捕食、寄生与互利¶

一个消费者可以一次杀死并吃掉猎物，也可以反复取食同一株植物、从多个寄主各吸一小口血，或终生寄居在一个寄主体内。另一端，两个物种可以交换营养、防御、运输或繁殖服务，使双方都增加存活或繁殖。捕食、食草、寄生、偏利和互利的区分取决于谁获得什么资源、每个个体经历多少次作用，以及双方的种群增长率怎样改变。

消费者—资源作用为功能反应、Lotka–Volterra 模型、反捕食阶段、拟态类型、寄生生活史和互利关系提供共同骨架，非致死效应、营养级联、寄生负荷与条件依赖则连接个体作用和群落后果。捕食风险下的个体决策见栖息地选择、扩散与捕食风险，食谱和斑块模型见最优化理论与取食生态。

消费者—资源作用的强度与次数¶

典型捕食者在一次袭击中杀死猎物并摄食其大部分组织，例如猛禽捕鼠。食草动物通常只取走植物的一部分，同一个植物个体可能经历多次取食；种子捕食者则会杀死整个胚或种子，按个体命运更接近典型捕食。寄生物在一个或少数寄主体内或体表获取组织、体液或已经消化的物质，通常不会立即杀死寄主；拟寄生物（parasitoid）最终杀死寄主，生态后果介于寄生和捕食之间。吸血昆虫等微型捕食者（micropredator）短暂访问多个寄主，每次只取走少量组织，其生活史又区别于长期寄生。

专食者只利用很窄的一组资源，广食者可利用多种资源，但宽窄必须注明地理范围、季节和生命阶段。食草动物中的单食、寡食和广食分别表示利用一种、若干亲缘或化学性质相近的寄主，以及较宽的寄主谱；寄生物可高度专化，典型捕食者也可能只取一种猎物。食性宽度需要依据实际资源谱判定。

消费者减少资源种的数量只是第一层作用。猎物因风险改变取食时间和栖息地，植物因受损改变生长和化学组成，寄主因感染启动免疫，都会继续影响竞争者、互利者和更低营养级。作用强度因此同时包含被吃掉的个体、没有被吃却承担防御成本的个体，以及沿食物网传播的间接效应。

消费者的功能反应¶

功能反应（functional response）把猎物密度 \(N\) 与单位时间内每个捕食者捕获的猎物数 \(f(N)\) 联系起来。Holling 的三种经典形状保留了搜索、攻击、处理和饱和之间的差异：

同一物种的曲线会随温度、经验、猎物大小、空间结构和实验尺度改变。水蚤等滤食者可在一定范围近似 I 型，许多无脊椎动物实验呈 II 型，类型需要针对具体条件估计。估计功能反应还要区分猎物在实验期间是否被补回，因为猎物消耗本身会改变可遇密度。¹

数量反应由移动和人口过程共同形成¶

数量反应（numerical response）描述单位面积消费者数怎样随资源量改变。聚集反应发生较快：捕食者移入猎物丰富的斑块或在那里停留更久。繁殖反应较慢：较高摄食提高生育、幼体存活或成体留存，使下一时段消费者增多。迁出、领域限制、替代猎物和时间滞后可使关系饱和，甚至在某些观测尺度上呈负相关。

捕食者数量与猎物量可呈正相关、近似不变或负相关，这些格局只描述观测关系，与 Holling 功能反应的 I–III 型机制编号不同。现场看到正相关时，还要区分迅速聚集、延迟繁殖及二者的共同作用。

Lotka–Volterra 捕食者—猎物模型¶

设猎物密度为 \(N\)、捕食者密度为 \(P\)，最简模型写成：

\(r\) 是猎物在无捕食时的增长率，\(m\) 是捕食者在无猎物时的损失率，\(αNP\) 假定相遇与双方密度乘积成正比，\(e\) 把摄食转化为捕食者增长。参数 \(α\) 与 \(e\) 分别对应攻击强度与转化收益，\(m\) 则明确表示捕食者的自然损失。

正平衡点满足 \(N^*=m/(eα)\)、\(P^*=r/α\)。在模型的连续确定性世界中，猎物先增加，捕食者随后增加，猎物下降后捕食者再下降；轨道围绕平衡点形成中性闭合环，振幅取决于初始状态，既不自动衰减也不自动放大。这个结果依赖猎物无限指数增长、I 型功能反应、捕食者只吃一种猎物、没有庇护所、年龄结构和随机性等强假设。

