节肢动物体制、螯肢动物与多足动物¶

节肢动物的体制变化集中在分节、附肢和肌肉组成的模块化运动系统。相邻体节发生形态和功能分化，若干体节及其附肢合成头、胸、腹或头胸部等体区，附肢又可成为触角、口器、步足、鳃、书鳃、纺器和生殖附器。外骨骼为这些结构提供支点，身体则通过蜕皮获得生长空间。这套带有关节的模块化身体，使节肢动物能够在海洋、淡水、陆地和空中形成极其丰富的生活方式。

形态学是观察标本、辨认器官和比较节肢动物类群的基础。一般体制、已经灭绝的三叶虫、螯肢动物和多足动物共同展示分节与附肢的演化；甲壳动物和六足动物与昆虫的附肢分化、器官系统和生活史则各有独立论述。发育与系统发育证据能够进一步限定传统形态术语的适用范围。

分节、体区与关节附肢¶

异律分节与体区形成¶

节肢动物的身体沿前后轴排列着重复单位，各体节又在形态和功能上发生分化，这种现象称为异律分节（heteronomous segmentation）。若干相邻体节进一步组成承担特定功能的体区，即体区形成（tagmosis）。昆虫通常分为头、胸、腹三部，蜘蛛分为前体和后体，蜈蚣则具有头部和细长的躯干部。体区边界可能由外部缝线标出，也可能因体节融合或背板、腹板跨节而变得模糊；附肢、肌肉、神经和胚胎发生位置可共同用于判断体节。

身体最前端历史上称为顶节或口前叶（acron），最后端称为尾节（telson）。尾节位于最后一个具成对附肢的体节之后，鲎的剑尾就是尾节的延伸；眼区和前脑则具有稳定的发育身份。顶节适合描述身体前端的外部区域，眼区还可作为独立发育单位讨论。尾须通常由附肢演化而来，额剑、额突和单根中尾丝等末端突起的来源则需根据着生位置与发育证据逐项判断。

体节数在不同支系中可能相对固定，也可能随生长增加。成体昆虫的体区和附肢数高度固定，许多多足动物幼体却会在连续蜕皮中增加具足体节。观察完整标本时，应先确定身体前后端和体区，再沿背面、侧面和腹面追踪背板、腹板、侧板及附肢着生位置；这样比单纯数体表环纹更能识别真正的分节。

附肢的基本构造¶

典型节肢由一系列彼此以柔软关节膜连接的肢节组成。附肢与身体相接处是基部，向远端依次分化；肢节属于附肢内部构件，身体体节则沿前后轴排列。关节的活动方向受到关节突、关节膜和肌肉着点限制，因此不同附肢虽然来自共同的分节构造，却能形成钳夹、步行、游泳、滤食、呼吸和感觉等不同动作。

在许多甲壳动物和化石节肢动物中，一枚附肢可用“双肢型”模式描述：原肢上分出内肢与外肢。原肢内侧的突起称内叶，外侧突起称外叶；鳃、颚舟片等结构可能来自外叶或附肢基部的其他突起。单肢型附肢主要保留一条远端肢轴。双肢型是比较附肢分支的框架，外侧分支的身份和各类群图式的适用范围需结合着生位置、化石、胚胎和基因表达证据判断。¹

附肢的连续改造在头部最为集中。现代形态发育研究通常把节肢动物脑分为前脑、中脑和后脑三个神经节区：眼主要联系前脑；有颚类的第一触角和螯肢动物的螯肢都位于中脑支配的附肢节；有颚类第二触角所在的体节，在螯肢动物中对应触肢所在的体节并与后脑相连。² 蜘蛛的螯肢和触肢由相应头部体节所承载，触角的缺失只涉及附肢身份。第一触角、第二触角、上颚、第一小颚和第二小颚等名称适合标本描述，同源比较则需回到体节位置。

外骨骼、蜕皮与运动¶

表皮与角质层¶

节肢动物体壁由单层表皮细胞及其向外分泌的角质层组成。角质层从外到内可分为上角质层和原角质层；原角质层在成熟后常分为较硬的外角质层与较柔韧的内角质层。上角质层很薄，缺少几丁质，含蛋白质、脂质和蜡质等成分；原角质层则以几丁质微纤丝和结构蛋白构成复合材料。各类群和身体部位的厚度、成分与膜层排列不同，陆生种类的防水层尤其重要。

