丁鸟雄鸟把求偶结构与育幼巢分开。许多种的雄鸟清理地面、竖起枝条形成通道或棚架，并收集果实、花、贝壳、骨片或人造物装饰；雌鸟从特定观察位置观看雄鸟持物、展羽、鸣叫和模仿声，常在多次访问后交配，随后独自另筑巢、孵卵和育雏。大园丁鸟还按距离排列场地物体，使雌鸟从通道内看见较规则的视觉角度。园亭是一种延伸到体外的求偶信号，功能区别于产卵巢；其质量既受雌性选择，也受雄鸟偷取装饰和破坏邻亭的竞争影响。⁸

替代交配策略与极端雌雄异形¶

同一物种内可有多种取得交配的方式。体形大或占有资源的雄性可以守卫雌性、巢址或礼物；体形小、到达较晚或争斗力弱的雄性可能潜入、在主雄附近充当卫星，或模拟雌性动作以降低攻击。蛙与蟋蟀的卫星雄性停在鸣叫雄性附近，截住被声音吸引来的雌性；一些鱼和甲壳类的小雄性则在领地雄性交配时释放精子。替代交配策略（alternative mating tactic）若由等位基因决定并终生固定，可形成稳定雄型；更多情形是随年龄、体形、条件或眼前竞争而改变的策略性动作。⁹

海生等足类 Paracerceis sculpta 有三个著名雄型。大型 α 雄守住海绵腔内的雌性群；较小的 β 雄外形和动作近似雌性，借此进入；最小的 γ 雄近似幼体，从缝隙潜入。三型与一个多等位基因座相关，其长期频率受频率依赖选择维持。这个实例展示遗传固定的三雄型系统；许多昆虫、鱼和两栖类的潜入行为则属于随条件变化的策略，遗传结构需分别确定。

深海鮟鱇类把雌雄异形推到另一极端。部分鮟鱇亚目种类的矮小雄鱼靠嗅觉寻找雌鱼，以颌部咬附；有些种随后仅暂时依附，有些种的皮肤和血管逐渐融合，雄体长期从雌体循环获得物质并持续提供精子。不同谱系可由一雄一雌或多个雄体附着，形成多种依附与融合方式。现代基因组研究发现，永久融合类群的适应性免疫组成发生显著改变，为组织融合为何不被排斥提供了分子解释；这项证据与附着器官和融合过程的形态观察相互补充。¹⁰

灵长类的等级、联盟、亲和关系与交配机会也可相关。高等级雄性只能垄断部分繁殖，雌性选择、隐蔽排卵、雄性联盟和种群结构都会改变亲子分布。川金丝猴常见一雄多雌的家庭单元与全雄单元，个体可在单元间扩散；新雄进入家庭后的互动、婴幼体风险与雌性关系需按种群和事件记录，可能包含亲和、驱逐或杀幼等不同结果。群体结构的完整比较见社会组织与群体生活。

精包、交配器与配子转移¶

无脊椎动物展示了从间接精包到直接插入的多种转移方式。蝎子雄体先以螯肢牵引雌体进行“婚舞”，寻找合适地面后放置精包，再把雌体生殖孔引到精包上；雄蛛的精巢与交配触肢没有管道直接相连，成熟雄蛛先织一小片精网，把腹面生殖孔排出的精滴置于网上，再用左右触肢末端的触肢器吸入。交配时，膨大的触肢器由血淋巴压力展开，栓子进入雌蛛交配孔，把精子送入储精囊。精网、触肢器与雌性外雌器的形态，是理解蜘蛛求偶振动和交配姿势不可缺少的解剖基础。¹¹

许多昆虫的精包由雄性交配器直接送入雌性生殖道，外层物质可成为营养礼物；螽斯雌虫在精子进入后食用精荚附属物，附属物大小影响取食时间和精子转移。头足类雄体以特化腕把精荚送到雌体外套腔附近，某些种的交接腕甚至脱离。软骨鱼雄体腹鳍内侧形成成对鳍脚，用于内受精；蛙类虽多外受精，雄蛙前肢和指部婚垫可在抱对中增加摩擦，使排精与雌蛙产卵同步。婚垫的主要功能是抓握，排卵则由生殖内分泌和交配情境共同调节。

