甲壳动物¶

甲壳动物的身体沿前后轴呈现连续的附肢改造：第一触角可以感受水流和保持平衡，第二触角可以成为长触鞭、游泳桨或牢固的附着器，大颚和两对小颚处理食物，胸肢又能转变为颚足、步足、螯、滤食器和鳃。外骨骼通常含有较多钙盐，头部与胸部常被背甲覆盖；桡足类的背甲缺失，介形类被两瓣壳包围，藤壶以头端永久黏着基底，舌形动物则呈近似蠕虫的体形。体节与附肢的逐对位置共同界定甲壳动物体制。

中国明对虾展示从外形、附肢到内部解剖和发育的完整观察顺序，鳃足类、桡足类、藤壶、介形类、鱼虱、舌形动物与软甲类则扩展了甲壳动物的形态范围。节肢动物的一般体制为这些结构提供比较框架，六足动物与昆虫则与甲壳动物共同组成泛甲壳动物（Pancrustacea）。现代系统发育重新划定了“甲壳动物”的边界，第二触角、无节幼体、鳃和各类胸腹附肢仍是形态比较的核心性状。

两对触角与附肢分化¶

头部、胸部与腹部¶

甲壳动物头部的基本构成包括眼区以及五个具附肢体节，五对头部附肢依次为第一触角、第二触角、大颚、第一小颚和第二小颚。“头六节”的历史计数把眼区或顶节与这五个附肢节合并计算；附肢同源比较则把眼区与五个附肢节分别记录。两对触角和大颚是辨认甲壳动物体制的重要组合，在高度寄生或固着的成体中可以严重退化。

胸部和腹部的节数随支系变化。软甲类具有稳定的八个胸节和通常六个腹节，头、胸常合成头胸部；鳃足类、桡足类和介形类的体节数、融合方式与附肢配置不同。背甲来自头部后缘的体壁褶皱，可向后覆盖胸部甚至全身，并与若干胸节愈合或保持为活动壳褶。背甲的覆盖范围和体节背板的归属因而需要分别判断。

末端尾节位于最后一个具附肢体节之后。十足类第六腹节的一对尾肢与尾节共同组成尾扇，快速屈腹时把水向前推，使动物向后逃逸。蟹类的腹部缩短并折在头胸部腹面，尾扇退化；寄居蟹腹部柔软而不对称，附肢也随螺壳生活发生偏侧化。“虾形”“蟹形”和“寄居蟹形”分别由体区比例和附肢配置塑造。

双肢型附肢的读法¶

典型双肢型附肢由原肢、内肢和外肢构成。原肢常分成基节与底节，内肢形成向远端延伸的主轴，外肢从较近端分出；原肢内侧可生内叶，外侧还可有外叶或上肢。鳃、颚舟片和抱卵板来自不同位置的外突，其身份需根据着生位置判断。第一触角通常缺少典型外肢，在软甲类却常分成两条甚至三条触鞭；这些触鞭分支与第二触角的内、外肢具有不同的结构来源。

附肢由若干肢节组成。十足类步足从近端到远端通常可辨基节、底节、座节、长节、腕节、掌节和指节；原肢由前两节组成，后五节属于内肢。钳由掌节向前延伸的固定指与可动指共同形成。实验标本中常把附肢逐对取下排列，这一步的价值不仅在于记数，还在于确认每枚鳃、外肢、内附肢和生殖特化究竟附着在哪个体节。

代表动物：中国明对虾¶

中国对虾现在常用名为中国明对虾，学名 Fenneropenaeus chinensis，属于软甲纲、十足目、枝鳃亚目、对虾科。它分布于黄海、渤海及朝鲜半岛近海，是观察游泳型十足类体制的典型材料。头部与八个胸节愈合成头胸部，宽大的头胸甲向两侧形成鳃盖，向前延伸为有齿的额剑；六个腹节侧扁而肌肉发达，末端接尾节。额剑齿、头胸甲沟脊和附肢刺的位置可用于种类鉴定，但具体齿式需要按完整个体和检索表判读，磨损的额剑不能单独定种。¹