新分泌的角质层可以通过鞣化而变硬。昆虫等类群中，由酪氨酸代谢形成的儿茶酚类参与反应，随后经酶促氧化生成活性中间体，使角质层蛋白彼此交联或与几丁质基质结合。³ 甲壳动物还常在角质层中沉积碳酸钙和磷酸钙。硬化区域成为板片，板片之间保留柔软关节膜，兼顾支撑与活动；体内突入的骨片和内突则为肌肉提供附着面。

角质层覆盖身体外表，也衬在由外胚层内陷形成的前肠、后肠、气管和部分生殖管内面，因此这些内衬会随体表一起更新。中肠表面的围食膜或围食基质由肠道分泌，包裹食团并保护上皮，来源和更新方式与表皮角质层不同。感觉毛、刚毛、鳞片和许多腺体导管也都与角质层相连。

蜕皮周期¶

坚硬外骨骼限制了身体的连续扩张，节肢动物通过周期性蜕皮获得生长空间。蜕皮开始时，表皮与旧角质层分离，称为脱离；表皮先分泌新的上角质层，再释放蜕皮液。蜕皮液中的酶消化旧内角质层，回收其中可利用的物质，而旧外角质层和旧上角质层通常保留下来成为蜕皮壳。新原角质层逐步形成后，动物从旧壳裂口脱出，即蜕皮。

刚蜕出的个体体表柔软，常通过吸入水或空气、改变血淋巴压力和伸展关节来扩大身体，随后角质层鞣化或矿化。体长和体积因此常呈阶梯式增长，软组织则可在两次蜕皮之间继续积累。附肢再生通常也要经过数次蜕皮才逐渐恢复。蜕皮前后的行动、摄食和防御能力会改变，甲壳动物与昆虫还各自形成了细致的激素调控和生活史配合。

肌肉、关节与自割¶

节肢动物肌肉多为横纹肌，分成作用明确的肌束，跨越关节连接相邻骨片或附着在内突上。屈肌与伸肌可成拮抗组，某些关节的一侧运动还借助角质层弹性、血淋巴压力或弹性蛋白样结构完成。附肢远端的动作由长肌腱传递，蜘蛛步足某些关节的伸展尤其依赖血淋巴压力。

不少节肢动物能在预定断裂面主动脱落附肢，称为自割（autotomy）。断面可由肌肉收缩、瓣膜、血细胞凝集和凝血反应迅速封闭。开放式循环动物的失血程度取决于断裂位置、循环压力和止血机制，断肢标本的表面渗液也会相应变化。

血腔与器官系统¶

体腔与循环¶

节肢动物胚胎中会形成成对的体腔囊，成体真体腔通常保留在生殖腺腔、排泄器官等局部。身体主要空间是充满血淋巴的血腔，内脏直接位于血腔窦中。“混合体腔”强调血管腔与胚胎体腔在发育中的联系；成体解剖则可分别描述范围很小的真体腔与占主体的血腔。

背侧血管的收缩段形成心脏，心壁上的心孔允许围心窦中的血淋巴进入。血淋巴经动脉流向组织，再由血腔窦回流，形成开放式循环。压力和流速随类群、活动水平和身体部位而变，活跃的甲壳动物、蛛形动物及局部附肢都能建立可观的压力。血淋巴可运输营养物、代谢物、激素和免疫细胞；氧运输功能则取决于呼吸方式。许多甲壳动物和螯肢动物具有含铜的血蓝蛋白，昆虫气管直接把气体送到组织，血淋巴通常只承担较少的氧运输。

呼吸、排泄与消化¶

水生节肢动物常以鳃或书鳃呼吸。鳃通常是体表或附肢基部向外形成的薄壁结构，书鳃由多片叶状结构叠列；陆生蛛形动物的书肺则是体壁向内陷入形成的囊，其薄片浸浴在血淋巴中。气管系统由气门、气管和逐级变细的微气管组成，昆虫、多足类和部分蛛形动物的气管在结构细节与演化来源上存在差异。水生昆虫幼体的“气管鳃”由体表薄片与内部气管共同构成，气体先跨过体表进入气管。

