听觉系统¶

听觉系统把空气中的压力波转为神经活动，并从中估计频率、声级、时间结构和声源方位。外耳与中耳传递并调整声能，耳蜗先进行机械频率分析，毛细胞再完成换能，双耳脑干与听觉皮层则逐级重组自然声。共享内耳毛细胞原理但用于头部运动估计的内容见前庭系统，味觉和嗅觉见味觉、嗅觉与风味。

声音的压力、频谱与时间结构¶

声音是在介质中传播的压力扰动。纯音可用频率、相位和幅度描述，现实声音则由许多频率成分及其随时间的起伏构成。频率是音高的重要线索，声压与响度相关，但响度还随频率、持续时间、背景声和听者状态变化。声压级常写为 \(L_p=20\log_{10}(p_{\mathrm{rms}}/p_0)\)，空气中的参考声压 \(p_0\) 通常为 20 µPa；临床听力图使用的听力级（hearing level，HL；单位 dB HL）还经过频率特异的正常听阈校准，与声压级（sound pressure level，SPL；单位 dB SPL）采用不同参考，需经频率特异校准换算。年轻健康人在适当声级下常能听到约 20 Hz 至 20 kHz 的声波，这一近似范围会随年龄、噪声暴露和测量条件变化，上限的个体差异尤其明显。¹

耳郭、头部和外耳道先对来自不同方向的频谱作选择性滤波。声波推动鼓膜，经锤骨、砧骨和镫骨把振动送到卵圆窗；鼓膜与镫骨底板的面积差及听小骨杠杆作用在不增加总机械能的情况下提高卵圆窗处的压力，减少空气与耳蜗液体之间的阻抗失配。圆窗为耳蜗液体提供顺应性出口，咽鼓管在吞咽等动作时开放，参与中耳通气、分泌物清除和鼓膜两侧压力平衡。²

镫骨肌反射能在强声后降低部分低频能量传递，也参与发声时的听觉调节；它存在潜伏期，无法可靠保护耳蜗免受突然爆炸或持续强噪声损伤。气导声依次经过外耳和中耳，骨导则由颅骨振动直接驱动两侧耳蜗。比较气导与骨导有助于区分外／中耳传音障碍和耳蜗—听神经感音障碍，临床判断还需结合双耳骨导、交叉听取和混合性损伤。

耳蜗力学与频率地图¶

耳蜗横断面包含充满外淋巴的前庭阶和鼓阶，以及其间充满内淋巴的蜗管。镫骨推动卵圆窗后，压力差使基底膜和包含毛细胞的螺旋器运动，并最终由圆窗释放。基底膜从蜗底到蜗顶逐渐变宽、变软；行波虽然沿耳蜗向前传播，不同频率却在不同位置达到最大响应，高频峰靠近刚硬的蜗底，低频峰靠近柔顺的蜗顶。耳蜗由此在神经放电之前就把复合声部分分解成沿轴排列的频率成分。³

频率位置图还受主动耳蜗力学调节。三排外毛细胞的膜蛋白 prestin 把受体电位转换为快速长度变化，将机械能反馈给螺旋器，使低声级下的局部振动增大、频率调谐变尖，而在较高声级下增益下降。这种非线性“耳蜗放大器”扩展了可用动态范围，也会产生能够从耳道记录的耳声发射；外毛细胞受损时，听阈升高、频率选择性变差，耳声发射常减弱或消失。单排内毛细胞承担绝大多数传入输出，外毛细胞的核心角色则是主动调节耳蜗机械。⁴

毛束偏转与机械换能通道¶

成熟耳蜗毛细胞顶端的静纤毛（stereocilia）按高度阶梯排列，较短静纤毛顶端以顶端连接（tip link）连到相邻较高者。毛束向最高一排偏转时，顶端连接张力增大并打开由 TMC1／TMC2 等蛋白组成的机械换能复合体；反向偏转使张力下降、通道关闭。成熟耳蜗毛细胞的定向由静纤毛阶梯和顶端连接决定，发育期的动纤毛（kinocilium）在成熟后消失；静纤毛属于微绒毛样结构。顶端连接的主要分子 CDH23 和 PCDH15 以及换能复合体蛋白的遗传缺陷都能破坏听觉，说明纳米尺度连接承受的力直接控制离子通道。⁵

