定向、先天行为与动机¶

动物在光照、气味、温度、重力和同伴构成的刺激场中不断取样，运动又改变下一刻能够取得的刺激；饥饿、繁殖状态、警戒水平和先前经验则改变同一输入引出何种动作。经典行为学把这条感觉—动作通路拆成动性、趋性、阈值、释放机制、欲求行为、固定行为型等概念。这些概念保存了辨认形态与动作序列所需的观察语言，也提出了许多至今仍可检验的问题。

现代研究把其中一些假想实体改写为感觉滤波、状态依赖的动作选择和反馈控制，同时保留经典描述所刻画的可观察现象。一只昆虫怎样转弯、一只雁怎样把卵收回巢中，仍要先由姿态、轨迹和动作次序来刻画；神经回路和演化历史则在此基础上解释机制与来源。

刺激场中的运动：动性与趋性¶

动性（kinesis）是刺激改变运动速率或转弯规律，而运动方向不持续朝向或背离刺激源的反应。直动性（orthokinesis）指运动速度随刺激强度或其变化而改变，斜动性（klinokinesis）指转弯概率或转角改变。潮湿处若使一种小型节肢动物减速，干燥处又使它加速，即使每次转向近似随机，个体也会在潮湿斑块停留更久；若不利条件提高转弯率，轨迹还会形成局部密集搜索。因此，动性可以通过速率和转弯变化使动物在适宜区域聚集，无需测出“哪一边更适宜”。¹

速度或转弯与环境的对应关系须由具体物种和刺激反应曲线测定；适宜处可能表现为减速、转弯变化或在一定强度范围内停止。明暗区域中的末端分布可由趋性或动性产生：平面动物在暗处停留较久，可能因为它朝暗处转向，也可能因为进入暗处后减速或增加转弯。同时记录逐时轨迹、改变梯度方向，并比较速度、转角和身体轴相对于刺激方向的变化，才能分清这两类机制。

趋性（taxis）包含定向转向，动物的运动方向与刺激源或刺激梯度之间保持可预测关系。趋光、趋化、趋流和趋地按刺激种类命名；“正”表示接近，“负”表示远离，感觉器官怎样比较信息则需另行测定。经典形态—行为分析进一步区分了几种取样方式：

• 斜趋性（klinotaxis）依靠先后比较。动物摆动头部或身体，使一个感受区域依次取得两侧样本，再根据时间上的强弱差异修正方向；只有一个感受器也可能完成这种定向。
• 趋激性（tropotaxis）依靠成对感受器的同时比较。两侧输入不平衡时动物转向，直至两侧达到某种平衡。遮蔽或失活一侧眼、触角或化学感受器，常使轨迹持续偏向一侧；这种结果只有在运动能力和一般感觉未受损的对照下，才支持双侧比较机制。
• 目标趋性（telotaxis）描述动物面对多个离散刺激源时锁定其中一个目标，而不是把各源方向简单平均。动物可能在两盏灯、两个地标或两个宿主气味源之间先摆动，随后维持对一个目标的定向。

这些名称描述解决定向任务的策略，而非与物种一一对应的器官类型。同一动物可在近距离用双侧浓度差，在稀薄气味羽流中用连续取样，在目标清楚后转为视觉锁定。转盘移动光源、交换刺激左右位置和单侧遮蔽等经典实验仍有价值，因为它们能把“到达了哪里”拆成动物究竟比较了什么。

横定向、姿态控制与罗盘¶

横定向或定角定向（menotaxis）指动物使运动轴与一个方向线索维持近似恒定夹角。水面或水下昆虫可用背侧与腹侧受光差维持身体的上下方向；开阔地面的蚂蚁可把太阳方位、天空偏振图样、风向和地标组合成罗盘。移动反射光源、旋转偏振片或把归巢个体延迟一段时间后释放，可以分别检验它使用的是光的空间方向、偏振角，还是经生物钟校正的太阳方位。天空偏振来自可见天光的散射；有些昆虫即使太阳本身被遮挡，仍能读取局部偏振图样，所用信息仍来自可见光的散射图样。²

蛾类围灯飞行过去常用定角飞行解释：远处月光的入射方向近似平行，维持固定夹角可形成直线航向；把近处灯误作天体后，同一规则会产生螺旋轨迹。这个模型是横定向史上的重要假说，适用范围随新证据而缩小。对野外昆虫进行三维重建和室内运动捕捉发现，多类飞虫在近距离常把背侧转向灯光，继而出现环绕、失速和翻转；模拟也显示背光姿态反应足以产生受困轨迹，此时动物的头部并不持续指向灯源。不同种类、波长、距离和行为状态仍会造成差异。³

