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味觉、嗅觉与风味

味觉与嗅觉都响应化学分子，却在不同界面采样：味蕾接触口腔和咽部的溶质，嗅上皮则接收随呼吸或鼻后通路进入鼻腔的挥发性分子。两套系统使用不同的感受细胞、受体与传入神经，最终再与三叉感觉、温度、质地、内脏状态和学习经验共同形成风味知觉。

五类基本味质的分子换能

味蕾分布在舌的菌状乳头（fungiform papilla）、叶状乳头（foliate papilla）和轮廓乳头（circumvallate papilla），也见于软腭、咽和会厌附近；覆盖舌面大部的丝状乳头（filiform papilla）主要承担机械作用，其中缺少味蕾。每个味蕾由持续更新的多类上皮来源感受细胞和支持／前体细胞组成，顶端微绒毛经味孔接触溶于唾液的分子。甜、咸、酸、苦、鲜感受细胞在这些区域交错分布。1

味质 代表性外周换能 向传入神经输出
甜 II 型细胞的 T1R2／T1R3 G 蛋白偶联受体（G protein-coupled receptor，GPCR），经 PLCβ2—肌醇三磷酸（inositol trisphosphate，IP\(_3\)）—Ca\(^{2+}\)—TRPM5 通路去极化 动作电位开启 CALHM1／CALHM3 通道突触（channel synapse），以非囊泡方式释放三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）
鲜 II 型细胞的 T1R1／T1R3 检测 L-氨基酸配体，配体范围随物种而异；共用 PLCβ2—TRPM5 级联 主要以 CALHM1／CALHM3 释放 ATP；核苷酸可增强部分鲜味响应
苦 多种 T2R GPCR 分别响应结构多样的化合物，共用 II 型细胞下游级联 主要以 CALHM1／CALHM3 释放 ATP；苦味提示潜在风险，具体化合物的毒性仍需分别判断
酸 III 型细胞的 OTOP1 导入 H\(^+\)，胞内酸化和 K\(^+\) 电导变化进一步促进去极化 电压门控 Ca\(^{2+}\) 通道与经典囊泡突触参与递质释放
咸 低浓度 Na\(^+\) 可经上皮钠通道（epithelial sodium channel，ENaC）等通路进入感受细胞；高盐还募集阿米洛利（amiloride）不敏感及伤害／三叉通路 人体 ENaC 贡献存在个体差异，咸味换能包含多类通路

鲜味受体的配体选择性有明确物种差异。异源表达测定中，人类 T1R1／T1R3 主要响应 L-谷氨酸（L-glutamate，L-Glu）；小鼠同源受体对多种 L-氨基酸呈更广谱的响应，其中若干氨基酸引起的响应强于 L-Glu。2

甜、苦和鲜共享下游级联，却由不同受体和细胞群起始；酸味细胞具有经典突触，II 型细胞则通过可通透 ATP 的通道突触激活感觉神经末梢。咸味尤其需要保留物种和浓度边界：啮齿类低盐 ENaC 证据很强，人类对阿米洛利的心理物理响应却不一致，高盐还会激活厌恶性味觉和一般化学感觉。味质由受体、细胞和神经群体共同编码，同一化合物可调动多条换能与感觉通路。3

味觉通路与摄食调控

味觉传入由三对脑神经承担：VII 的鼓索支主要来自舌前部，VII 的岩大神经来自腭部，IX 来自舌后部，X 来自会厌和咽部。其一级神经元胞体分别位于膝神经节、岩神经节和结状神经节，中枢突进入延髓孤束核头端。灵长类通路再经丘脑腹后内侧核（ventral posteromedial nucleus，VPM）小细胞部抵达前岛叶和额叶岛盖的初级味觉皮层；孤束核与脑干口腔运动、自主网络以及下丘脑、杏仁核等联系，使味觉能迅速改变吞咽、唾液、食欲和回避行为。4

味觉皮层、眶额皮层（orbitofrontal cortex）、杏仁核和下丘脑还整合气味、口腔触觉、温度、内脏状态与学习经验。同样浓度的甜味可随饥饿、饱足和预期改变愉悦度，外周感受器活动在这些网络中进一步转化为奖赏价值。苦味和酸味常促进回避，仍会受到浓度、情境和经验调节；天然食物的鲜味则由氨基酸、核苷酸和其他成分共同塑造。

嗅上皮换能与嗅球输入

嗅上皮位于鼻腔顶部附近，包含双极嗅感觉神经元（bipolar olfactory sensory neuron）、支持细胞和基底干／祖细胞。感受神经元树突末端的纤毛伸入黏液，轴突则穿筛板进入嗅球；同一个细胞兼具感受器和一级神经元功能，区别于味蕾的上皮感受细胞—传入神经二细胞结构。基底细胞可补充不断受环境损伤的嗅感觉神经元，但再生能力仍会受年龄、炎症和组织结构破坏限制。5

气味分子与纤毛膜上的嗅觉受体（olfactory receptor）GPCR 结合后，G\(_{olf}\) 激活腺苷酸环化酶 III（adenylyl cyclase III，ACIII），环磷酸腺苷（cyclic adenosine monophosphate，cAMP）开启环核苷酸门控通道（cyclic nucleotide-gated channel，CNG channel），使 Na\(^+\) 和 Ca\(^{2+}\) 内流；Ca\(^{2+}\) 再开启 Ca\(^{2+}\) 激活的 Cl\(^-\) 通道。在嗅感觉神经元较高的胞内 Cl\(^-\) 环境中，Cl\(^-\) 外流进一步去极化，最终在轴突起始段产生动作电位。Ca\(^{2+}\)—钙调蛋白（calmodulin）对通道和级联的反馈、受体磷酸化以及更高回路调节共同产生从秒到更长尺度的嗅觉适应。6