排泄器官随支系而异。甲壳动物常有触角腺或颚腺，螯肢动物可有基节腺和马氏管，多足动物与六足动物主要由马氏管把含氮代谢物送入后肠。陆生种类常以尿酸、鸟嘌呤等低溶解度产物减少失水，但不同物种和生理状态间存在变化。基节腺、触角腺和马氏管的名称同时反映着开口位置和结构，盲端、管道、囊与排泄孔的位置可进一步检验同源关系。

消化道通常分为角质层衬里的前肠、主要承担消化吸收的中肠和角质层衬里的后肠。口器的切割、刺吸、研磨和滤食结构决定食物进入方式，中肠盲囊或消化腺扩大消化吸收面积。蛛形动物中常见体外预消化：消化液作用于猎物组织，液化物再由肌肉发达的咽或吸胃吸入。吸胃主要作为泵送装置参与摄食。

神经、感觉与生殖¶

神经系统的基本格局是背侧脑、围咽神经和腹神经索。腹神经索由成对神经索和各体节神经节组成，在不同支系中可出现融合与前移。前脑、中脑和后脑与眼和头部附肢相联系，感觉整合、运动控制和内分泌调节则分布于多个神经中心。

复眼由许多小眼单位组成，单眼则以较少的感光结构感受方向和光强；螯肢动物还具有由中眼和侧眼演变而来的多种眼型。体表感觉毛可感受触碰、水流或空气振动，毛形感器、缝感器和弦音器感受机械应变，化学感受器参与觅食和配偶识别。不同类群对声音和振动的产生、传播与接收方式差异很大，昆虫的鼓膜器、鸣器和弦音器将在昆虫页结合具体器官说明。

节肢动物多为雌雄异体，受精可以发生在水中，也可通过交配器、精包或精荚完成体内受精。卵生、卵胎生和胎生均有，亲代照护从无到长期携幼不等。卵裂方式、幼体类型和变态过程是辨认类群的重要依据；“幼虫”“若虫”和“幼体”依实际发育阶段使用，蜕皮中逐渐增加附肢的过程还需结合相应类群的胚后发育模式命名。

三叶虫¶

三叶虫是古生代海洋中繁盛而现已灭绝的一支节肢动物。名称中的“三叶”指背甲被两条纵沟分成一条中轴叶和两条肋叶；沿前后方向，背甲又分为头甲、由若干可活动胸节组成的胸部和尾甲。这两套彼此垂直的“三分”共同构成观察化石的定位框架。

背侧外骨骼常高度钙化，因而易于保存。头甲上可见颊部、眉间区和眼；许多种类具有由方解石晶体构成透镜的复眼，也有眼退化或完全无眼者。胸节之间的关节使不少三叶虫能够卷曲，把较柔软的腹面包在甲壳之内。尾甲由多个后部体节和末端结构合成，融合程度随类群而异。

保存软体部分的化石显示，头部具有一对长触角，腹面沿身体排列着成对附肢。典型附肢由带内叶的基部、用于步行的内肢以及具有叶片或刚毛的外侧分支组成，外侧部分可能兼具呼吸和游泳功能；具体肢节数、分支形态和头部附肢分化随类群而异。“四对头肢、其余近似同形”可作为基础模式，具体标本仍取决于软体保存状况。三叶虫附肢主要见于少数特异埋藏化石库，通常所见的只有背甲。⁴

三叶虫记录了早期节肢动物的分节、双肢型附肢和生态分化，是一支独立的灭绝谱系。多数现代分析把三叶虫放在更广义的类肢动物（Artiopoda）中，其与螯肢动物、有颚类的确切关系仍受化石性状选择和系统模型影响。

螯肢动物¶

共同体制与主要支系¶

现生螯肢动物包括海蛛类以及真螯肢动物；后者包含鲎类和传统所称的蛛形类。典型身体分成前体和后体。真螯肢动物前体通常具有六对附肢：第一对是螯肢，第二对是触肢，随后四对为步足；后体附肢则常消失，或改造成生殖厣、书鳃、书肺、栉状器和纺器等结构。海蛛的头部与步足配置高度特化，需另按其附肢身份描述。