交配结构还会限制动作方向和次数。雄性蜻蜓先把腹端生殖孔的精子转移到第二、三腹节的次生交配器，交配时雌虫腹端与其结合，形成轮状姿态；蜘蛛的一只触肢对应雌体一侧开口的情形，也使左右插入顺序有意义。由这些结构产生的精子储存、精栓和重复交配，使动作序列从完成受精延伸到交配后的选择。

精子竞争与交配后选择¶

雌性在同一繁殖期与多个雄性交配或储存多个精包时，不同雄性的精子会在到达、储存和受精环节竞争，称为精子竞争（sperm competition）。雄性可增加精子数、改变精液成分、延长交配、重复交配、形成精栓或在交配后守卫雌性；雌性生殖道的储精器官、精子释放和卵的相容性又会使某些精子获得更高受精概率，构成交配后雌性选择。亲子鉴定测到的父权结果是双方结构和过程的合成，游速只是精子性能的一项指标。

黄粪蝇雌性可多次交配，后交配雄性的精子通常取得较高比例的后代；雄性在牛粪附近守候并在交配后伴随雌性，能减少她立即再交配。蜻蜓与豆娘的次生交配器中，一些结构可移出或重新排列雌体储精器官内先前雄性的精子，随后再输入自身精子。精子移除在蜻蜓目有直接的形态和实验依据；鲨鱼的鳍脚、精液储存和雌性多父性具有不同结构，需要分别研究其机制，蜻蜓目的“刮除器”模型不适用于鲨鱼。¹²

海胆等广播产卵动物虽无交配后的伴随守卫，精子浓度、扩散、速度、寿命和卵识别分子之间仍存在竞争。高精子浓度还可能导致多精入卵，卵的快速阻断和受精膜变化因此同样重要。哺乳动物“神风精子”假说认为部分精子专门攻击竞争者，但人和其他哺乳动物的形态与实验研究未支持这种分工；精子形态异常、死亡或不能受精通常来自发生和运输过程。某些蛾蝶确有有核可育精子与无核不可育精子的稳定二型，不可育精子的具体功能需在相应类群内检验，这一结构也不适用于人类精液。

社会婚配、交配行为与遗传亲子关系¶

婚配制度（mating system）可以从三个层面描述。社会婚配关系记录谁共同占域、筑巢和照料；性行为关系记录谁与谁交配；遗传婚配关系由亲子鉴定判断谁真正产生后代。一对鸟共同守巢仍可能发生婚外交配，观察到交配也可能没有成功受精。自然史观察主要呈现社会关系，分子标记则为同一繁殖单元增加遗传亲子层。

常用类型包括一雄一雌的单配、一雄多雌、一雌多雄以及多雄多雌。它们描述种群中主要关系，同一物种可因资源分布、性比、繁殖同步性和亲本是否需要协作而在不同地点或年份改变。岩鹨便可在小范围内出现一雄一雌、一雄多雌、一雌多雄和多雄多雌单元；雄鸟对雏鸟的供食与它对自己父权的线索有关，各雌雄又通过领域重叠、交配和亲代照料相互制约。¹³

单配、婚外交配与双亲合作¶

社会单配可能在一个繁殖季维持，也可能跨年。雄性难以同时控制多个分散雌性时，守住一个配偶可提高父权；幼体需要两只成体共同保温、守卫、搬运或供食时，双亲合作可提高成功；雌性之间的驱逐也可能阻止第二雌性加入。配偶守卫、亲代照料和雌性空间分布可以共同推动社会单配，各类群的相对作用不同。

哺乳类社会单配比例较低，却分布于灵长类、食肉目、啮齿目、偶蹄目和其他支系。不同系统发育分析分别强调雌性空间分散、杀婴风险和父系照料，结果取决于类群、性状编码和时间顺序。狼群通常以一对繁殖个体及其不同年龄后代为核心，但群体大小、繁殖雌性数和亲缘结构会随猎物、死亡与个体迁入而变；社会单配的定义不要求永远只有一只母狼繁殖。¹⁴

鸟类筑巢、孵卵和持续供食常由双亲完成，社会单配因而普遍。亲鸟繁殖期同步能让同一对在有限时间内合作，同步性与单配的关系还受其他生态变量调节。DNA 亲子鉴定已在许多社会单配鸟种中发现婚外后代，比例在种、种群与年份间差异很大。雌鸟婚外交配可能与受精保障、配偶相容性、遗传收益或物质交换相关，雄鸟则在领域外寻求交配；总体比较尚未找到解释全部差异的单一生态变量。书写时应把假说与已经测得的行为和亲子比例分开。¹⁵

