六足动物与昆虫¶

昆虫（Insecta）的身体把取食、运动和内脏容纳集中到三个清楚的体区：头部携带一对触角和多种口器，胸部的三对足支撑身体，中、后胸还可各生一对翅，腹部则容纳大部分消化、排泄和生殖器官。六条胸足是六足动物（Hexapoda）最稳定的共同图式，原尾类、弹尾类和双尾类则位于狭义昆虫之外；跳蚤、虱和工蚁的翅发生了继发退化。体区、口器、足、翅、腹部附器和胚后发育共同构成六足动物的鉴别框架。

非昆虫六足动物与东亚飞蝗分别展示六足体制的范围和典型昆虫解剖，口器、触角、足、翅、感觉、生殖、变态和目级特征则沿这些结构展开。甲壳动物与六足动物共同组成泛甲壳动物（Pancrustacea）；系统基因组、发育研究和标本形态共同说明各结构的亲缘意义。

六足体制与非昆虫六足动物¶

头、胸、腹与六条胸足¶

六足动物通常分为头、胸、腹三部。昆虫头部由六个发生单位组成：眼区、触角节、无成对外露附肢的间插节、大颚节、小颚节和下唇节。触角位于中脑支配的触角节，与甲壳动物第一触角同源；甲壳动物第二触角所在的后脑体节在六足动物中对应间插节。大颚、小颚和合并成下唇的一对附肢围绕口部，头壳内部的幕骨则为口器和咽部肌肉提供支点。

胸部依次为前胸、中胸和后胸，每节各有一对单枝型步足。典型足从近端到远端分为基节、转节、腿节、胫节、跗节和前跗节；跗节常再分若干跗小节，前跗节可具一对爪、爪间体或中垫。昆虫的多节跗节与末端前跗节分别对应步足远端的不同构件，“后跗”则主要用于蛛形动物步足。前翅着生于中胸，后翅着生于后胸，飞行肌和相应胸节骨片在有翅昆虫中随之发达。

昆虫腹部的基本图式可追踪到十一节及末端区，但成虫常因缩小、内陷或融合而只能看到八至十个外露体节。大多数腹节的步足退化，仍可保留气门、尾须、产卵器、生殖突和幼虫腹足等附属结构。原尾类前三腹节的小附肢、弹尾类的腹管与弹器以及昆虫生殖附器，进一步显示腹部附肢的多种去向。

原尾类、弹尾类与双尾类¶

内颚类（Entognatha）把原尾、弹尾和双尾三类合在一起，因为它们的口器基部收在头壳形成的颚囊中。三者都是位于昆虫纲之外的六足动物，在体型、触角、腹部附器和发育方式上各有稳定差异。

原尾类缺少触角，弹尾和双尾的触角鞭节内部仍有肌肉，三类颚的关节和运动方式也不同。2024 年系统基因组分析支持六足动物及其中四个主要支系各自单系，并提出原尾类最早分出、弹尾与双尾较近、二者再与昆虫纲互为姐妹的拓扑；其他数据集曾得到不同关系，因此“内颚类”适合作为形态接口，其单系性仍需更多证据检验。²

代表动物：东亚飞蝗¶

动物学实验中的东亚飞蝗通常指迁飞蝗 Locusta migratoria 的东亚地理型或亚种 L. m. manilensis。它的咀嚼式口器、三对形态清楚的胸足、覆翅与膜质后翅、腹部鼓膜器和渐变态生活史，集中显示了直翅目昆虫的体制。群居相与散居相属于同一种，可在体色、体形比例、生理和行为上发生可逆变化；种类鉴定需综合多项形态性状。

头部与咀嚼式口器¶

飞蝗头壳由头顶、额、唇基、颊和后头等区域组成，骨片愈合和内陷形成坚固的头壳及幕骨。两侧各有一枚复眼，头顶还有三枚单眼；一对丝状触角由柄节、梗节和多节鞭部构成。触角接受气味、接触、气流和自身运动信息，腹部鼓膜器则承担主要听觉功能。

咀嚼式口器保留了各头部附肢最容易辨认的形态。上唇是与唇基相连的活动骨片；一对大颚坚硬不分节，切齿叶切断食物，臼齿叶研磨；一对小颚由轴节、茎节、内颚叶、外颚叶和五节小颚须组成，负责握持、刮取和感觉；一对附肢合并成下唇，其前颏携带内、外唇叶和三节下唇须。中央舌状的下咽属于口前区结构，把口前腔分隔成食物通路与唾液通路，并具有感觉功能。