毛细胞顶端浸在高 K\(^+\)、低 Na\(^+\) 的内淋巴中，基底外侧接近低 K\(^+\) 的外淋巴。血管纹的边缘、中间和基底细胞协同维持内淋巴离子组成及约 +80 mV 的耳蜗内电位；这一正电位和毛细胞负膜电位共同形成很强的电化学驱动力。通道开放时主要由 K\(^+\) 并伴随 Ca\(^{2+}\) 流入，毛细胞去极化；基底外侧电压门控 Ca\(^{2+}\) 通道随之开放，在带状突触（ribbon synapse）触发谷氨酸释放，兴奋螺旋神经节传入纤维。K\(^+\) 再从基底外侧流出并经周围细胞与液体通路回收。内淋巴是由专门上皮主动维持的独立离子区室。⁶

毛细胞产生分级受体电位，听神经才以动作电位传出。耳蜗微音器电位主要反映许多毛细胞换能电流的合成，波形可跟随声刺激极性；听神经复合动作电位则取决于许多轴突在声起始附近的同步放电。二者来自不同电信号；复合动作电位振幅主要反映同步募集的轴突群体，对声音频率和耳蜗整体功能的判断还需其他指标。

声音的位置、时序与群体编码¶

同一频率对应的空间排列从耳蜗延续到蜗核、下丘、内侧膝状体和初级听觉皮层，形成音调拓扑（tonotopy）。低频声音还能使一群听神经纤维在不同周期交替放电，以群体相位锁定保留时间信息；声级升高则同时提高部分纤维放电率并募集阈值不同的纤维。自然声的宽频谱和大动态范围由位置、相位锁定、放电率与纤维募集共同编码。⁷

水平声源定位需要尽早比较两耳输入。较低频率下，到达时间和相位差较有用；较高频率下，头影造成的两耳声级差更明显。上橄榄复合体及相邻脑干回路利用精确兴奋—抑制时序完成这些比较，耳郭对不同入射角造成的频谱凹峰则为垂直方位和前后判别提供重要单耳线索。听觉空间由双耳差异和单耳频谱联合估计。⁸

双侧听觉通路与复杂声重组¶

螺旋神经节轴突随蜗神经进入同侧背、腹侧蜗核。自蜗核起，纤维经斜方体、上橄榄复合体和外侧丘系等多条平行路线，按特定核团与路线交叉，也保留同侧投射；多数路线在下丘汇聚，再经内侧膝状体到达颞叶赫施尔（Heschl）回的初级听觉皮层。不同蜗核亚区对频谱、起始、持续时间和双耳计算作不同变换，整条通路由多个并行支路组成。⁹

蜗核以上的双侧输入通常使单侧脑干、丘脑或听皮层损伤保留双耳听觉，同时仍可破坏声源定位、噪声中言语辨认或特定复杂声分析。原发听皮层及相邻带区（belt）／旁带区（parabelt）通过多幅频率图和分布式连接处理音高、时间、空间及声源身份；语言理解还依赖颞叶、额叶和顶叶网络。传导性、感音神经性和中枢听觉障碍这些机制分类可进一步定位外／中耳、耳蜗—听神经或中枢网络的损伤层级。

参考资料与延伸阅读¶

• National Institute on Deafness and Other Communication Disorders. How Do We Hear?.
• Purves D, et al. Summary of the Auditory System. Neuroscience. 2nd ed.
• Peterson DC, Reddy V, Hamel RN. Neuroanatomy, Auditory Pathway. StatPearls.
• Zheng W, Holt JR. The Mechanosensory Transduction Machinery in Inner Ear Hair Cells. Annual Review of Biophysics. 2021.
• National Research Council. Basics of Sound, the Ear, and Hearing. Hearing Loss: Determining Eligibility for Social Security Benefits. 2004.