阈值与状态依赖的反应¶

刺激由弱到强时，行为发生概率通常呈连续变化；反应阈值（response threshold）是特定测量条件下使反应达到某一概率或强度的操作性位置。温度、营养、激素、昼夜时相、警戒、社会情境和近期刺激史都能移动这条曲线。短潜伏期反射和复杂行为的阈值都会受感觉适应、突触调节和下行控制影响，具体变异程度需由反应曲线测定。

动物对替代物的反应能够揭示它提取了哪些特征。抱巢中的鸟可能接纳大小、弧度、触感或温度近似的非正常对象；犬科动物可叼起并甩动可移动物，猫可扑击快速滚动的小物体。这些表现说明若干关键感觉组合足以招募育幼或捕猎动作；动物怎样表征替代物以及经验如何调节反应，还需逐项改变大小、颜色、纹理、运动和气味，并比较完整反应概率、潜伏期与动作次序。

经典习性学把动物在缺少通常外部对象时出现的一段物种典型动作称为真空活动（vacuum activity），例如织巢鸟在没有可编织材料时仍作出局部穿插动作。圈养动物中，在较弱或替代刺激下出现捕食、筑巢和求偶片段，也常被解释为阈值下降。这个术语描述值得观察的现象，机制解释还要比较环境机会、发育经历、压力、重复强化、激素状态和动作自身的感觉反馈；一次动作本身只支持现象分类，尚不足以证明体内存在会自动排放的“行动能量”。

重复刺激、习惯化与疲劳¶

重复呈现一个无害刺激后，反应逐渐减弱，可能来自多种不同过程。若换用另一刺激可以恢复原反应，或一个强的新刺激使对旧刺激的反应暂时恢复，这种刺激特异性和去习惯化（dishabituation）支持中枢的习惯化（habituation）解释。若新刺激也不能恢复，则还可能有感受器适应、肌肉或效应器疲劳、一般唤醒下降以及动机变化。“刺激特异性疲劳”和“反应特异性疲劳”可据这些操作结果进一步区分为不同机制。⁴

习惯化具有可测的时间进程，减弱速度、停刺激后的自发恢复、跨刺激泛化和训练间隔效应都能帮助辨认它。重复并不保证反应单调下降：强烈或有害刺激可能先产生敏化，周期性刺激也可能形成节律预期。实验必须保留刺激强度、间隔、顺序和基础运动能力，才能判断变化发生在感觉输入、动作执行还是刺激意义的更新。

欲求行为、完成行为与反馈¶

经典行为学把通向资源或目标的可变搜索称为欲求行为（appetitive behaviour），把捕获、吞咽、交配动作或育幼投喂等较靠近序列末端的动作称为完成行为（consummatory behaviour）。前者往往路线多变、容易受学习塑造，后者常有较稳定的身体构型。这一区分适合描述一个行为系统怎样从广域搜索收束到物体操作，也能帮助研究者决定在哪个环节测量选择、潜伏期和动作形式。

欲求行为和完成行为是同一动作序列中相互衔接的阶段。捕食序列可以依次包含巡查、追逐、调整攻击位置、捕获、处理和进食，每一步的视觉、触觉和本体感觉反馈都可能使下一步继续、修正或停止。完成阶段也可受学习塑造，欲求阶段也会通过反馈改变当前需求；进食后的胃肠反馈、交配后的内分泌变化、猎物逃脱后的新线索，都会重组后续选择。观察时应记录动作链中的转换和中断，末端动作只是整个反馈序列的一部分。

动机与行为选择¶

动机（motivation）是根据一组可重复变化推断的内部状态：在外界条件相近时，它改变动物选择某类行为的概率、潜伏期、持续时间、强度和愿意付出的代价。饥饿和繁殖动机都由多项状态变量共同构成；外周营养信号、激素、神经调节、昼夜节律、近期收益、风险和社会线索共同改变动作选择。研究者通常用多个指标和可逆操纵建立这种隐变量，一次动作只提供其中一项观测。

同一时刻可能有取食、逃避、梳理、求偶和照护等多个行为系统处于可响应状态。它们会竞争运动输出，也可能并行：鸟可以边移动边发警戒声，亲本可以在育幼中同时监测捕食风险。外界刺激、感觉能力、运动能力、经验和动机都可逆地变化。一个反应没有出现，可能因为刺激未被感知、动作受限、替代行为占优或预期收益改变，因此阈值实验须同时检验感觉和运动对照。