Rosenzweig–MacArthur 模型加入猎物自身密度制约和饱和功能反应，便可产生稳定平衡、阻尼振荡、极限环或不稳定。空间庇护、替代猎物、捕食者领域和其他限制资源也会改变结局。在某些饱和捕食模型中，提高猎物承载量反而放大振荡，使猎物在周期低谷接近灭绝，这就是富集悖论（paradox of enrichment）；它是特定模型中的预测，施肥对实际食物网的影响还取决于营养限制、食物网支路和环境背景。²

捕食的种群调节与群落效应¶

雪鞋兔与加拿大猞猁的数量周期还包含其他捕食者和植物资源；育空地区的大尺度析因实验显示，增加食物和排除哺乳动物捕食者都提高兔密度，二者联合作用又强于简单相加。这一结果表明食物供给与捕食共同塑造周期，双物种曲线只概括其中一部分过程。³

捕食是否形成密度制约，取决于功能反应、捕食者数量反应、猎物庇护、替代猎物和生命阶段。高搜索效率需与这些过程共同作用，才能把猎物稳定压在低密度；II 型功能反应可能在猎物变稀少时仍造成很高比例死亡，III 型反应或空间庇护则可提供低密度释放。捕食作用覆盖不同体型与类群，大型脊椎动物同样会受到阶段特异捕食、风险行为和营养级联影响。

Paine 移除岩岸海星 Pisaster ochraceus 后，加州贻贝扩张并排挤多种占据空间的物种，说明捕食者可通过抑制优势竞争者维持局部群落结构。消费者的变化还会沿营养级传递，改变植被、疾病、火和生物地球化学过程；这种营养级联（trophic cascade）的方向和强度受食物网支路及环境背景制约。捕食者因而可能成为群落结构的关键控制者。⁴

猎物即使没有被杀，也可能为躲避风险减少取食、延迟繁殖、迁离优质生境或投资防御。非消耗效应能通过猎物行为和生理传到资源种，其量级有时可与直接摄食相当。评估捕食者作用时应同时记录杀伤、恐惧或风险成本，以及猎物移动造成的空间重分配。⁵

搜索、处理与食物选择¶

搜寻者把大量时间花在寻找猎物，单次追捕和处理较短；处理者较容易遇到食物，却需较长时间制服、去壳或消化。前者常有较宽食谱，后者常较专化，具体选择还受营养平衡、毒素、学习、猎物防御和个体状态影响。

经典最适食谱模型按单位处理时间收益给猎物排序。当高收益猎物足够常见，消费者遇到低收益猎物时可以拒绝；高收益猎物稀少时，加入低收益猎物常能提高长期摄入率。因此，在模型假设下，低收益猎物的接受阈值主要由更高等级猎物的遭遇率决定。低生产力环境中食谱往往扩宽，仍可能被专化形态、毒素或营养需求限制。完整推导见最优化理论与取食生态。⁶

捕食序列中的防御¶

把一次捕食拆成相遇、发现、确认、接近、制服和消化，可以看清每种防御针对的阶段及其代价。

捕食者延长在高收益斑块的搜索时间，或对常见、隐蔽猎物形成搜索印象，都可能产生避稀选择（apostatic selection）：常见型被较多捕食，稀有型获得频率依赖优势。斑块停留和局部巡视只有在改变不同猎物型的发现率时才会产生该结果。猎物若在更远距离先发现捕食者，就有更长的警戒距离，这种感觉不对称可解释相应的单方收益。

报警叫声可能直接吓退捕食者、显示已被发现，或使发声者的亲属和未来互惠伙伴受益；各种收益可以并存，需要通过亲缘关系、受益者和重复互动判定机制。结群既能稀释个体风险和增强集体防卫，也会增加显眼度、疾病和资源竞争。群居的完整成本收益见社会生活、合作与利他。

警戒色、拟态与捕食者学习¶

警戒色（aposematism）是醒目且可识别的信号，可与毒性、恶臭、刺、防御行为或难以捕获相关。跳蝽等醒目而难捕获的猎物表明，信号指向的是捕食者获得的整体不利收益。警戒信号可凭捕食者的先天偏向和个体学习传播；相似个体还可共享教育捕食者的成本。