胸足、翅和腹部末端¶

前胸背板宽大如鞍，中、后胸承担两对翅和飞行肌。前足和中足主要步行，后足腿节粗大、容纳发达的伸胫肌，胫节细长而具刺，形成跳跃足。前翅狭长而革质，称覆翅或复翅，仍保留翅脉并主要保护宽大的膜质后翅；甲虫鞘翅则高度骨化。后翅静止时沿纵褶折叠，起飞时展开。

腹部第一节两侧各有一枚椭圆形鼓膜器，外表可见鼓膜，内部的气囊和感音器把振动转为神经信号。多数腹节侧面有气门。第十一节附近可见一对尾须、肛上板和肛侧板；雄虫第九腹板向后形成下生殖板，雌虫第八、九腹节的三对产卵瓣共同形成短而坚硬的产卵器，适于把卵块置入土中。蜜蜂螯针来自同一套雌性产卵器构件的改造，但其形态和作用已经高度专化。

内部解剖的前后关系¶

打开背板后，背侧首先可见细长的背血管和扇形翼状肌；两侧及内脏表面分布银白色气管和气囊；消化道从前方嗉囊、前胃延伸到带胃盲囊的中肠，再进入后肠；中、后肠交界处着生大量细长马氏管；腹侧则是具有胸、腹神经节的腹神经索。成对卵巢或精巢位于消化道背侧和两旁，导管向后汇入生殖腔或射精管。

飞蝗腹部背血管可辨分节性的心脏区，可按缩窄、心孔或翼状肌界线描述为若干心室。蝗科比较解剖可见八个腹部心室和多组流入、流出心孔，其他昆虫的心室数与分区则可能不同。标本观察需分别记录心室界线、成对心孔与翼状肌。¹

外部结构的功能分化¶

口器方向与取食方式¶

昆虫头部可按口器朝向描述为下口式、前口式和后口式。下口式常见于取食植物或碎屑的咀嚼型，前口式常见于追捕或钻蛀型，后口式常见于半翅目刺吸型；朝向描述头壳与口器的空间关系，食性和演化位置还需另行判断。

食物道的构成需依据口器横切面判断，常由上唇、下咽或成对小颚针相互贴合的表面围成。口器同源比较需要确认各对构件的保留、延长、合并或退化，并将这些变化与喙的整体外形对应起来。

触角、足和翅的标本性状¶

触角的柄节和梗节相对稳定，鞭部变化最大。丝状、刚毛状、念珠状、锯齿状、栉齿状、双栉齿状、膝状、具芒状、环毛状、棒状、锤状和鳃片状等名称描述整体轮廓。蜜蜂、蚂蚁和象鼻虫常见膝状触角，雄蛾常见栉齿或双栉齿触角，雄蚊鞭部刚毛常形成环毛状外观，蝇类第三触角节常带芒，金龟子末端数节形成可开合的鳃片。相同轮廓可在不近缘类群中独立出现，定目时还要看节数、着生位置和其他结构。

昆虫翅是体壁与附肢基部演化关系最复杂的结构之一。翅膜由背、腹两层表皮及角质层构成，翅脉内可有气管、神经和血淋巴通道；翅基小骨片与胸部关节相接。发育遗传、甲壳动物附肢基因敲除和化石形态共同支持翅与背侧体壁、近基部附肢组织都有关的复合起源模型，但各组织贡献仍在讨论。³

血腔、消化、呼吸与排泄¶

开放式循环与脂肪体¶

昆虫成体的主要体腔是血腔，背膈和腹膈将其不完全分隔成围心窦、围脏窦和围神经窦。背血管后部是具心孔的心脏，前部为大动脉；翼状肌和背膈运动使血淋巴进入围心区，心脏蠕动把它推向头部，再流回各血窦。足、翅和触角基部还可有辅助搏动器官，身体运动也参与局部循环。

血淋巴运输营养物、离子、激素和代谢物，血细胞参与吞噬、包囊、凝血与创伤修复。多数昆虫的气管直接向组织输送氧，血淋巴只承担较少的氧运输；色素、食物和生理状态可使血淋巴呈黄、绿或其他颜色。脂肪体散布在血腔中，承担糖原和脂质储存、氨基酸与含氮废物代谢、解毒和免疫蛋白合成等功能。