十九对附肢¶

眼柄位于额剑基部两侧，末端为复眼。眼柄不是五对头部附肢之一，但其中包含视神经节、神经分泌结构和窦腺。身体其余成对附肢可按五对头肢、八对胸肢和六对腹肢排列，共十九对。

观察时先确认第一触角的双触鞭和平衡囊，再找第二触角的长触鞭与触角鳞片，复眼则独立位于眼柄末端。颚舟片常标作第二小颚的外侧分支，现代比较更常把它视为附肢基部的外叶；两种名称的同源解释需依据着生和发育位置判断。

取食、胃磨与中肠腺¶

口位于头胸部腹面，大颚、小颚和颚足围成处理食物的口器组。食物经短食道进入胃。胃前部通常称贲门胃，角质骨片和齿组成胃磨，在肌肉牵引下继续碾磨；后部幽门胃具有密集刚毛和筛滤结构，把不同粒径的内容物导向中肠或中肠腺。胃磨的齿形和骨片会随食性而变化，蜕皮时也随前肠角质层一同更新。²

成对而体积很大的中肠腺也称“肝胰脏”。其盲管与中肠前端相通，分泌消化酶，吸收和储存营养，并参与脂质代谢、解毒和蜕皮周期中的物质调配；某些细胞还能吞入颗粒并完成细胞内消化。“肝胰脏”概括了这些功能，相应器官来自甲壳动物中肠盲管。较短的中肠随后连接贯穿腹部的后肠，肛门开口在尾节腹面。

鳃室、鳃式与水流¶

头胸甲侧部的鳃盖与胸部体壁之间形成鳃室。十足类鳃可按着生位置分为足鳃、关节鳃和侧鳃：足鳃附着在附肢基部，关节鳃着生于附肢关节膜，侧鳃来自相邻体壁。“肢鳃”需进一步注明具体所指的附肢外突，以便与足鳃区分。中国明对虾的鳃丝具有树枝状分支，正是枝鳃亚目名称的来源；真虾类多为叶鳃，螯虾类多为丝鳃，鳃丝形态可辅助比较十足类支系。

第二小颚颚舟片的摆动在鳃室前端形成负压，水通常从鳃盖后缘和步足基部进入，流经鳃丝后由口器两侧向前排出。附肢基部的清洁刚毛不断移除沉积物。鳃丝很薄，血淋巴与水之间交换氧和二氧化碳；同一上皮还承担离子转运、酸碱调节和大量氨排泄，并能积累某些金属。³ 鳃因而同时参与呼吸、排泄和内环境调节。

海水种、河口广盐种和淡水种面对的渗透问题不同。海产对虾在接近等渗海水中调节负担较小，进入低盐区后要主动吸收离子并限制盐分流失；淡水螯虾和沼虾持续面对水进入和盐扩散丢失，鳃离子细胞、触角腺与行为共同维持内环境。陆生等足类还需同时限制蒸发。盐度与生活型共同决定甲壳动物的渗透调节模式。

开放式循环与呼吸色素¶

心脏位于头胸部后背侧的围心窦中，心壁有带瓣膜的心孔。舒张时，围心窦血淋巴经心孔进入心脏；收缩时，心孔关闭，血淋巴进入前、后和腹向的动脉，随后流入组织间血窦。回流血淋巴汇入腹侧血窦，经入鳃血道流过鳃丝，再由出鳃血道进入围心窦。这一开放回路具有方向明确的血窦和回流通道；“动脉”描述流出心脏的管道，而血淋巴的含氧状态随流经部位改变。

心孔数量与排列随类群甚至近缘种而变。沼虾和螯虾常标为三对，中国明对虾常标为四对，其他十足类还可具有三至五对或不同排列。⁴ 标本观察需分别确认背面、侧面和腹面的孔，并按物种记录数量。

