中枢神经系统¶
中枢神经系统由脊髓和脑组成。它在形态上连续:脊髓向上过渡为延髓,脑干再连接小脑、间脑与端脑;神经管腔则保留为中央管和相互连通的脑室。节段性脊髓回路、脑干核团、小脑回路、丘脑—皮层环和基底神经节环同时运行,并通过长距离纤维束反复交换信息。理解中枢结构的关键,是把局部灰质、连接它们的白质以及脑室所标示的空间关系放在同一张拓扑图中。
从神经管到中枢拓扑¶
脊髓保留了较清楚的管状格局:中央管周围是蝶形灰质,白质位于外侧。进入脑干后,神经管背侧展开形成第四脑室,原本位于背侧的感觉相关核柱被推向外侧,腹侧的运动相关核柱相对留在内侧。发育来源提供总体方位,成熟脑干中的脑神经核、网状结构和长束则彼此穿插。在小脑和端脑,神经元迁移又形成表面皮质,白质深入其下,深部仍嵌有核团。1
| 区域 | 灰质的主要组织方式 | 邻近腔室 | 主要连接界面 |
|---|---|---|---|
| 脊髓 | 中央灰质角与节段性神经元群 | 中央管 | 脊神经根、节段间纤维和上/下行束 |
| 脑干 | 脑神经核、网状结构及其他核团散布于长束之间 | 第四脑室、脑水管 | 脊髓、脑神经、小脑和前脑 |
| 小脑 | 三层小脑皮质包围白质与深部核 | 位于第四脑室背侧 | 三对小脑脚 |
| 间脑 | 丘脑、下丘脑等核群围绕中线排列 | 第三脑室 | 脑干、端脑皮质、基底神经节及垂体 |
| 端脑 | 大脑皮质覆盖白质,深部有纹状体、杏仁核等灰质 | 侧脑室 | 联络、连合和投射纤维 |
脑的长轴在胚胎头曲处弯折。因此在脊髓和脑干,背侧大致朝后、腹侧大致朝前;到前脑,背侧更接近上方、腹侧更接近下方。头侧(rostral)和尾侧(caudal)也随这条弯曲轴改变方向。阅读切片或影像时,应先确认所在区段和切面,再沿相应长轴解释方位词。
脊髓的节段与纵向连接¶
脊髓上接延髓,下端逐渐变细为脊髓圆锥。成人圆锥通常位于 L1–L2 椎体水平,但个体间存在差异;腰、骶和尾部神经根需在椎管内继续向下,合成马尾后才从相应椎间孔离开。脊髓节段按每对脊神经根界定,与同名椎骨的位置会因生长差异而错开。颈膨大和腰骶膨大含有更多支配上、下肢的神经元,显示局部神经元数量随外周连接需求而改变。2
横断面上,后角接收并初步处理躯体和内脏感觉信息,前角含支配骨骼肌的下运动神经元;胸段至上腰段可见明显侧角,其中包含交感节前神经元。后根把感觉轴突带入脊髓,前根携运动轴突离开;两者在椎间孔附近合为含感觉、运动及自主成分的混合脊神经。中央灰质中的中间神经元可以只联系一个节段,也可经固有束联结多个节段。外围白质则容纳通往脑的上行束、来自脑的下行束及节段间纤维。
这样的组织使脊髓一面完成反射与局部回路运算,一面把感觉和运动信息接入长距离传导通路。局部回路持续受到脑干和皮层下行输入调节,传导与整合因而在同一结构中并行。
脑干的核团与长束¶
脑干自尾向头分为延髓、脑桥和中脑。延髓与脊髓连续,脑桥位于小脑腹侧,中脑围绕脑水管并连接间脑。除嗅神经和视神经外,多数脑神经的核团位于脑干;这些核团处理头面部感觉、眼球和面咽运动以及内脏感觉与自主输出。脑干内部还通过丘系、脊髓丘脑束、皮质脊髓束等长束连接脊髓与前脑,并借三对小脑脚与小脑交换信息。
网状结构贯穿脑干被盖,由边界相互连接的多组神经元构成。其中不同群体参与觉醒、呼吸和循环调节、姿势与眼动等任务;具体功能由分布式网络承担。例如内脏感觉输入可在延髓汇合,再影响呼吸、心血管和自主输出;器官调控机制分别在自主神经与内脏调控及相应生理页面展开。脑干体积不大,却同时容纳脑神经核、生命维持网络、上下行长束和小脑接口,局灶病变因而常产生“同侧脑神经体征加对侧躯体体征”等交叉定位组合。3
小脑的皮质、深部核与功能区¶
小脑位于脑桥和延髓背侧,以三对小脑脚连接脑干。小脑皮质从表面向内依次为分子层、浦肯野(Purkinje)细胞层和颗粒层;皮质包围树枝状白质,白质内嵌齿状核、栓状核、球状核和顶核,栓状核与球状核常合称中间核。Purkinje 细胞是小脑皮质的输出神经元,多数输出先抑制深部核,再由深部核投向脑干或丘脑;绒球小结叶的部分输出可直接到达前庭核。4
按主要输入与连接可辨认三个相互重叠的功能区:前庭小脑主要对应绒球小结叶,参与平衡和眼动;脊髓小脑主要占据蚓部和中间区,利用躯体感觉和运动副本校正正在进行的姿势与肢体运动;大脑小脑主要位于外侧半球,经脑桥接收广泛皮层输入,并经齿状核—丘脑回到运动及联合皮层。传统“古小脑、旧小脑、新小脑”是系统发育命名,与这三个连接区采用不同的划分依据。
小脑病变主要使运动时序、幅度和多关节协调失准,可出现共济失调、辨距不良、意向性震颤、眼震或肌张力降低,而基本肌力可相对保留。由于输入输出多次交叉或保持同侧,小脑半球病变的肢体体征多在病灶同侧;具体表现仍随前庭区、蚓部、中间区或外侧半球受累而变。小脑的预测、误差校正和运动学习机制在躯体运动调控中展开。