多数成熟嗅感觉神经元主要选择表达一种嗅觉受体基因，同一受体可响应多种分子，一种气味分子也可按不同效力激活多种受体。表达同类受体的轴突汇聚到嗅球的一组嗅小球（glomerulus），在此联系僧帽细胞（mitral cell）、簇状细胞（tufted cell）和局部抑制性中间神经元。气味质量由跨受体、嗅小球和时间模式的组合活动表示；吸气流形、浓度、混合物相互作用和既往适应都会改变模式。7

嗅球输出与丘脑中继结构

僧帽细胞和簇状细胞轴突经外侧嗅束（lateral olfactory tract）投向嗅前核（anterior olfactory nucleus）、梨状皮层（piriform cortex）、嗅结节（olfactory tubercle）、部分杏仁核（amygdala）和内嗅皮层（entorhinal cortex）。嗅球输出可直接到达初级嗅皮层（primary olfactory cortex），随后由梨状皮层直接或经丘脑背内侧核（mediodorsal thalamus）联系眶额皮层。嗅觉与杏仁核、内嗅皮层和海马网络的短连接有利于气味获得情绪和情境记忆；皮层反馈、注意和学习还会持续调节整个嗅觉网络。8

气味到达嗅上皮有鼻前嗅觉（orthonasal olfaction）和鼻后嗅觉（retronasal olfaction）两条主要路线：吸气时从鼻孔进入的分子支持环境嗅闻，咀嚼和吞咽释放的挥发物则从鼻咽后方上行，成为食物风味的关键部分。鼻塞时基本味质可保留，食物身份和细腻风味却常因鼻后嗅觉受阻而显著变弱。

风味的多感觉整合

日常所说的“味道”包含五种基本味质以外的多类信息。味觉提供甜、咸、酸、苦、鲜，鼻后嗅觉区分大量挥发性成分，三叉神经及其他躯体感觉末梢报告辣椒素灼热、薄荷醇清凉、CO\(_2\) 刺激、温度和质地；咀嚼声音、视觉、饱足信号、期待与记忆还会改变最终体验。嗅觉下降时，基本味质可以保留，而用于辨认食物的组合气味大幅减少，因而常被主观描述为味觉丧失。9

持续气味会在嗅感觉神经元、嗅球和皮层多级减弱，味觉细胞和中枢响应也会随刺激与摄食状态改变。两种化学感觉的适应均跨越多种时间尺度，并受注意与行为目标调节，使神经系统更强调变化和新信息。

参考资料与延伸阅读

  1. 味蕾分布、五种基本味质和舌面味质区域分隔误区，参见 NIDCD Taste Disorders 与 NCBI Bookshelf Anatomy, Head and Neck, Tongue Taste Buds。 ↩

  2. Toda 等以异源表达的人、小鼠及嵌合／点突变 T1R1／T1R3 测定氨基酸配体特异性，显示人源受体主要响应 L-Glu，而小鼠受体对多种 L-氨基酸的响应较广，见 Two Distinct Determinants of Ligand Specificity in T1R1/T1R3。 ↩

  3. T1R／T2R—PLCβ2—TRPM5、CALHM1／3 channel synapse、OTOP1 酸味换能及盐味证据边界，参见 Taruno 等 Taste Transduction and Channel Synapses in Taste Buds、Taruno 等 CALHM1 Ion Channel Mediates Purinergic Neurotransmission 和 Zhang 等 Cellular and Neural Responses to Sour Stimuli Require Otop1；人类 ENaC 结果的差异参见 Does ENaC Work as Sodium Taste Receptor in Humans?。 ↩

  4. VII、IX、X 味觉传入、孤束核—VPM—前岛叶／额叶岛盖通路及摄食网络分支，参见 NCBI Bookshelf The Organization of the Taste System 和 Neuroanatomy, Neural Taste Pathway。 ↩

  5. 嗅上皮的感受神经元、支持细胞、基底细胞及纤毛换能环境，参见 NCBI Bookshelf Signal Transduction in Vertebrate Olfactory Cilia。 ↩

  6. olfactory receptor—G\(_{olf}\)—ACIII—cAMP—CNG 通路及 Ca\(^{2+}\) 激活 Cl\(^-\) 电流，参见 NCBI Bookshelf Odorant Receptors 和 Signal Transduction in Vertebrate Olfactory Cilia。 ↩

  7. 单个感受神经元的主要受体选择、同类轴突向嗅小球汇聚与组合编码，参见 NCBI Bookshelf Odorant Receptors；人类嗅小球组织与啮齿类存在差异，不能直接套用固定的“一种受体—两个嗅小球”数量关系。 ↩

  8. 嗅球至 piriform cortex、amygdala、entorhinal 和 orbitofrontal network 的连接及非强制性首级丘脑中继，参见 NCBI Bookshelf Memory and Plasticity in the Olfactory System。 ↩

  9. 五种基本味质、鼻后嗅觉、一般化学感觉、温度和质地的联合，参见 NIDCD Taste Disorders。 ↩

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