多数大型甲壳动物血淋巴含血蓝蛋白，以铜离子结合氧；部分鳃足类、桡足类和介形类可具有血红蛋白，表达量有时随低氧环境改变。呼吸色素是否存在、位于血细胞还是血浆，以及对氧运输的贡献都需按类群判断。血细胞还参与凝血、包囊、吞噬和创伤修复。

触角腺与排泄¶

成体十足类的一对触角腺位于第二触角基部，因新鲜标本常呈绿色又称绿腺。每侧通常包括端囊、迷路状腺管、膀胱和排泄管，排泄孔开在第二触角基部。端囊接受血淋巴滤液，腺管重吸收离子和其他有用物质，膀胱暂存尿液；不同种类的膀胱发达程度差异很大，解剖图中也会因体积和观察面而显示不同。

触角腺与其他甲壳动物的小颚腺都属于节肢动物节器样排泄器官，与环节动物后肾的同源程度仍需独立证据判断。水生种类的大部分含氮废物是氨，主要跨鳃或其他通气附肢排出；触角腺在体液体积、二价离子和盐水平衡中尤其重要。某些幼体以小颚腺为主要排泄器官，发育后再由触角腺接替，其他甲壳支系则终生保留不同配置。

神经、复眼与平衡囊¶

脑位于食道背侧，围食道神经连接食道下方的神经节和腹神经索。前脑接收复眼信息，中脑主要联系第一触角，后脑主要联系第二触角；大颚和两对小颚神经节位于食道下方。胸、腹神经节可保持分节，也可高度集中，蟹类的胸神经团尤其紧凑。食道附近的口胃神经系统能以少量可辨认神经元产生胃磨和幽门节律，是研究中央模式发生器和神经调制的经典材料。

眼柄复眼由许多小眼组成。表层水域活动种常具有适于明视觉的并列眼，夜行和深水种可通过光学叠加提高感光能力；具体光路还会随适应状态改变。幼体常保留一个由三至四杯状单眼组成的中眼，即无节幼体眼。成体桡足类常只保留中眼，十足类则在发育中形成眼柄复眼，眼型因支系而异。

第一触角基节内的平衡囊由角质层内陷形成，感觉毛围绕平衡石。许多十足类蜕皮时连同囊壁和平衡石一起脱落，蜕皮后从环境摄入沙粒作为新平衡石。经典实验用铁屑替代沙粒，再以磁场改变其受力方向，使动物产生补偿性倾斜，说明平衡反射依赖平衡石对感觉毛的机械刺激。这个结构同时提醒我们：角质感觉器在蜕皮后需要重新建立。

生殖、洄游与种群生活史¶

中国明对虾雌雄异体。雌性生殖孔位于第三步足基节，雄性生殖孔位于第五步足基节；雄性第一腹肢的内肢联合成精荚传递用的交接器，第二腹肢有辅助结构。雌性胸部腹面具有纳精结构，交配后保存雄性精荚。对虾把卵排入水中，卵释放时受精，不像许多真虾和螯虾那样把卵黏附在腹肢上长期抱持。

黄海—渤海种群具有季节性长距离洄游。成体在黄海较深水域越冬，春季向近岸产卵场移动；幼体和稚虾利用河口、浅海育幼场生长，秋季随水温下降和成熟过程向深水迁移。具体时间随海区、温度和种群改变，增殖放流、捕捞压力和种群遗传结构也会影响观察到的洄游格局。⁵