保护色、伪装和拟态都依赖观察者、背景、距离和行为。静止常提高隐蔽性，运动也可参与破坏轮廓、惊吓或信号展示。传统七类拟态可按模型、模仿者和受骗者梳理：

• 贝茨拟态中，可食或防御较弱的模仿者复制有防御模型的警戒信号。赤腹透翅蛾、部分虎斑天牛和食蚜蝇的蜂样外观属于这一框架；模仿者过多可能降低信号可靠性。
• 缪勒拟态中，多种有防御的猎物共享警戒信号，黑背长脚蜂、黄胡蜂和蜜蜂式黄黑图案可减少每个种单独教育捕食者的代价。参与者的防御强度可以不同，关系也可沿互利到剥削连续变化。
• 进攻性拟态或 Peckhamian mimicry 中，捕食者或寄生者模仿无害对象以接近资源。躄鱼的背鳍诱饵、盾齿鳚模仿清洁鱼和部分捕虫植物利用花状线索分别体现诱饵、社会信号和传粉线索的欺骗；海葵、海百合外形似植物通常更适合归为伪装或人类观察下的形似。
• 自拟态或 Browerian mimicry 可发生在同一个体的不同部位，也可发生在同种防御强弱不同的个体之间，例如假头斑把攻击引向非致命部位；其关键是一个部位或个体模拟另一个具有不同防御价值的对象。
• 默滕斯拟态假说认为致命性极强的种趋同于较温和而能让捕食者存活学习的模型。多带王蛇、假珊瑚蛇与珊瑚蛇的环纹仍是重要教学系统，但现有证据更强地支持其中多条谱系的贝茨式趋同；模型与模仿者需结合系统发育和捕食者学习证据判定。
• Wasmannian mimicry 指蚁巢等社会系统中的客居者或社会寄生者模仿寄主的形态、气味、触觉或声音，以通过巢友识别。杜鹃卵与寄主卵相似则属于巢寄生中的卵拟态。
• 传粉欺骗另成一组：蝇兰、蜂兰等兰科植物利用形态和气味模拟雌性昆虫或其他有奖赏信号，引诱传粉者而不提供常规回报；俗名涉及“蜘蛛”等形似时，机制仍需落实到具体物种、信号与受骗者。

拟态集团可以包括多个模型和模仿者，捕食者的视觉、经验和当地物种频率共同决定效果。缪勒拟态可能形成频率依赖的稳定信号，模仿精度、迁移和群落组成变化则会使系统中维持多种图案。⁷

拮抗协同进化与军备竞赛¶

协同进化（coevolution）要求一个物种的遗传变化改变另一个物种所受选择，后者的遗传响应又反过来改变前者。红皇后式军备竞赛可以不断升级，也可以形成循环、局部匹配或代价约束下的停滞。捕食者利用多种猎物时，选择常由整个猎物群共同塑造，形成扩散协同进化；选择分散在多种猎物与多种防御上，会使捕食者较难针对一种特化防御形成同等专一的反制。捕食早期的通用隐蔽与逃逸又比晚期特化毒素更常被捕食者遇到，攻防速度因而可以不对称。

“活命—一餐原理”指出一次失败对猎物可能是死亡，对捕食者往往只是少吃一餐，因而猎物在某些性状上承受更强选择。它是解释选择不对称的启发式假说，实际攻防速度还受世代时间、遗传变异、种群大小、攻防代价和其他猎物影响。稀有猎物较少被专门搜索，也会降低捕食者针对单一防御特化的收益。⁸

“精明捕食者”假说用自我约束和未来猎物收益解释捕食者为何很少把猎物吃尽。领域排他、亲缘结构、猎物再生反馈等条件若能把长期收益反馈给同一捕食者或其亲属，节制便可能演化；更多系统则依靠庇护、替代资源、迁移、密度反馈和外界扰动避免猎物灭绝。

巢寄生中的拒绝与接纳形成连续反应。杜鹃、牛鹂等寄生鸟与寄主之间可在卵色、斑纹、产卵时机、识别和弃巢行为上互相选择；接纳可能来自识别误差、误拒自身卵的成本、寄生率低、学习和历史滞后。模型卵实验表明，寄主对匹配较差的卵通常拒绝得更多，为卵拟态提供了直接选择证据。⁹

食草作用下的植物抗性与耐受¶

叶、根、茎、花、果和分生组织受损的后果不同，幼苗、营养生长和繁殖阶段的恢复能力也不同。植物抗性（resistance）降低被取食概率或草食动物表现，耐受（tolerance）则是在既定损伤后维持再生长和繁殖。补偿是耐受的表现，可以不足、接近完全，偶尔在特定资源和损伤时超过未受损对照，幅度取决于植物状态与环境。

