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植被分类与群落排序

群落调查得到的是样地、物种及其多度、盖度或出现记录组成的矩阵。植被分类（vegetation classification）把相似样地归入可复查的离散单位，群落排序（community ordination）则把组成差异投影到少数连续轴上；前者回答“哪些样地可归为同一类型”，后者回答“样地和物种主要沿哪些方向变化”。两者可以使用同一批数据，却具有不同的表示目标、方法假设与验证方式。

北欧、法瑞、苏联／俄国和英美传统构成理解中国植被分类等级与命名的历史背景，直接与间接梯度分析则连接到现代群落排序。样方、多度、盖度、频度、重要值和多样性指标见群落组成、结构与多样性，干扰、岛屿周转、演替与顶极理论见群落动态与演替。

植被分类的学派传统

生物群系（biome）或生物带是在大陆尺度上由气候、生活型和优势结构概括的一组区域生态系统，其中包含许多具体植物群落和动物群落。植被分类则把实际样地按外貌、结构、优势种、完整植物区系、环境或动态关系归入可重复单位。分类是在连续自然上建立工作语言，不同目的会选择不同判据。

20 世纪植物群落学形成了若干具有地区背景的传统。中文文献常将它们概括为北欧、法瑞、苏联和英美四大学派；各学派之间后来持续交流，其历史方法还需结合现代命名规范和中国植被分类体系理解。1

学派或传统 主要观察与分类路径 历史贡献与现代承接
北欧学派 重视群落外貌、层次、优势种和恒有度，以各层优势种相同的基群丛（sociation）为细单位 发展了结构和恒有度比较；后来与其他欧洲传统交流融合，现代国际分类通常采用其他基本单位
法瑞学派 以样方的完整植物区系组成、特征种和区别种归并群落，群丛（association）为基本单位 形成 Braun–Blanquet 植物社会学和严密的群落表比较；现代语法分类仍强调诊断种组合与有效发表
苏联／俄国学派 自上而下结合优势种、层次、地带性、群系和群丛，关注镶嵌、动态与生物地理群落 深刻影响中国植被分类、植被区划和“建群种”语言；同层、异层优势种的符号命名也由此进入经典植被学教材
英美学派 重视演替、顶极、生态外貌、样方数量化和梯度分析；经典植被学教材亦称动态分类或“双轨制分类”，后期发展连续体与排序 从动态分类走向定量群落生态，连接永久样地、实验、梯度分析和多变量统计

中国植被分类的等级与命名

传统《中国植被》系统常按植被型组—植被型—植被亚型—群系组—群系—亚群系—群丛组—群丛—亚群丛排列。高等级较强调生活型、外貌与生态条件，群系以优势种或共建种相近为核心，群丛是详细样地分类的基本单位。针叶林、草地和荒漠属于植被型组例，夏绿阔叶林和温带草原为植被型例，草甸草原、典型草原和荒漠草原为植被亚型例，大针茅群系则展示以建群种命名的中等级单位。

2020 年修订方案承接《中国植被》的基本原则，并把体系整理为上、中、下三级八个单位：植被型组、植被型、植被亚型；群系组、群系、亚群系；群丛组、群丛。它同时讨论外貌结构、群落生态特征和种类组成的分层判据，形成持续修订的中国植被分类体系。2

传统中文记录常在群丛名前冠 Ass.，把各层建群种、优势种或生态指示种依次排列：同层共优种用 +，不同层用 -，有些资料以 > 标记上层优势但非建群的关系，草本层共优种也常用 + 连接；群系通常取建群种名称。这些符号应连同原调查规范解读，因为不同年代和地区用法会变。法瑞植物社会学采用拉丁化的植物社会学分类单位（syntaxon）名称及国际命名法规，要求有效发表、样方记录和命名模式，属于与上述中文 Ass. 符号法不同的命名体系。3

法瑞学派的“归并法”通常从样方×物种表出发，按完整区系组成、诊断种和恒有度反复比较归并；英美传统较强调外貌、环境、演替关系和数量排序。今天的分类可同时利用聚类、指示种、环境数据和专家审查，自动分组最终由野外样地、诊断特征和可重复判据验证。

高维群落数据的排序投影

群落排序把样地或物种之间的多维差异投影到少数坐标轴，使连续变化、离群样地和环境关联可被观察。Q 型分析（Q-mode analysis）以样地为实体、以物种为属性，比较样地间组成；R 型分析（R-mode analysis）以物种为实体，比较物种在样地中的分布。两者是观察同一物种×样地矩阵的不同方向。