冲突情境为动作选择提供了可见窗口。优势个体攻击中等级个体后，中等级个体转而攻击较弱个体，是转向攻击（redirected aggression）；动物靠近食物同时后退或拉长身体，可能体现接近与回避倾向并存；对峙中的梳理、啄地或搔抓被经典习性学称为转位活动（displacement activity）。这些术语描述动作相对于当前情境的位置，其心理原因还需通过操纵威胁和诱因、检验皮肤刺激等直接原因及时间关系来确定。

感觉过滤与释放机制¶

环境中可测的能量远多于动物实际利用的信息。外周过滤始于感受器的光谱、频率、方向和时间响应：蝶类对运动、边缘和颜色对比的响应取决于复眼与下游通路的调谐；许多昆虫有适合天空偏振检测的感光排列。中枢系统还按当前任务选择部分输入、抑制背景并整合多种感官。过滤通过调整行为权重，使与姿态、食物、天敌或同伴有关的变化优先进入动作选择。

蛾与蝙蝠的关系展示了同一类群中的多种感觉规则。有鼓膜器的部分蛾类能听到接近蝙蝠的超声，在距离较远时改变航向，在迫近时骤降或作不规则飞行；若干类群会发出超声点击，这些声音可承担警告、拟态或干扰回声定位等功能；一些缺少听器的蛾类则具有能吸收入射超声、降低回声强度的胸部或翅鳞结构。这些防御分别属于不同物种与形态系统，共同构成蛾类反捕食策略的多样性。⁵

Lorenz 与 Tinbergen 用先天释放机制（innate releasing mechanism，IRM）指称动物从复杂环境中选出关键特征并释放物种典型动作的功能装置，触发特征称为关键刺激（key stimulus）或符号刺激（sign stimulus）。这个模型促使研究者用模型逐项改变颜色、形状和运动，是经典习性学的重要实验语言；IRM 是历史性的功能构想，具体解剖基础需要神经证据确定。现代神经行为学可以进一步寻找特征选择神经元、抑制解除、状态门控和运动模式发生器，经典模型由此成为待分解的问题。⁶

鹰—雁轮廓实验说明模型实验需要复核。早期叙述认为，同一纸板轮廓朝短颈方向移动像鹰而引起雏鸟伏地，反向移动像雁则反应较弱；后来的实验发现物种、年龄、经验、呈现顺序、运动速度和一般新奇恐惧都能改变结果，方向效应并不稳定。它的教学价值在于提示研究者把轮廓、方向和经验拆开并随机化顺序；一张剪影提供的是待检验的“天敌模板”假说。⁷

线索、信号与释放者¶

行为学中的线索（cue）是接收者能够利用、但该特征不必因影响接收者而演化的信息。例如猎物移动造成的叶片振动可成为捕食者线索。信号（signal）则是其形态或动作因影响接收者而演化并维持，接收者的响应也在选择中形成。两者都可以发生在种内或种间，发送者与接收者的利益可以一致、部分一致或冲突；区分依据是特征的选择历史，而非种内／种间或双方／单方获益。⁸

释放者（releaser）通常指个体发出、能引出同种个体特定社会反应的信号，是经典习性学在通讯问题中的用语。孔雀展开尾屏、水禽繁殖羽色与姿态、鱼类瞬时展开鳍或改变体色，都可把多个视觉成分组合成求偶、威慑或服从信号；叫声既可能向同伴报警，也可能被捕食者截获。拟态者还可复制另一物种的信号或线索而获得利益。清洁鱼与客户鱼之间则有跨物种的接近姿态、体色和触碰互动，双方借此协调检查与清洁，但信号仍可能受作弊和伙伴选择影响。信号的产生、传播、接收与演化详见动物通讯。

刺激整合与超常刺激¶

关键刺激通常由多个特征组合形成。雄三刺鱼的腹部红色与头低尾高等姿态共同影响领域攻击或求偶反应；知更鸟等鸟类对胸部色斑的反应还受轮廓、动作、位置和季节状态调节；守卫蜂对潜在盗蜜蜂的判断可以综合飞行方式、体表气味、颜色和进入路线。模型实验应采用因子组合，比较各特征的独立效应与交互作用。动物可能给特征加权，也可能只在特定构型中响应，经验还会更新这些权重。