蜕皮、内分泌与体色¶

眼柄神经内分泌系统与 Y 器官¶

十足类蜕皮周期由神经肽、甾体激素、营养状态和环境信号共同调控。眼柄髓质中的 X 器官由神经分泌细胞组成，其轴突末端进入窦腺；窦腺主要负责储存并释放神经肽。蜕皮抑制激素（molt-inhibiting hormone，MIH）和甲壳动物高血糖激素（crustacean hyperglycemic hormone，CHH）家族成员在间蜕期抑制 Y 器官。Y 器官位于头胸部前侧、与小颚体节区域相关，合成并释放蜕皮甾体。蜕皮抑制信号下降后，Y 器官活化，血淋巴蜕皮甾体经历上升与回落，表皮才依次完成新角质层形成、旧层消化和蜕皮。⁶

X 器官—窦腺复合体释放调节蜕皮、血糖、色素、渗透和生殖的多种神经肽；大颚器官产生甲基法呢酸，与生殖和蜕皮相互作用；雄性软甲类的促雄腺产生胰岛素样雄性激素，参与雄性分化。养殖中切除眼柄会同时减弱多条神经内分泌信号，既可促进卵巢成熟，也会干扰代谢、免疫、应激和蜕皮。

生理变色、形态变色与受热变红¶

甲壳动物体色来自角质层、表皮和色素细胞中的类胡萝卜素、黑色素及其他色素。短时间的生理变色主要由色素颗粒在色素细胞内分散或集中造成，眼柄神经肽、光背景和昼夜节律可以调节这一过程；较慢的形态变色涉及色素合成、降解以及色素细胞数量和形态的改变。二者在时间尺度和细胞机制上相互区分。

许多虾、蟹和龙虾受热后显出红橙色。虾青素本身是红橙色类胡萝卜素，在活体角质层中可与甲壳蓝蛋白等蛋白形成复合物，结合环境改变其吸收光谱，使外观呈蓝、绿、褐或黑。加热使蛋白构象破坏，虾青素回到接近游离状态的颜色。⁷ 不同物种所含的其他色素和结合蛋白，会进一步改变受热后的颜色。

幼体、变态与直接发育¶

无节幼体的共同图式¶

无节幼体是理解甲壳动物头部的关键阶段。典型幼体身体尚未出现完整躯干分节，具有第一触角、第二触角和大颚三对运动附肢，中央有无节幼体眼。第二触角和大颚在此时既划水又参与取食，与成体口器和感觉附肢的分工很不相同。后续蜕皮中，小颚、胸肢和躯干节逐渐形成，称为后无节幼体或进入各支系特有的幼体阶段。

无节幼体阶段可以在水中自由生活，也可被压缩在卵内。有些种类孵出时已是溞状幼体、后期幼体或近似小型成体，另一些种类则保留多个自由游泳无节幼体期。生活史比较需分别记录胚胎中的发育阶段和孵化后实际出现的自由幼体。

对虾、真虾、蟹与藤壶的不同序列¶

中国明对虾和其他典型对虾通常经历多个无节幼体、原溞状幼体、糠虾幼体和仔虾阶段。原溞状幼体开始以头部附肢摄食并增加体节，糠虾幼体外形近似小型糠虾，以胸肢外肢游泳；进入仔虾期后，腹肢成为主要游泳器官。“前溞状幼体”可指孵化后极短暂、附肢尚未展开的前幼体，也曾与原溞状幼体（protozoea）混用，使用时需注明物种和命名体系。

许多真虾的胚胎在雌体腹肢上发育，孵化时已越过自由无节幼体期，释放溞状幼体。蟹类常由具长棘的溞状幼体发育成大眼幼体；大眼幼体已有发达步足，腹部仍伸展并用于游泳，蜕皮后才成为腹部折叠的第一期幼蟹。螯虾和不少淡水种把胚胎和早期幼体抱持在腹肢上，孵出的幼体接近成体并暂时依附母体，属于直接或高度缩短的发育。