直接梯度分析（direct gradient analysis）预先使用温度、土壤、水深等环境变量排列或约束群落；间接梯度分析（indirect gradient analysis）只从群落组成矩阵提取主要变化轴，随后再把轴与环境变量相关。直接方法检验“这些已测环境量能解释多少组成变化”，间接方法探索“组成中最强的变化是什么”；相关轴提供环境关联，因果机制还需独立证据。

方法 数据几何与主要用途 常见限制
极点排序／Bray–Curtis 排序 选择差异较大的端点样地，以群落相异度把其他样地投影到轴上；是早期连续体研究的重要手工方法 结果依赖端点和相异度选择，复杂弯曲梯度难以由少数极点表示4
主成分分析（principal component analysis，PCA） 在欧氏距离和近似线性响应下寻找方差最大的正交轴，适合经恰当转换的连续丰度数据 双零值和长梯度会产生误导，原始稀疏物种矩阵常不满足其几何假设
对应分析（correspondence analysis，CA）与无倾向对应分析（detrended correspondence analysis，DCA） 适合沿较长梯度呈单峰响应的物种资料；DCA 通过去趋势和重标度减轻 CA 的拱形效应 去趋势是算法修正，可能改变局部几何；结果仍依赖稀有种、数据转换与参数5
非度量多维尺度（non-metric multidimensional scaling，NMDS） 尽量保持样地相异度的等级次序，可配合 Bray–Curtis 等生态距离 需要检查应力、多个随机初值和维数，坐标轴本身没有固定环境意义
冗余分析（redundancy analysis，RDA）、典范对应分析（canonical correspondence analysis，CCA）与基于距离的冗余分析（distance-based redundancy analysis，dbRDA） 分别在近似线性、单峰或任意适当距离下，用环境变量约束组成变化 变量共线、空间自相关和过度拟合会夸大解释；置换检验须符合取样设计

排序图是模型的低维投影。靠得近表示在所选数据转换和距离下较相似，箭头方向或轴相关提示候选梯度；环境因子造成物种替代的判断还需要自然史、实验或时间序列证据。可靠解释应报告原始矩阵处理、距离或模型、轴解释量或 NMDS 应力和置换方案。

样地记录与可复查的群落格局

植被分类与排序都从明确样地边界、调查季节、分类精度和丰度度量开始。分类结果需要稳定的诊断特征、对新样地的可重复归属和清楚的命名规则；排序结果需要与数据响应形状相配的距离或模型，并报告投影损失、应力或轴解释量。把同一数据换一种标准化、距离或稀有种处理方式后，结果是否稳健，也是方法结论的一部分。

离散类型和连续梯度可以同时成立：管理与制图需要可命名的植被单位，物种对水分、海拔和土壤的响应又可能连续且不同步。分类提供共同描述语言，排序展示组成变化的主要方向；野外样地和独立环境证据共同界定算法输出的生态含义及适用边界。

参考资料与延伸阅读

  • Mueller-Dombois, D. & Ellenberg, H. Aims and Methods of Vegetation Ecology. Wiley, 1974.
  • Legendre, P. & Legendre, L. Numerical Ecology. 3rd English ed. Elsevier, 2012.
  • Peet, R. K. & Roberts, D. W. “Classification of natural and semi-natural vegetation.” In Vegetation Ecology, 2nd ed. Wiley-Blackwell, 2013.

  1. osm&bio. “植物群落学四大学派”，页面最后编辑于 2026 年 1 月 20 日。原页面。 ↩

  2. 郭柯等．“中国植被分类系统修订方案”．植物生态学报 44 (2020): 111–127。doi:10.17521/cjpe.2019.0271；宋永昌、严恩荣、宋坤．“中国植被分类系统的修订”．植物生态学报 41 (2017): 269–278。doi:10.17521/cjpe.2016.0255。 ↩

  3. Theurillat, J.-P. et al. “International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th edition.” Applied Vegetation Science 24 (2021): e12491. doi:10.1111/avsc.12491。 ↩

  4. Bray, J. R. & Curtis, J. T. “An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin.” Ecological Monographs 27 (1957): 325–349. doi:10.2307/1942268。 ↩

  5. Hill, M. O. & Gauch, H. G. Jr. “Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique.” Vegetatio 42 (1980): 47–58. doi:10.1007/BF00048870；ter Braak, C. J. F. “Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis.” Ecology 67 (1986): 1167–1179. doi:10.2307/1938672。 ↩

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