前肠、中肠与后肠¶

消化道依次分为前肠、中肠和后肠。飞蝗前肠包括咽、食道、嗉囊和具齿的前胃，储存并继续研碎植物材料；中肠前端的胃盲囊增加分泌和吸收面积；后肠的回肠、结肠和直肠回收水盐并形成粪便。前、后肠由外胚层内陷而来，内面有随蜕皮更新的角质内膜；中肠上皮直接承担消化和吸收。

许多昆虫中肠分泌围食膜或围食基质，把食团与上皮隔开并允许消化酶和小分子通过。它由几丁质微纤维、蛋白和糖蛋白组成，来源与表皮外骨骼不同；部分吸液昆虫以围微绒毛膜等结构替代典型围食膜。唾液腺和中肠酶完成胞外消化，肠道微生物又可参与纤维素、植物汁液或贫乏食物的利用，具体作用随类群而异。

气门、气管、微气管和气囊¶

气管系统从成对气门向内分支。较粗气管内壁有螺旋或环形角质加厚，称螺旋丝或环纹，用来抵抗塌陷；细小微气管深入肌肉和其他组织，末端与细胞间的气体交换距离很短。气囊是缺少或少有加厚环纹的薄壁管腔扩张部，能随腹部和胸部运动改变容积；螺旋丝则属于管壁支撑结构。

小型或静止昆虫可主要依靠扩散，飞蝗等大型活跃昆虫还以腹部泵动、飞行肌运动和气囊压缩形成对流。气门阀受神经和化学环境调节，可连续、周期或不连续开放；关闭会影响气体交换和呼吸失水，各类群采用的模式及其适应意义不同。⁴ 水生若虫可以有封闭气管和气管鳃，也可携带气泡、利用物理鳃或以呼吸管接触水面；飞蝗等全气门式代表则常有十对气门。

马氏管、后肠与水盐平衡¶

马氏管是中、后肠交界附近伸入血腔的盲管，管腔与后肠相通。上皮主动分泌钾、钠、氯等离子，水和小分子随之进入管腔，形成的初尿流入后肠；直肠垫和其他后肠区域再选择性回收水、盐和代谢物。许多陆生昆虫把含氮废物转为低溶解度尿酸或尿酸盐，但也有排氨、尿素或其他嘌呤产物占较大比例的种类。

毛虫和部分甲虫的马氏管末端贴近直肠形成隐肾系统，可从粪便和直肠腔高效回收水盐。蚜总科在演化中丢失了典型马氏管，水盐和含氮代谢由肠道、脂肪体等共同承担；多数昆虫则由马氏管与后肠组成连续的排泄—渗透调节系统。管数与排泄能力之间还受到上皮转运和后肠回收效率的影响。⁵

神经系统与感觉世界¶

昆虫脑由前脑、中脑和后脑组成，前脑的视叶处理复眼信息，中脑接受触角输入，后脑联系口前区和交感系统。围食道神经连接咽下神经节，腹神经索沿腹侧延伸；相邻胸、腹神经节可分开，也可在蜂、蝇等类群中融合。食道神经系统调节前肠与心脏，神经分泌细胞又把感觉、代谢和发育状态接入内分泌系统。

体表毛状感器可感受触碰、气流、声音或化学物，钟形感器检测角质层应变，弦音器由体内成列的感觉单元感受关节位移和振动。触角梗节内的江氏器检测鞭部相对运动，在蚊虫求偶声、飞行速度和重力感受中有不同用途。鼓膜器的位置具有鉴别价值：蝗科多在第一腹节，蟋蟀和螽斯多在前足胫节，若干蛾类则在胸腹交界或腹部其他位置。

复眼由许多小眼组成，每个小眼包括角膜、晶锥、感光细胞形成的感杆束及色素细胞。并列型常在强光下提供较高空间分辨率，光学叠加型可提高弱光灵敏度，许多复眼还会随适应状态改变光路。成虫背单眼参与光强、地平线和飞行稳定等快速信息处理；幼虫侧单眼则可以形成有限图像。

生殖、胚胎与胚后发育¶

卵、卵裂与多样的生殖方式¶

多数昆虫卵富含中央卵黄，早期细胞核在共同细胞质中分裂并迁向周缘，随后形成细胞化胚盘，称表面卵裂。胚外的浆膜和羊膜包围胚胎并参与防护、水分和免疫功能，其来源和分类意义与羊膜脊椎动物的羊膜卵不同。精子通常从卵前端或特定区域的受精孔进入，气体交换则依赖卵壳上的气孔系统。