藤壶通常先经历六个无节幼体期，再成为不摄食的腺介幼体。腺介幼体由双瓣状背甲包围，用胸肢游泳，用第一触角探查并黏附适宜基底，随后变态为固着幼体。⁸ 腺介幼体是围胸类等壳甲类的特征阶段。桡足类由无节幼体进入桡足幼体期，龙虾类还可有叶状幼体；不同支系分别形成无节、溞状、糠虾或大眼幼体等序列。

主要类群及其形态路径¶

鳃足类¶

鳃足类多生活在淡水或内陆盐水中，胸部叶状附肢常同时参与游泳、制造摄食水流、气体交换和离子调节。腹部附肢通常减少。“鳃足纲”这一名称提示了胸肢的重要性，其功能同时覆盖运动、滤食、呼吸和渗透调节。

无甲目包括丰年虫和卤虫，没有覆盖躯干的背甲，细长身体上排列多对叶足；卤虫能在高盐水体中生活并形成耐受不良环境的休眠胚。背甲目中的鲎虫具有宽阔盾状背甲，躯干后部体节和足数可继续增加，常生活于暂时性水体。蚌虾类的躯干被两瓣背甲包围，外观像小型双壳动物，但壳内的分节和附肢仍显示节肢动物体制。

枝角类的溞属通常被称为水蚤。大部分身体位于透明背甲内，第二触角扩大成主要游泳器官，胸肢在壳内滤取颗粒；头部常见一个融合的大复眼，并可保留较小的无节幼体眼。在条件良好时，雌体以孤雌生殖产生迅速发育的卵，胚胎在育儿室中发育；拥挤、食物减少、光周期和温度变化可促进雄体与有性卵形成，休眠卵由背甲形成的卵鞍保护。⁹ 温带池塘常见春夏以孤雌生殖为主、秋季增加有性生殖的周期，具体切换随纬度、种类和环境而变。

头虾类与洞穴虾类¶

头虾类是毫米级海底间隙动物，缺少复眼和大型背甲。第二小颚以后的附肢形态较相似，胸肢以节律运动把沉积物颗粒向前输送；这种连续的附肢序列常被用于讨论甲壳动物头部口器如何从躯干肢分化。其现有结构也经历了长期的间隙生活专化。

洞穴虾类生活在与海水相通的地下洞穴中，身体细长，躯干有许多近似同形的游泳附肢，头部第一小颚可形成刺入和输送分泌物的装置。许多系统基因组分析把洞穴虾类置于六足动物最近的现生姐妹群位置，但与头虾类、鳃足类的深层关系仍会受取样和模型影响。¹² 这一关系有助于解释昆虫起源，洞穴虾与昆虫的躯干仍具有各自的体区分化方式。

介形类与须虾类¶

介形类的两瓣背甲由背部相连，常把短小身体和多数附肢完全包住，外观像一粒活动的种子。触角伸出壳缘用于游泳或爬行，口器和胸肢数随支系变化。许多种的壳瓣钙化，具有清楚的铰合、肌痕和表面纹饰，因而形成丰富的微体化石记录，可用于地层和古环境研究；壳形鉴定仍需结合软体附肢，因为趋同会产生相似壳型。

须虾类生活在潮间带和浅海砂粒间，体型通常不足一毫米。身体细长，头部附肢发达，躯干附肢短小，缺乏复眼。历史上的“颚足纲”曾把它们与桡足、藤壶和鱼虱等合并；现代系统则常把须虾类与介形类、鱼虱和舌形动物置于少甲总纲附近，具体内部关系仍在修订。

桡足类¶

桡足类通常缺少背甲，头部与第一胸节可融合，胸部具有成对双肢型游泳足，腹部或后体部缺少同样的游泳附肢。第一触角常很长，既感受水流又参与悬浮和游泳；中央无节幼体眼在成体中仍很醒目。桡足类主要依靠胸部游泳足划水，枝角类水蚤则以具游泳刚毛的第二触角作为主要运动器官。