间脑与第三脑室¶
间脑位于脑干与端脑之间,成对丘脑构成第三脑室侧壁的大部分,下丘脑位于丘脑腹侧并连接垂体;后上方还有上丘脑及缰核、松果体,腹外侧则有底丘脑。第三脑室的相对位置有助于在正中矢状面和冠状面影像中识别这些核群。
丘脑由许多具有不同连接的核组成。特异感觉或运动相关核把来自外周、脑干、小脑或基底神经节的信息送往相应皮层;联合核联系联合皮层;中线和板内核参与觉醒、注意、痛觉与广泛皮层—纹状体网络。丘脑网状核包覆丘脑外侧并以抑制性投射调节其他丘脑核。皮层反馈和丘脑内部抑制共同塑造信息何时、以何种同步状态进入皮层,因此按连接分类比“古、旧、新”三分更能说明丘脑功能组织。5
下丘脑是围绕第三脑室腹侧排列的多个核群,与脑干自主网络、边缘前脑、视网膜、丘脑和垂体相连。它整合体温、渗透压和能量状态等内外信息,通过自主、内分泌和行为输出协调稳态。进食、饮水、体温和防御行为分别由多个相互重叠、受状态调节的核群参与;稳态接口、睡眠状态和价值性行为分别由自主神经与内脏调控、脑状态与睡眠和动机、奖赏与情绪承接,体液信号输出另见内分泌学科。6
端脑的皮质、白质与深部灰质¶
端脑的左右大脑半球由纵裂分开,并以胼胝体等连合纤维互联。大脑皮质在沟回表面铺展,多数区域属于具有六层基本结构的新皮质;海马形成和嗅皮质等则属于层数与构筑不同的异皮质。额、顶、颞、枕叶以及藏于外侧沟深部的岛叶提供常用的大体定位,扣带回和海马旁回等内侧结构把皮质与记忆、内脏状态和情绪网络连接起来。
半球白质可按连接对象分为三类:联络纤维连接同侧皮质区域,连合纤维跨越中线连接两侧,投射纤维经内囊等通道连接皮质与丘脑、脑干和脊髓。皮质区的编号描述细胞构筑,各区通过广泛网络共同参与功能。初级运动皮质主要位于中央前回布罗德曼(Brodmann)4 区,6 区包括前运动皮质和辅助运动区;初级躯体感觉皮质主要位于中央后回 3、1、2 区。运动和躯体感觉代表图按身体部位占据不等面积,精细控制或高密度感受区获得较大皮质面积。多数表示偏向身体对侧,双侧输入和跨半球联系则使侧化呈相对性。
深部灰质中,尾状核和壳核组成纹状体,壳核与苍白球合称豆状核。现代功能语境下的基底神经节网络以纹状体和苍白球为前脑核心,并纳入底丘脑核、黑质等关键环路节点;杏仁核是处理情绪显著性与学习的独立核群,屏状核位于基底神经节核心之外。海马形成则是内侧颞叶记忆网络的重要组成。这些结构都与皮层广泛成环,其功能需要结合连接关系说明。基底神经节回路和皮层运动区将在躯体运动调控中细述。7
脑室系统与内部连续性¶
每侧大脑半球内的侧脑室经室间孔通入第三脑室,第三脑室再经狭窄的中脑水管接第四脑室。第四脑室向下连续于脊髓中央管,并经一个正中孔和两个外侧孔与蛛网膜下腔相通。由此,脑室既是含脑脊液的腔室,也是辨认尾—头方向和周围结构的稳定地标:丘脑与下丘脑围绕第三脑室,中脑围绕脑水管,脑桥和延髓位于第四脑室腹侧,小脑位于其背侧。脑水管等狭窄部位阻塞时,阻塞近端脑室可扩张,说明脑室形态还可反映脑脊液流动障碍。8
脑脊液的产生、回流以及血—脑和血—脑脊液屏障的细胞基础见脑膜、脑脊液与中枢屏障。脑室关系在此用于建立中枢内部坐标,相邻脑区之间的神经信息则主要沿细胞和纤维连接传递。
结构损伤与束路定位¶
脊髓病变展示了从空间结构推断功能缺失的基本方法。前角或相应前根受损会在该节段产生下运动神经元体征;脊髓中央空洞早期可破坏在前白连合附近交叉的痛温觉纤维,形成双侧节段性痛温觉减退,而后索传递的振动觉和本体觉相对保留。空洞继续扩大后才会累及前角和更外侧的长束,因此中央病变的感觉组合随累及范围而变。9
一侧脊髓损伤的经典布朗-塞卡综合征(Brown-Séquard syndrome)包括病灶以下同侧运动和振动/本体觉缺失,以及对侧痛温觉减退;痛温觉纤维进入脊髓后可先上下行少数节段再交叉,所以对侧缺失常从病灶以下若干节段开始。真实外伤很少造成几何意义上的完整半切,临床组合会随损伤范围而变化。完全横断急性期可出现损伤以下反射、肌张力和自主活动暂时抑制的脊髓休克,随后局部反射和部分张力逐渐恢复,但断开的长距离感觉与随意运动通路不会因此重建。10
这些综合征用于把症状映射回灰质、神经根和白质束;详细交叉位置和束内排列由神经系统传导通路承接,疾病诊断与治疗则归入神经系统疾病。
参考资料与延伸阅读¶
- OpenStax. The Central Nervous System. Anatomy and Physiology 2e.
- Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. Organization of the Cerebellum、Central Pain Pathways: The Spinothalamic Tract. Neuroscience, 2nd ed.