结构防御包括棘刺、毛状体、厚角质层和硬组织；化学防御可表现为毒性、拒食、降低消化率或营养失衡。组成型防御持续存在，诱导防御在组织损伤、草食动物唾液或产卵线索后增强。挥发物还能招引草食动物的天敌，形成间接防御。防御、修复和生长共享资源，其效果随土壤养分、水分、竞争者、草食者种类和损伤时机改变；观察到次生代谢物升高还要继续证明它确实降低草食者表现并提高植物适合度。¹⁰

植物—草食动物系统由生产、取食、养分回流和空间利用共同决定。放牧可以降低优势种、创造更新斑块，也可能在强度过高时使植被退化；植物补偿与种群和群落损失需要分别测量。测量时要把被取走的生物量、存活、后续繁殖和群落替代分开。

寄主负荷、传播与寄生关系¶

寄生（parasitism）指寄生物依赖寄主体内或体表的资源完成至少一段生活史，并降低寄主的预期适合度。兼性寄生者可在某些阶段自由生活，专性寄生者必须在生活史的一段或全部时间利用寄主；专性描述对寄主的依赖，寄生物仍可在生活史中转换寄主个体。内寄生和外寄生描述位置，直接生活史和复杂生活史描述是否需要中间寄主或媒介，这些维度可以自由组合。

微寄生物（microparasite）和大寄生物（macroparasite）是人口统计建模的区分。病毒、细菌、许多真菌和原生生物等微寄生物通常在寄主体内迅速复制，常按易感、感染、恢复等寄主状态计数；蠕虫、虱、蚤和蜱等大寄生物通常不在终寄主体内增加成虫个体数，而是产生离体传播阶段，损害常随每个寄主的虫体负荷增加。体内复制、感染持续时间和负荷分布是这一区分的核心，部分类群会偏离典型模式。¹¹

拟寄生物多见于蜂和蝇，幼体在一个寄主体内或体表发育并最终将其杀死。重寄生或超寄生（hyperparasitism）是寄生物再被另一种寄生物利用；寄生蜂在寄主身上或体内产卵则是普通寄生行为。社会性寄生物通过利用寄主的劳动、育幼或食物获益，例如蚂蚁社会寄生和鸟类巢寄生；种内巢寄生也可发生于鸭等鸟类。寄生蜂窃取其他蜂巢育幼资源时属于社会寄生，普通拟寄生蜂则按其最终杀死寄主的生活史归类。

寄生生活史可能伴随感觉或运动结构简化、高繁殖投入、多寄主转换和阶段性形态变化，具体组合随类群而异。有性生殖通常发生在定义上的终寄主，“初级寄主”在不同学科中的用法则需按术语体系说明。寄主可用细胞和体液免疫、包囊、炎症、梳理、迁移和避开污染生境防御；植物的受体识别、局部程序性细胞死亡和系统性信号共同限制病原物与植食性寄生者。

寄生物能否调节寄主种群，取决于传播率、感染对死亡和繁殖的影响、获得性免疫、虫体在寄主间的聚集及环境阶段存活。高毒力既可能降低传播，也可能在传播发生得早、媒介传播或多重感染时被维持；寄主—寄生物协同进化的方向由传播收益和寄主损害的权衡决定。大寄生物常高度聚集在少数寄主体内，这种异质性会同时改变平均损害、传播和治疗效果。

共生、偏利与互利¶

共生（symbiosis）原义是不同物种长期而紧密地共同生活，其中可以包括互利、偏利和寄生。偏利共生（commensalism）指一方净受益而另一方在所测条件下没有可检测的净效应；互利（mutualism）指双方净效应都为正。关系标签必须绑定环境和响应指标，因为同一对伙伴在资源、密度或生命阶段改变后可以从互利移到偏利，甚至变成寄生。

偏利关系的净效应检验¶

附生植物从树干获得支撑而不从宿主维管组织取食，是偏利的典型起点；附生量过大时仍会增加枝条负担或改变光水环境。带钩刺果借动物传播，动物若只承担极小成本可近似偏利，但明显耗时、伤毛或摄食果肉时效应会改变。鱼借大型动物运输并取食残屑，常被列为偏利，实际也可能清除寄生物或增加阻力。

“麻雀—猛禽”实例需要说明麻雀究竟利用残食、惊飞猎物还是庇护，才能判断关系类型。豆蟹与双壳类的关系从近中性客居到降低宿主滤食和繁殖都有记录，需要针对宿主种类和条件测量。偕老同穴海绵腔内成对生活的俪虾获得庇护，虾的清洁或水流作用是否回馈海绵也随系统而异。偏利关系中的“宿主无影响”须由对照测量确认。