超常刺激（supernormal stimulus）是把关键维度推到自然变异范围之外后，比正常对象引起更强反应的实验刺激。比本种卵更大、斑纹对比更强的模型可能使某些鸥类或涉禽更偏向孵抱；夸大色斑或运动幅度的模型可能增强求偶或攻击；巢寄生鸟雏夸张的口腔颜色、乞食声或体型也可检验其是否利用宿主喂食规则。结论必须比较自然刺激、正常模型和夸大模型，并说明增强的是哪一维、在哪个范围出现峰值。

一个模型只要含红色便触发三刺鱼攻击，说明红色可能是有效特征；只有比自然红色更饱和或面积更大时反应反而更强，才符合超常刺激。隐翅虫以化学拟态进入蚁巢、捕食或接受照料，是欺骗性线索或信号的候选例，也只有在其化学特征超出蚁幼体的自然范围并诱发更强响应时，才能进一步称为超常刺激。

固定行为型及其现代边界¶

固定行为型（fixed action pattern，FAP）是经典习性学对高度定型、物种典型并常由特定刺激启动的动作序列的名称。灰雁把巢外的卵用喙和颈滚回巢中，是最常见的实例：卵在动作途中被移走后，雁仍可继续一部分回收动作。蛙的舌捕动作、织巢鸟的材料穿插以及蜘蛛结网也包含可辨认的物种典型构件。详尽的形态与动作次序记录为神经回路和基因影响提供解释对象，说明喙、颈、四肢或吐丝器怎样按时序运动。

“固定”指动作具有可重复的典型形式，并不意味着每次轨迹完全相同或序列启动后脱离反馈。灰雁回卵时，侧向喙动作会依据卵的偏移不断校正；移走卵后只保留部分动作延续。物体大小、地形、个体状态和练习还能改变动作幅度与成功率。Schleidt 因此系统追问固定行为型究竟有多固定，后来的教材也常用模态行为型（modal action pattern）强调典型形式及其统计变异。⁹

一个物种可以共享跨类群保守的运动构件，又把它们组合成自己的序列；“物种典型”描述稳定组合，而非每个构件都由该物种独有。研究的实质问题包括：哪些构件在个体和情境间稳定，哪些环节需要外界反馈，启动后何处仍可中断，以及感觉输入怎样与中枢模式发生器、激素和经验相互作用。

先天行为、学习与发育¶

先天行为（innate behavior）通常指在没有与该任务相对应的特定练习时即可出现，并具有稳定物种或种群特征的行为。它可以有遗传基础，并在胚胎活动、感觉刺激、营养、亲代照护、社会环境和身体生长共同参与的发育系统中形成；基因影响这些发育过程，经验又在基因调控与回路可塑性提供的范围内塑造行为。Lehrman 对经典本能论的批评推动了这种发育系统视角，取代了预先封存在合子中的完整程序模型。¹⁰

寿命短、缺少亲代照护或错误代价极高的动物，常依赖较早成熟的行为偏向；寿命长、环境变化大或技能收益高的动物，学习投入往往更大。这些演化上的成本—收益趋势跨越传统类群边界。果蝇能够形成奖赏性和惩罚性嗅觉、视觉记忆，间隔训练还可形成持续数日的长时记忆，说明双翅目也具有多种学习能力。¹¹

先天偏向决定动物较容易注意哪些刺激、执行哪些初始动作，学习则在实际后果中改变阈值、选择和动作参数；学习能力本身同样需要发育并受遗传影响。学习、认知与文化分别讨论非联想学习、经典与操作性条件作用、空间和社会学习。定向说明动物怎样取得信息，动机说明何时选择行动，先天构件提供初始结构，经验再改变它们的组合和适用情境。

参考资料与延伸阅读¶

• Tinbergen N. The Study of Instinct. Oxford University Press, 1951。
• Manning A, Dawkins MS. An Introduction to Animal Behaviour. 6th ed. Cambridge University Press, 2012。
• Lehrman DS. A critique of Konrad Lorenz's theory of instinctive behavior. The Quarterly Review of Biology. 1953;28:337–363. doi:10.1086/399858。
• Rankin CH, et al. Habituation revisited: an updated and revised description of the behavioral characteristics of habituation. Neurobiology of Learning and Memory. 2009;92:135–138. doi:10.1016/j.nlm.2008.09.012。
• Schleidt WM. How “fixed” is the fixed action pattern? Zeitschrift für Tierpsychologie. 1974;36:184–211. doi:10.1111/j.1439-0310.1974.tb02131.x。
• Fabian ST, et al. Why flying insects gather at artificial light. Nature Communications. 2024;15:689. doi:10.1038/s41467-024-44785-3。