自由生活桡足类是海洋和淡水浮游食物网的重要成员，也有底栖种。雌体常携带一个或两个卵囊，幼体经历无节幼体和桡足幼体。寄生桡足类可附着鱼鳃、皮肤或其他水生动物，成体形态可能极度改变，但发育中的附肢序列仍能显示其桡足类身份。

壳甲类与藤壶¶

藤壶成体以第一触角所在的头端附着基底，身体外包外套和钙质壳板，胸肢伸长成多毛蔓足，反复伸出壳口滤取浮游颗粒。无节幼体和腺介幼体、分节胸肢、蜕皮以及附肢来源共同显示其甲壳动物身份。茗荷类有柔软柄部，藤壶类多直接以基底固着；壳板数目、排列、楯板和背板形状是常用鉴别特征。

多数浅海围胸类为雌雄同体，并以很长的交接器与邻近个体交配，通常进行交叉受精；深海和共生支系中还演化出雌雄异体、矮雄以及雌雄同体与矮雄并存等生殖系统。藤壶的性系统因生活环境与支系而异。

根头类如蟹奴寄生十足类。雌性幼体侵入寄主体内后形成遍布组织间的根状内体，并在腹面形成外露的生殖体；消化道、分节和普通附肢消失，神经系统也高度退化。成熟个体以根状内体吸收营养，以外露生殖体完成繁殖。寄生对宿主蜕皮、生殖和行为的改变涉及广泛组织联系与多条内分泌通路。

鱼虱与舌形动物¶

鱼虱类如鲤虱体形背腹扁平，宽背甲覆盖躯干前部，复眼明显，能在水中游动并暂时离开宿主。口前刺和口管刺吸鱼类组织，第一小颚在鲤虱属中形成一对吸盘，其他附肢帮助附着和移动。它们与寄生桡足类都可称“鱼虱”，鉴定时应根据吸盘、背甲、游泳足和生活史区分。

舌形动物的成体呈舌状或蠕虫状，寄生于爬行类、鸟类和哺乳类的呼吸道。口周围有两对带角质爪的钩，连同中央口部从腹面看似五个突起，“五口”之名由此而来；身体表面为环纹，成体的普通关节足消失，呼吸、循环和典型排泄器官高度退化。许多种的雌虫产卵后，卵随宿主分泌物或粪便进入环境；中间宿主摄入卵，幼体穿过肠壁并在组织形成若虫，终宿主捕食中间宿主后，若虫再到达呼吸道成熟。其他支系采用不同的宿主组合，人体感染途径需按种核对。

舌形动物历史上曾被列作独立门或“甲壳亚门五口亚纲”。胚胎附肢、精子超微结构和分子证据支持它们是高度特化的甲壳动物，并常与鱼虱组成鱼介类。¹⁰ 蠕虫状成体记录寄生专化，胚胎发生与分子特征则显示其甲壳动物来源。

软甲类¶

软甲类包括磷虾、口足类、十足类、等足类、端足类和多种较小支系。基本体制为五个具附肢头节、八个胸节、六个腹节和尾节；“头六、胸八、腹六、尾一”的历史计数另把眼区作为第六头节，附肢计数则从第一触角开始。胸节可与头部融合，前若干胸肢相应成为颚足；腹肢承担游泳、呼吸、抱卵、交配等功能，或在特定支系中退化。

口足类即虾蛄类，头胸甲只覆盖前部若干胸节，五对胸肢成为颚足，第二颚足特化为强大的捕捉足，后面只有三对步足。腹部发达，前五对腹肢携带鳃并游泳，第六对尾肢与尾节组成宽大尾扇。捕捉足可分为刺击型和锤击型，复眼能够独立运动并具有复杂的光感受区。传统解剖把“颚足五对、步足三对、腹部七节（含尾节）”作为快速鉴别组合，仍然有效。