一雄与两个或更多雌性保持社会关系时，次级雌性可能获得较差巢址或较少雄性供食，也可能仍因领域资源丰富而受益。个体在现有配偶和资源组合间作条件性选择，种群状态也可随环境改变，因此丰富栖息地与贫乏栖息地中的婚配状态不构成“进步／原始”等级。

一雌多雄、雄性育幼与角色逆转¶

一雌多雄关系常与雄性能够接手一窝卵、雌性随后较快形成下一窝相联系。负子蝽雌虫把卵黏在雄虫背面；雄虫背部凹凸和边缘结构固定卵块，并通过抬出水面、划动后足或改变位置帮助通气，直到若虫孵出。在若干近缘类群中，卵也可能由雄虫携在翅下或背面。雄性背负容量有限时，具有成熟卵的雌性会争夺可接纳卵的雄性，雄性也可能偏好卵数、体形或状态不同的雌性。

彩鹬、瓣蹼鹬、三趾鹬和水雉等涉禽中可见程度不同的雌性竞争与雄性孵卵。水雉雌鸟领域可覆盖多个雄鸟小领域，雌鸟与不同雄鸟产卵，雄鸟孵卵和护雏；雌鸟较大、羽色或武器较突出。领地接替时发生的毁卵会使雄鸟较快重新进入繁殖，但发生条件、实施性别和物种差异需要具体记录；杀幼是部分一雌多雄系统中的条件性行为，而非这一婚配制的共同特征。

雄性照料可以与多种婚配制度组合。许多鱼的雄性单独守巢和扇卵，却仍可能在一次繁殖期接受多个雌性产卵，社会关系更接近一雄多雌；海马的雄性妊娠可与社会单配或多次配对并存。判断婚配制度要同时记录谁产卵、谁照料、关系持续多久以及遗传父母是谁。

一雄多雌、资源防卫与求偶场¶

一雄多雌可由不同空间过程形成。雌性防卫型中，雄性跟随并排斥接近一群雌性的竞争者；资源防卫型中，雄性占据食物、产卵地、巢址或婚礼礼物，雌性因使用资源而聚集；争先型中，雌性分散而短时可受精，雄性广泛搜寻，以最先到达取得机会；求偶场型中，多个雄性在小范围分别展示，雌性来场主要为了比较和交配，雄性通常不提供巢址、食物或后续照料。蝎蛉守礼物、海豹守雌群、某些昆虫争先搜索以及松鸡求偶场分别展示了不同机制，比“强雄拥有许多雌性”的概括更具体。

求偶场内常有稳定展示位和强烈的交配成功偏斜。雄性聚集可能因为展示点位于雌性经常通过的“热点”，也可能因为较弱雄性靠近格外吸引雌性的“热门雄性”，或因为雌性在密集场地比较成本较低、受骚扰和捕食风险改变。中央位置有时较安全或更易被访问，具体原因随系统变化。求偶场的“热点”“热门雄性”和雌性选择模型可产生相似空间图样，需追踪雌性路线、雄性移位和捕食风险区分。¹⁶

雄性只提供展示与精子时，雌性选择的间接遗传收益常被概括为“好基因”或“性感儿子”；前者关注后代生存和总体质量，后者关注儿子继承吸引力后较易获得配偶。两者的预测不同，也都可能受环境和遗传相容性限制。求偶场与争先搜索由雌性移动能力、资源可防卫性、繁殖同步性、信号传播范围和雄性间相互吸引共同塑造。

求偶信号决定谁能接近，交配结构决定配子如何转移，社会关系和交配行为又共同塑造遗传亲子关系。资源可防卫性、繁殖同步性、配偶在空间上的可接近性及照料需求都能改变婚配制度；单配、多配和性别角色需在具体种群中测量，而非排列成物种不变的等级。完成受精以后，婚配关系怎样影响照料者、照料成本又怎样反馈下一次求偶，见亲代照料与亲子关系。

参考资料与延伸阅读¶

• Alcock J. Animal Behavior: An Evolutionary Approach. 11th ed. Sinauer Associates, 2013。
• Davies NB, Krebs JR, West SA. An Introduction to Behavioural Ecology. 4th ed. Wiley-Blackwell, 2012。
• Andersson M. Sexual Selection. Princeton University Press, 1994。