形态分类常把鲎单列为肢口纲，把蝎、蜘蛛、蜱螨等陆生类群合称蛛形纲，这些名称便于组织标本结构。近年来的系统基因组研究多次得到鲎嵌在传统蛛形动物内部的结果，使严格意义上的蛛形纲可能成为并系群；不同数据和模型对鲎的具体姐妹群仍有分歧。⁵ 鲎与陆生蛛形动物因而可按形态分别观察，其共同祖先是否只发生过一次陆地适应仍需继续检验。

鲎类¶

现生鲎是海生底栖螯肢动物。宽阔的前体背甲呈马蹄形，后体背甲较小，末端接一根坚硬的剑尾。剑尾用于转向、支撑和在翻覆后把身体顶回正位。前体背面具有一对大型侧复眼和多枚中眼或其他感光器，构成比外观所见“两只复眼加两只单眼”更复杂的感光系统。

把鲎翻到腹面，口位于附肢基部围成的中央区域。前体六对附肢依次为短小螯肢、触肢和四对步足；后方步足末端形成叶片状的推动足，适于掘沙和推进。若干附肢基节内侧形成颚基，动物行走时也能把食物磨碎并送入口中。前体与后体交界附近还有一对小型唇瓣，来源于第一后体节的附肢遗迹。

后体腹面最前方是一对合成板状的生殖厣，覆盖生殖孔；其后五对附肢形成书鳃。每片书鳃由许多薄片叠成，在水中进行气体交换，也能辅助游泳。书鳃是后体附肢的外突衍生物，与蝎和蜘蛛向体内凹入的书肺在位置和层片构造上可比较，但两者演化转变的具体路径仍需结合发育和化石证据。⁶

鲎具有背侧心脏、开放式循环和含血蓝蛋白的血淋巴，排泄器官为前体后部的基节腺。早期幼体因背甲轮廓和分节外观被称为“三叶幼体”，名称描述其形态相似性。雌鲎在潮间带沙中产卵，幼体孵出后进入近岸底栖生活。

鲎血细胞遇到革兰阴性菌内毒素会启动凝固级联反应，由此发展出鲎变形细胞溶解物（Limulus amebocyte lysate，LAL）试剂用于内毒素检测。检测功能来自血细胞中的凝固因子。天然 LAL 的采血关系到野生种群和滨鸟食物资源，重组 C 因子等非动物来源方法已经用于减少对鲎的依赖；具体检测方法仍需按相应药典和监管要求验证。⁷

海蛛类¶

海蛛全部生活在海洋，多数在海底缓慢爬行。身体中央部分狭小，腹部退化，通常具有四对细长步足，少数类群的步足对数更多。前端伸出明显的吻，口位于吻端，用于吸食刺胞动物、苔藓动物等附着生物的组织或体液。吻后可见螯肢样的螯肢、触肢和抱卵肢，这些附肢可随科而缩小或缺失，鉴定时需记录实际存在的头部附肢组合。

由于中央身体很窄，消化道支囊和生殖腺分支伸入步足，步足同时承担运动、消化和生殖空间。雄性常用抱卵肢携带和照料卵块，幼体形态与寄居方式多样。海蛛与真螯肢动物互为姐妹群的观点得到多类证据支持，但它们高度特化的头部体节和附肢对应关系仍是节肢动物头部演化研究的重要问题。⁸

蛛形动物的器官配置¶

传统蛛形动物包括蝎、蜘蛛、盲蛛、避日蛛、鞭蝎、伪蝎和蜱螨等。前体通常覆盖一块背甲，腹面可见胸板和六对附肢的基节；后体的分节在蝎中清楚，在蜘蛛中外表大多不明显，在蜱螨中又与前体广泛融合。螯肢可成为毒牙、钳或切割器，触肢可用于感觉、捕捉、交配或步行，四对步足的跗节末端常有爪和感觉结构。

多数种类摄食液体或经预消化的软组织。前肠形成肌肉泵，中肠及其盲囊伸入前体或后体，扩大消化吸收面积。呼吸器官可以是书肺、气管或二者并存，某些小型类群主要依靠体表扩散。排泄由基节腺、马氏管或二者承担，含氮废物中常见鸟嘌呤和尿酸。循环系统随体型和呼吸器官而简化或发达，蜘蛛的器官配置只是其中一种组合。