雌虫生殖系统常由成对卵巢、侧输卵管、总输卵管、受精囊和附腺组成；雄虫常有成对精巢、输精管、储精结构、附腺和射精管。许多种通过精荚转移精子。产卵器由腹部附肢构件演变，可成为插入土壤或植物组织的瓣片、寄生蜂的钻刺器，或蜜蜂与胡蜂的螯针；具体构件要按目和性别比较。

昆虫的孤雌生殖包含多种机制。蜜蜂未受精卵发育为单倍体雄蜂属于产雄孤雌生殖，受精卵产生雌蜂，因此整个生活史仍包含两性生殖；某些竹节虫和膜翅目可由未受精卵产生雌体；蚜虫则常在适宜季节连续孤雌胎生，并在温带年周期中恢复有性世代。寄主转换与有性世代随蚜种和气候而变，“冬寄主—夏寄主”流程适用于异寄主全周期类型。⁶ 寄生性小蜂还可由一个卵形成多个胚，瘿蚊等少数双翅目可在幼虫期以幼体生殖产生后代。

无变态、渐变态与完全变态¶

“幼体”是胚后未成熟阶段的泛称；在形态描述中，渐变态昆虫通常称若虫，水生且具有临时呼吸或捕食结构的蜉蝣、蜻蜓和襀翅目幼期常称稚虫或水生若虫，完全变态昆虫则使用狭义幼虫。翅芽位置、蛹期、成虫原基保存方式和末次蜕皮的组织重塑程度共同界定这些发育类型。

完全变态昆虫的蛹还可按附肢贴合程度分型。离蛹或裸蛹的足、翅和触角与体表分离，见于多数甲虫、蜂和脉翅目；被蛹的附肢紧贴身体，常见于蝶蛾；围蛹是蝇类离蛹外包着末龄幼虫硬化形成的蛹壳。蛹期通常停止取食，呼吸、组织分解、成虫结构形成和神经行为重组则持续进行。

蝶类的卵、毛虫、蛹和成虫¶

鳞翅目卵可单产或成块产在寄主植物、邻近基质或其他适宜位置，卵形、表面刻纹和排列方式具有类群差异。幼虫具有三对分节胸足，腹部通常有若干对不分节腹足；腹足末端细小趾钩排列成列或环，是区别毛虫与叶蜂幼虫的重要性状。下唇腺特化为丝腺，丝液经下唇吐丝器排出；幼虫可取食种子植物叶片，也有蛀茎、食果、食藻、捕食或利用其他基质的支系。

末龄幼虫停止取食、排空肠道并寻找化蛹位置。蛹可裸露悬挂、以丝带固定、埋在土中或包在茧内，蝶类常见外露的被蛹，许多蛾类结茧，但例外很多。蛹期成虫结构由保留的成虫原基、组织重塑和部分幼虫组织转分化共同形成。成虫羽化后展开并硬化翅，开始扩散、取食和繁殖。

蝶类通常具末端膨大的棒状触角，许多种昼行，静止时常把翅竖起；不少蛾类触角丝状、栉齿或羽状，夜行种较多，静止时翅可屋脊状或平覆。颜色鲜暗、昼夜活动、结茧和静止姿势都有大量例外，蝶类本身嵌套在鳞翅目“蛾类”辐射中。⁷ 不同物种可在卵、幼虫、蛹或成虫阶段进入滞育，滞育属于特定阶段的生理状态。

蜕皮激素、保幼激素与变态决定¶

蜕皮的启动来自神经、营养和内分泌信号的共同作用。脑神经分泌细胞可产生前胸腺促激素（prothoracicotropic hormone，PTTH），许多种中经心侧体神经血器官释放；前胸腺合成蜕皮酮，外周组织再形成活性更高的 20-羟基蜕皮酮（20-hydroxyecdysone，20E）。蜕皮甾体脉冲驱动表皮脱离、角质层更新及相应基因表达，前胸腺还受到胰岛素样肽、雷帕霉素靶蛋白（target of rapamycin，TOR）营养信号和其他神经肽调节。心侧体则储存并释放多种神经分泌产物。