- NCBI Bookshelf. Physiology, Spinal Cord、Neuroanatomy, Ventricular System、Neuroanatomy, Reticular Formation.
- Vertes RP, Linley SB, Rojas AKP. Structural and functional organization of the midline and intralaminar nuclei of the thalamus. Frontiers in Behavioral Neuroscience. 2022.
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第四脑室展开后脑干感觉相关核群总体偏外、运动相关核群总体偏内的发育基础,参见 NCBI Bookshelf Neuroanatomy, Nucleus Ambiguus;成熟核团和长束的位置仍须按具体脑干水平判断。 ↩
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成人脊髓圆锥的常见水平及节段、灰白质和脊神经根关系,参见 NCBI Bookshelf Physiology, Spinal Cord 与 OpenStax The Central Nervous System。 ↩
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脑干网状结构的上、下行投射及其在觉醒和整合中的分布式作用,参见 NCBI Bookshelf Neuroanatomy, Reticular Formation。 ↩
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小脑皮质、深部核、三对小脑脚和前庭/脊髓/大脑小脑分区,参见 Organization of the Cerebellum 与 NCBI Bookshelf Neuroanatomy, Cerebellar Dysfunction。 ↩
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丘脑主中继核、联合核及中线/板内核的连接分类,参见 Vertes 等 Structural and functional organization of the midline and intralaminar nuclei of the thalamus。 ↩
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下丘脑围绕第三脑室的核群及其与脑干、边缘前脑、视网膜和垂体的连接,参见 NCBI Bookshelf Neuroanatomy, Hypothalamus。 ↩
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尾状核、壳核、苍白球及底丘脑核、黑质在基底神经节网络中的关系,参见 NCBI Bookshelf Neuroanatomy, Nucleus Caudate 与 Neuroanatomy, Globus Pallidus。不同资料对“基底神经节”采用解剖核心或功能网络口径,正文已明确两者边界。 ↩
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侧脑室—第三脑室—脑水管—第四脑室—蛛网膜下腔的连续关系,参见 NCBI Bookshelf Neuroanatomy, Ventricular System 与 Neuroanatomy, Cerebral Aqueduct。 ↩
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前白连合附近痛温觉纤维交叉及脊髓空洞所致分离性感觉缺失,参见 Central Pain Pathways: The Spinothalamic Tract 与 NCBI Bookshelf Syringomyelia。 ↩
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半侧脊髓损伤的经典感觉—运动组合、现实损伤的变异及完全损伤边界,参见 NCBI Bookshelf Brown-Séquard Syndrome 与 Physiology, Spinal Cord。 ↩
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