磷虾类外形似小虾，胸肢基部的鳃暴露在背甲外，胸肢不分化为十足类那样的颚足和步足组合。许多种具有发光器，形成庞大浮游群，是海洋食物网关键环节。糠虾类等其他虾形软甲动物可凭背甲与胸节的融合程度、育儿囊、眼柄和尾肢结构与幼体对虾的“糠虾期”区别；幼体名称表示相似外观，不表示幼体属于糠虾类。

十足类的虾、螯虾、龙虾和蟹¶

十足类的前三对胸肢通常成为颚足，后五对为步足，因而得名“十足”。枝鳃亚目包括对虾等，鳃呈树枝状，雌体通常不抱卵，孵出自由无节幼体；抱卵亚目包括真虾、螯虾、龙虾、寄居蟹和真蟹等，雌体通常把受精卵黏附在腹肢上，幼体孵化阶段较晚。分子系统研究支持十足目及多数主要下目，虾形身体则在不同支系中保留或重复出现。¹¹

按附肢顺序鉴别这些标本时，鳃对数、心孔数、额剑齿式和雄性附器形态需按物种记录。浸制会使触角腺褪色、鳃丝收缩和生殖腺颜色改变，活体颜色应另行观察。

真蟹的头胸部横向加宽，第一步足常成为螯足，腹部缩小并折贴腹面。俗称“蟹脐”的结构就是折叠腹部，成年雌蟹通常较宽，成年雄蟹较窄，幼体、未成熟个体和不同蟹类还会呈现其他形状。“蟹黄”通常包含成熟卵巢及相邻中肠腺，“蟹膏”常指雄性生殖系统分泌物与中肠腺的混合外观；二者都是跨越多个解剖组织的食用语汇。

囊虾类与陆生等足类¶

端足、等足、糠虾、涟虫和麦秆虫等常归入囊虾类。雌性胸肢基部的抱卵板围成育儿囊，胚胎和早期幼体在囊内发育，通常不释放典型自由无节幼体。端足类多侧扁而身体弯曲，附肢沿前后方向分工；等足类多背腹扁平，七对步足形态较相近，腹部缩短。麦秆虫属于端足类，身体和附肢细长，腹部高度退化，常攀附水生植物或其他底物。

鼠妇、潮虫等陆生等足类以腹肢外肢进行气体交换，一些支系的外肢向内形成分枝的白体或“伪气管”。它们仍需保持呼吸表面湿润，常以夜行、群聚和选择潮湿微环境减少失水。伪气管的发达程度随支系而变，陆生化由角质层、腹肢肺、排泄和行为共同促成。

甲壳动物与泛甲壳动物¶

形态体系依据背甲、口器、幼体和生活方式，把甲壳动物分成鳃足纲、介形纲、桡足纲、鳃尾纲、蔓足纲和软甲纲等，后来又把桡足、藤壶、鱼虱等合为颚足纲。这些名称能够指向清楚的标本类型；系统发育证据则显示颚足纲包含多个彼此分离的支系，排除六足动物的“甲壳动物”整体通常也是并系集合。

系统基因组研究把甲壳动物各支与六足动物共同组成泛甲壳动物。较稳定的深支包括介形、须虾、鱼虱和舌形动物所在的少甲类；鳃足、头虾、洞穴虾与六足动物所在的异甲类；以及桡足、壳甲和软甲动物所在的多甲类。具体深层拓扑仍受模型影响，但六足动物嵌在传统甲壳动物之内、旧颚足纲不成立以及洞穴虾与六足动物关系很近，已经得到多套数据支持。¹²

亲缘树为形态提供了历史解释。无节幼体的三对头肢显示甲壳动物头部逐步形成的发育次序；大颚把甲壳动物、六足动物和多足动物联系为有颚动物；复眼小眼的晶锥结构又支持泛甲壳动物关系。藤壶的蔓足、蟹奴的根状内体、舌形动物的口钩和昆虫的翅则需沿各自支系解释，细致解剖与分子支系由此进入同一套可检验的演化历史。

参考资料与延伸阅读¶