体表感觉毛、细长的毛形感器、感受角质层应变的缝感器以及足端化学感受器共同参与定位。眼的数量和排列高度多样：蝎和蜘蛛常有多枚单眼，某些穴居或寄生种类眼退化。眼数及排列可辅助鉴定部分蜘蛛科属，其他蛛形动物则具有各自的眼型。

蝎类¶

蝎的身体分区在蛛形动物中尤其清楚。前体短而宽，触肢形成强大的螯钳；后体前部为七节宽阔的中体，后部为五节狭长而能弯曲的后腹部，末端另接含毒腺和螫针的尾节。日常所说的“蝎尾”因而包括后腹部与尾节，尾节本身不计入五个后腹节。

中体腹面第一节附近有生殖厣，下一节具有一对栉状器，后方四节各有一对书肺孔。栉状器像两把带齿的小梳，贴近地面摆动；其齿上的感觉结构接收化学线索和机械刺激，可用于识别基质、追踪同种个体和选择精包转移地点。⁹ 蝎的螯肢较小，负责撕取食物，触肢钳捕获和控制猎物，螫针则注入毒液。毒液成分和作用靶点随物种而异，实验所见单个肽的活性与临床治疗证据也属于不同层级。

交配前常有复杂的求偶步行。雄蝎把精包置于适宜基质上，再引导雌蝎使生殖孔对准精包。蝎为胎生，胚胎在母体内发育，营养联系的形式随支系不同。幼蝎出生后爬到母体背上，在第一次蜕皮前由母体保护，这种携幼行为是观察生活史时的重要特征。

蜘蛛类¶

蜘蛛的前体和后体之间由细窄腹柄相连，使腹部能够相对灵活地转动。前体背面为背甲，腹面中央为胸板；前端依次着生一对螯肢、一对触肢和四对步足。螯肢末端形成可动毒牙，多数蜘蛛具有与毒牙相连的毒腺，少数支系的毒腺则退化或缺失。毒液用于制伏猎物和防御，其成分可作用于离子通道、细胞膜或其他靶点。

步足从近端到远端通常可辨基节、转节、腿节、膝节、胫节、后跗节和跗节，末端还有爪。足上刚毛、毛形感器和缝感器参与感受接触、空气流动与蛛网振动。蜘蛛以触肢承担重要感觉功能；成熟雄蛛触肢末端膨大成精子传递器。雄蛛通常先把精液排到小型精网上，再把精子吸入触肢器，交配时转入雌蛛生殖道。雌蛛外生殖器的形态在鉴定中很重要，明显的外雌器主要见于新蛛亚目的一部分支系。

蜘蛛先以螯肢和口前腔处理猎物，消化液将组织液化，再由咽和吸胃泵入消化道。“毒牙既注毒又普遍充当消化液注射针”会混淆两个过程。中肠盲囊延伸至前体，腹部消化腺进一步完成消化和吸收。呼吸器官可为一至两对书肺、气管或二者并存；排泄器官常包括马氏管，也可能保留基节腺。

腹部后端的纺器由后体附肢演化而来，通常可见三对，但不同支系可减少或改变数目。多类丝腺各自通向纺器上的纺管，产生拖丝、框架丝、黏捕丝、卵袋丝和包裹猎物的丝等。蛛丝主要结构蛋白统称蜘蛛丝蛋白，不同丝型的蛋白组成和甘氨酸、丙氨酸等氨基酸比例各异。纺器的活动把不同纺管的丝组合起来，使一只蜘蛛能按行为情境制造性质不同的纤维。¹⁰

结网和游猎描述蜘蛛的捕食方式，二者都跨越多个演化支系。园蛛、肖蛸等织造轮网，漏斗蛛和皿蛛形成不同结构的网；跳蛛依靠发达前中眼和跳跃接近猎物，狼蛛与猫蛛常主动追捕，蟹蛛伏击花上访客，水蛛则在水下用丝维持空气室。捕鸟蛛和地蛛多居洞穴，洞口丝线既可报警也能协助伏击。标本鉴定需综合眼列、螯肢运动方向、跗节爪数、纺器形态和生殖器。