咽侧体合成的保幼激素（juvenile hormone，JH）是一类倍半萜类化合物。幼体阶段蜕皮甾体脉冲出现时，较高 JH 水平通常维持幼虫或若虫身份；末龄 JH 下降后，蜕皮甾体才可启动蛹或成虫程序。在完全变态昆虫中，Broad、Kr-h1、E93 等转录调控网络把激素信号转成幼虫—蛹—成虫的阶段选择。羽化激素、蜕壳触发激素和甲壳动物心活性肽等组织蜕壳行为，鞣化激素（bursicon）则参与新角质层展开、硬化和着色。⁸

昆虫各目的形态鉴别¶

现代昆虫系统以石蛃目和衣鱼目等初生无翅昆虫、有翅昆虫，以及有翅昆虫内部的古翅类、新翅类、多新翅类、准新翅类和完全变态类组织各目。目名为标本鉴别提供稳定入口，支系关系则解释翅折叠、变态和口器为何成组出现。全昆虫系统基因组研究建立了大多数目级骨架，但古翅类、准新翅类和完全变态类的少数深节点仍会随模型和取样改变。⁹

原始无翅昆虫与古翅类¶

多新翅类¶

多新翅类大多保留咀嚼式口器和渐变态，前翅常革质，后翅可扇状折叠。“外生翅类”描述翅芽在若虫体表发育，覆盖的发育类型跨越多个系统支系。系统基因组资料支持多新翅类及其中若干组合，并以分支关系取代各目的线性排列。¹⁰

准新翅类¶

准新翅类包括啮虫目、缨翅目和半翅目等支系，口器从咀嚼型多次转向锉吸或刺吸，足和翅也常因寄生或固着而退化。现有系统基因组研究稳定支持缨翅目与半翅目接近，但啮虫目相对位置仍会因分析方法变化。¹²

蚜虫展示了半翅目生活史的高度可塑性。异寄主全周期种的越冬卵在主要寄主上孵化，春季孤雌世代产生迁移型有翅雌蚜，后代转到次生寄主连续孤雌胎生；日长、温度和寄主状态改变后，再产生返回主要寄主的性母与雄蚜，形成两性世代和越冬卵。同寄主全周期种留在同一寄主，无全周期种则长期缺少有性世代。拥挤、营养和天敌还可诱导有翅型，各种类的季节切换并不一致。蚜和介壳虫排出的蜜露是植物汁液经过肠道过滤和代谢后形成的富糖液体。

完全变态类¶

完全变态类的翅和许多成虫结构在幼虫体内以原基形式生长，蛹期完成大规模重塑。膜翅目通常是其余现生完全变态昆虫的姐妹群；脉翅、广翅和蛇蛉组成脉翅总目，甲虫与捻翅目较近，毛翅与鳞翅互为近亲，双翅、长翅和蚤等组成另一组关系复杂的支系。各目名称继续对应稳定的成虫与幼虫形态，亲缘组合则表达目间关系。

蚊科的卵、幼虫和成虫姿态是检疫鉴别的重要入口，传播能力则需在定到属群或种后讨论。库蚊卵常黏成漂浮卵筏，幼虫以呼吸管斜悬水面；伊蚊卵多单产在可能被水淹的湿润基质，幼虫也有呼吸管；按蚊卵单产水面且两侧常有浮器，幼虫无呼吸管而与水面近乎平行，成虫静止时腹部常与停落面成角度。按蚊可传播疟原虫，若干库蚊传播日本脑炎或西尼罗病毒，若干伊蚊传播登革、黄热、寨卡或基孔肯雅病毒；个体是否携带病原还需结合具体媒介种、地区和检测结果。¹⁴

形态性状与现代昆虫树¶

初生无翅、继发失翅、翅不能折叠和翅可折叠分别对应不同演化历史；跳蚤、虱、工蚁和寄生性雌捻翅虫的无翅状态各自从有翅祖先演化而来。无变态、渐变态和完全变态也来自胚胎程序、翅原基位置和激素响应在不同支系中的重组。

形态学仍然决定一枚标本能否被可靠识别。口针由哪些构件组成、跗节有几节、前后翅怎样相接、尾须和产卵器位于哪些腹节、幼虫有无胸足与趾钩，都是分子序列无法替代的现场证据。现代系统的价值在于把这些性状放回共同历史：旧等翅目成为蜚蠊目内的白蚁支系，旧虱目进入啮虫目，旧同翅目拆回半翅目内部，蝶与蛾则在同一鳞翅目树上理解。名称改变之后，原有的外形、解剖和生活史观察仍完整保留，并获得更准确的比较边界。

参考资料与延伸阅读¶