互利关系中的服务交换¶

营养型互利中，一方提供难以获得的元素或代谢产物。地衣是真菌与光合伙伴构成的复合共生体；菌根真菌扩大植物吸收界面并获得碳；豆科与根瘤菌交换碳和固定氮；白蚁后肠的披发虫 Trichonympha 及细菌、古菌群落共同分解木质食物；造礁珊瑚与光合共生藻交换无机营养和光合产物。这些关系的生理结构虽紧密，双方收益仍受光、营养和温度条件控制。

运输和繁殖型互利包括传粉与种子散布。它们常由多个伙伴组成松散网络，却也有高度专化关系。丝兰与丝兰蛾、榕属植物与榕小蜂同时包含传粉收益和幼体取食种子或胚珠的成本。蜜蜂—花通常是多伙伴网络，一次访花后还需测量花粉转移或结实才能确认有效传粉；动物吞食果实后的种子命运也决定散布是否真正有利。

防御型互利中，一方保护伙伴免受捕食、草食或竞争。蚂蚁可保卫产蜜露蚜虫或具有蜜腺和栖所的植物；内生 Epichloë 真菌可使黑麦草获得生物碱防御并取得宿主营养，但对家畜的毒性及繁殖方式使结果具有管理权衡。清洁鱼与顾客鱼交换寄生物食物和清洁服务，枪虾挖掘洞穴而虾虎鱼警戒，海葵和寄居蟹的保护与运输也会随伙伴身份改变。

农业型互利包括切叶蚁培育真菌，蚂蚁提供植物基质和病害管理，真菌成为食物。人类与农作物经过驯化可形成强烈相互依赖，这种依赖发生于种群和生产系统尺度。清洁互利的可靠案例包括清洁鱼与顾客鱼；“鳄鱼让鸟清洁牙齿”的古典故事缺少可重复的现代观察，应作为待核实叙述而非既定案例。

专性与兼性互利的依赖程度¶

专性互利（obligate mutualism）表示至少一方在特定生活阶段或环境中没有伙伴便不能完成生长或繁殖，但两者无须永久成对；兼性互利（facultative mutualism）表示双方可以独立维持，却在相遇时获得净收益。旧称“原始合作”（protocooperation）通常指这类非必需互利，其中“原始”只是历史术语。紧密物理共生和依赖程度是两个轴：根瘤菌在土壤中可自由生活，结瘤时却形成紧密结构；许多传粉者不与植物同住，但专化植物可能高度依赖它们。

互利伙伴也有利益冲突。植物向菌根提供碳、向根瘤菌提供结瘤资源，取得足够磷或氮时净收益才为正；资源丰富、伙伴质量低或交换成本高时，作用可滑向寄生。菌根接种研究显示植物响应随宿主功能群、土壤氮磷和微生物群落而变，因此促进效应需要在具体条件下测量。伙伴选择、差别奖励、制裁和空间结构能限制低回报者，但群落中仍可能存在欺骗者。¹²

相互作用类型的人口统计验证¶

判断捕食、寄生或互利时，先确定研究单位：一次取食、一个寄主、一代伙伴，还是整个种群。对消费者与资源种分别测量存活、增长、繁殖和迁移，并设置伙伴存在／移除、资源补加、密度梯度或隔离接触的处理，才能把直接作用与环境共同变化分开。短期行为收益可能换来未来生存代价，单个个体受益也不保证种群增长率提高。

时间序列和实验操纵回答不同问题。功能反应说明单个消费者在给定猎物密度下吃多少，数量反应说明消费者密度如何变化，种群模型把两者与出生死亡连接，群落移除实验再检验间接效应。互利研究同样要测双方，而非只记录植物长得更大或动物来访。沿着这条证据链，传统的负号、零号和正号关系表才会变成可比较、可证伪的生态机制。

参考资料与延伸阅读¶

• Begon, M. & Townsend, C. R. Ecology: From Individuals to Ecosystems. 5th ed. Wiley, 2021.
• Mittelbach, G. G. & McGill, B. J. Community Ecology. 2nd ed. Oxford University Press, 2019.
• Bronstein, J. L. ed. Mutualism. Oxford University Press, 2015.
• Anderson, R. M. & May, R. M. Infectious Diseases of Humans: Dynamics and Control. Oxford University Press, 1991.
• Ruxton, G. D., Sherratt, T. N. & Speed, M. P. Avoiding Attack. 2nd ed. Oxford University Press, 2018.