蜱螨类¶

蜱和螨的身体常高度融合，外表不再显示蜘蛛那样的前体—后体界线。口器及其基部组成颚体，其余身体称躯体；螯肢和触肢在颚体上形成刺入、切割、夹持或取食结构。传统的蜱螨类便于描述这一共同体制，但现代分析通常分别研究螨形总目和寄螨总目，二者是否组成排除其他蛛形类的单系群仍有争论。

多数蜱螨孵化后先出现三对足的幼体，蜕皮后成为四对足的若体，继而发育为成体；也有阶段缩减和寄生适应造成的例外。这一发育序列按幼体—若体—成体记录。足和体表的感觉毛、颚体结构、生殖孔与气门位置是显微鉴定的重要依据。

硬蜱背面具有明显盾板，吸血雌蜱未被盾板覆盖的体壁可显著扩张；软蜱背面缺少同样的盾板，口器从背面往往不易看到，取食和隐蔽习性也不同。蜱可传播多种细菌、病毒和原虫，媒介关系由具体蜱种、病原体和地理区域共同决定。

疥螨在皮肤角质层内掘隧道，引起疥疮；恙螨只有幼体阶段寄生脊椎动物，某些种类可传播恙虫病东方体（Orientia tsutsugamushi）。¹¹ 叶螨以植物汁液为食，可形成农业害虫；捕食螨捕食小型节肢动物和虫卵，常用于生物防治。蜱螨体型虽小，却包含自由生活、植食、捕食、腐食和寄生等多种营养方式。

其他蛛形类群¶

盲蛛的前体与后体连接宽阔，外观近似一个整体，步足常很长，纺器和螯肢毒腺均缺失。伪蝎具有触肢螯钳，身体短小，缺少蝎的长后腹部和带螫针尾节，可生活在落叶、树皮或书页缝隙。避日蛛的螯肢巨大，触肢呈足状，善于奔跑；“风蝎”“日蛛”是俗名，其分类位置独立于蝎与蜘蛛。

鞭蝎和无鞭蝎都具有适于感觉的细长第一步足。鞭蝎后体末端有细长鞭状尾，受惊时可由后体腺体喷出刺激性分泌物；无鞭蝎的后体缺少尾鞭，触肢具有棘并适于捕捉。共同附肢图式可把这些性状与螯钳、体形等表面相似性区分开。

多足动物¶

头部与陆生躯体¶

多足动物包括唇足、倍足、综合和少足四个现生纲。身体由头部和多节躯干部组成，头部具有一对触角、一个大颚和一至两对小颚，没有甲壳动物式第二触角。眼可以是成群单眼，也可退化；触角基部附近常有感受湿度和化学刺激的颞器。躯干部附肢主要用于步行，但蜈蚣第一对躯干足、马陆生殖足和综合类末端纺器等发生了明显特化。

多数多足动物依赖潮湿微环境，常藏在土壤、落叶、朽木和石下。其体表防水能力、气门开闭方式和行为调节随类群而异。气管由体侧气门进入，分支把气体送到组织；马氏管开口于中后肠交界附近，参与排泄和渗透调节。多足类与昆虫的气管、马氏管可能既包含共同祖先结构，也经历了各支系的独立改造，其同源范围需由更具体的结构与发育证据判断。

腹神经索沿躯干延伸，每个具足单位通常有相应神经节。循环为开放式，背侧心脏随躯干延长并具有多对心孔。消化道总体较直，前肠口器、唾液腺、盲囊与后肠回收结构会随捕食或腐食生活而分化。

唇足纲：蜈蚣类¶

唇足动物身体背腹扁平，每个具足躯干节通常有一对步足。头后一对附肢特化为颚足，左右颚足在腹面合拢，末端爪与毒腺相连，用于捕获猎物；它们在演化来源上属于第一对躯干足。头部另有一对触角、一个大颚和两对小颚，第二小颚较似短足，可协助处理食物。

成体蜈蚣具足体节数具有奇数规律，从 15 对到一百余对不等，因此正常成体的足总数为具足节对数的两倍，不会恰好为 100。最后一对足称终足，常向后伸展，主要用于感觉、防御、夹持或求偶。背板长度可能交替变化，气门多位于有足节侧面；这些结构与颚足、终足共同构成外形鉴定的重要线索。

石蜈蚣体节较少、奔跑迅速；蚰蜒的足和触角极长，气管系统具有背中气门的特殊配置；蜈蚣类体型较大，颚足强壮；地蜈蚣身体细长、具足节很多，适于土中穿行。雌性可守护卵和幼体，部分支系幼体孵出时具足节数已固定，另一些支系在蜕皮中继续增加体节。以“每节一对足”识别唇足只是第一步，还需排除无足的末端节并辨认颚足和生殖区。

倍足纲：马陆类¶

倍足动物身体多呈圆筒形或背腹稍扁，行动通常较慢，以腐殖质、枯落物、菌类或植物组织为食。头后一节称颈板，通常无足；其后常有三个各具一对足的单节单位，再往后的多数外观体节由相邻两个胚胎体节合成，称重体节，每个重体节通常具有两对足、两对气门和两组内部器官。身体末端还有不具足的肛节。“每节两对足”具体指典型重体节。

头部具一对短触角、一对大颚，第一小颚融合成颚唇，第二小颚不再以独立附肢出现。雄性某些步足可改造成生殖肢，用于精子传递，其位置和形态是分类的重要依据。遇到威胁时，许多马陆卷曲身体，以坚硬背板保护腹面；体侧防御腺可释放苯醌、酚、氰苷衍生物或其他分泌物，具体成分随支系而异。处理活体标本后应洗手，避免分泌物接触眼和黏膜。

马陆胚后发育中常逐次增加体环和足。计数时分别记录外观体环、具足体节和足对数。名称“倍足”揭示了重体节这一关键构造，发育资料进一步显示，两对足来自两个胚胎体节在外部骨片和器官配置上的合并。

综合纲与少足纲¶

综合类是土壤和落叶中的微小白色多足动物，身体柔软，无眼，头部有细长多节触角和一对颞器。口器包括大颚、第一小颚以及融合成唇状结构的第二小颚。成体通常有十二对步足，末端另有一对带丝腺的纺器和一对感觉毛；纺器不属于步足。幼体孵化时足对数较少，经过蜕皮逐步增加。某些种类取食根尖和幼苗，可在温室或苗床成为害虫，另一些则取食真菌和腐殖质。

少足类体型更小，多生活在土壤孔隙中。它们缺少眼，头部具有特征性的分枝触角和一对称为假眼的非视觉感觉器。成体通常有九对步足，背板与具足体节不严格一一对应，幼体也会在蜕皮中增加足。少足类的第二小颚缺失，气管系统极度简化或缺失，气体主要通过体表交换。少足纲与唇足纲、倍足纲和综合纲共同组成现生多足动物的四条主要形态支系。

现生四纲组成多足动物这一单系群已得到形态和分子证据的共同支持，但四纲之间的深层关系仍会随取样和模型变化。有的系统基因组分析支持倍足类与少足类关系较近，另一些密集转录组分析则得到综合类与少足类成组等不同结果。¹² 附肢数、口器和感觉器官仍可作为鉴别四纲的性状组合，深层系统关系则需独立评估。

节肢动物的现代系统关系¶

三叶形、螯肢、有鳃和有气管等历史亚门突出鳃与气管、双肢型与单肢型等直观特征，适合形态比较。分子、神经和附肢证据进一步区分了环境趋同与共同祖先：昆虫位于泛甲壳动物内部，多足动物则是泛甲壳动物的姐妹支系之一，气管分别出现在这些陆生支系中。

现有证据通常把现生节肢动物的主干表达为螯肢动物与有颚动物两大支；有颚动物再分为多足动物和泛甲壳动物，泛甲壳动物包含传统甲壳动物各支与六足动物。¹³ 这套关系补充了传统解剖学：大颚成为有颚动物的关键共同结构，螯肢与第一触角可按中脑体节位置比较，甲壳动物的第二触角则位于后脑体节。与此同时，三叶虫等灭绝支系的准确位置、鲎与陆生蛛形动物的关系，以及多足动物内部拓扑仍在研究中。

比较时可先确定体区和体节，辨认每对附肢的着生位置，追踪口器、呼吸器和排泄孔，再把性状放进系统树检验。系统发育为鲎的书鳃、蜘蛛的纺器、蜈蚣的颚足和马陆的重体节提供来源解释；甲壳动物则沿有颚动物的另一条主线展示头部附肢、鳃、幼体与主要类群。

参考资料与延伸阅读¶