种群数量、取样与统计¶

种群生态学研究规定时空范围内某种生物的数量、个体组成和空间格局。野外观察通常只覆盖样方、陷阱或观察者能够发现的部分，因此从观察数估计种群数量，需要先界定种群和计数单位，再把抽样设计、侦测过程与人口统计量连接起来。对象界定、取样、种群结构和生命表构成数量估计的主线；数量随时间的增长和调节见种群增长、调节与空间动态。

种群的生物学与统计边界¶

种群（population）通常定义为同一时期占据一定空间的同种个体集合。这里的“空间”必须随问题具体规定：一片池塘中的蝌蚪、一个岛屿上的蜥蜴和某保护区内越冬的鹤，都可能成为研究种群；若个体频繁跨越边界，单次计数只能得到数量快照，还需连续资料区分出生、死亡、迁入和迁出。实验室培养的一瓶微生物或一笼昆虫也是实验种群，它的边界清楚，却可能因培养条件、奠基个体和人工选择而不同于野外种群。

自然种群的生物学边界还可能不同于调查边界。一个局部繁殖群可以同邻近繁殖群持续交换个体，多个局部种群又可组成集合种群（metapopulation）；管理区域、遗传交流范围和扩散活动范围也可能互不重合。因此，报告“某物种的种群数量”时，应同时说明目标区域、调查时段、纳入的生活史阶段以及迁移个体如何处理。源种群、汇种群和斑块间迁移是这种边界问题的时间延伸，详见种群增长、调节与空间动态。

单体生物通常以由一个合子发育形成的个体为计数单位。高等植物、珊瑚、水螅和许多真菌则是构件生物，分枝、芽体或模块会反复产生。克隆植物的一株遗传个体（genet）可由许多空间上分离的生理个体或分株（ramet）组成；一片草地既可以有数千个分蘖，也可能只有很少的遗传个体。研究招募和遗传多样性时适合数 genet，研究资源占用、光竞争和地上生产时则常数 ramet、茎、叶面积、盖度或生物量。计数单位不同并非测量误差，而是在回答不同的生态问题。¹

种群还包含年龄、大小、性别、基因型和表型上的差异。传统的“多型现象”可指离散形态并存；区分遗传类型则需结合遗传变异、发育阶段、环境诱导及其交互的证据。选择作用于个体、亲缘群体和群体等不同层次的问题属于进化理论，在种群抽样和人口统计中，这些差异首先构成需要保留的结构。

种群数量、密度与占域¶

种群大小（population size）\(N\) 是目标区域内个体总数，种群密度（population density）\(D\) 是单位面积、体积或生境单位中的个体数。河流生物可按河段长度表示，附生生物可按宿主叶面积表示，洞穴动物可按可用洞室表示；分母应对应实际可用空间。对于构件生物，株丛数、茎密度、盖度、断面积和生物量是不同状态量，需要按研究对象选定并保持一致。

占域率（occupancy）描述目标物种出现在多少比例的样点或斑块中，频度描述它在样方中出现的比例。一个物种可以占据许多样点而每处密度很低，也可以只占少数斑块却在斑块内高度聚集。粪堆数、鸣叫次数、单位捕捞努力量和灯诱数量则通常是数量指数。指数与真实数量的关系在时间和空间上稳定时，指数变化才可解释为种群变化；侦测概率若随天气、观察者、植被或动物行为改变，同样的真实密度会产生不同记录。²

出生、死亡、迁入和迁出是改变数量的四类基本通量。在离散调查间隔内，最简单的生命方程为

其中 \(B\)、\(D\)、\(I\)、\(E\) 分别表示区间内的出生、死亡、迁入和迁出。数量和密度是某一时刻的状态，出生率、死亡率和迁移率是单位时间的过程；幼体数量需要同后续死亡和迁移一起解释，才能判断种群增长方向。

目标总体与抽样设计¶

全数调查逐一记录目标区域内的所有个体，适用于边界清楚的小区域、显眼而数量较少的个体，或航空影像能够完整分辨的聚集地。多数种群过大、隐蔽或持续移动，需要从样本推断总体。可靠抽样先规定目标总体和估计量，再确定抽样框、抽样单位、选择概率、现场观测规程和重复层次。概率抽样还需给出每个地点被抽中的概率，调查者主观选择的“代表性地点”则适合描述样点本身或进行有目的的比较。

简单随机抽样使抽样框内单位具有已知的入选概率；系统抽样从随机起点按固定间隔布点，覆盖均匀，但要避免网格周期同地形或种植行列重合；分层随机抽样先按生境、海拔或管理区分层，再在层内随机抽样，可保证稀少或高变异生境获得样本。聚类和多阶段抽样能够降低交通成本，却会因同一簇内样本相似而减少有效独立信息。概率抽样使样本对总体的外推有明确依据，模型辅助方法则可利用遥感、生境或空间相关信息提高精度。³

样方大小由生物体尺度、空间聚集、目标精度、边界长度和测量成本共同决定。较大样方包含更多个体、单方波动较小，却减少相同成本下的独立重复；较小样方能增加重复，却可能出现大量零值，并对斑块边界敏感。先导调查可以估计方差并调整设计。永久样地适合跟踪生长、死亡和招募，临时样地适合扩大空间覆盖；二者可以组合。⁴

样方与样带取样¶

植物、藤壶、蚜虫、跳蝻、卵块和其他定着或移动缓慢的对象常用固定面积样方。调查者可记录个体数、分株数、盖度、频度、株高、胸径或生物量；指标须在设计前确定。沿道路、岸线或环境梯度布设等距样方能够描述连续变化，五点取样也能快速覆盖地块的中心和四角。对总体进行无偏外推还需随机起点、明确抽样框或合适的设计模型；环境梯度本身是研究对象时，沿梯度布置样带属于有目的的比较设计，其推断范围应限定于该梯度。

边界个体必须采用一致规则。方形样方可计入相邻两条边及其共有角、排除另外两条边；圆形样方则需规定个体基部、中心或扎根点是否落在边界内。对克隆植物、跨界树冠和地下根茎，还要提前确定计入 genet、ramet 还是着生点。样方重复之间若过近，空间自相关会使名义样本量大于有效样本量。

样带把观察单位沿一条线或狭长带排列，适合海岸带、河岸、林缘和海拔梯度。若观察者还记录动物到线或点的垂直距离，且近距离个体能够被可靠发现，就可拟合侦测函数，将随距离下降的发现概率纳入距离取样；单纯把沿途看见的动物除以路线长度，则仍只是受侦测影响的指数。⁵

捕获—标记—重捕估计¶

两次取样的 Lincoln–Petersen 思路适用于短时间内近似封闭的动物种群。第一次捕获并标记 \(M\) 个个体，充分混合后第二次捕获 \(n\) 个，其中有 \(m\) 个带标记。若第二次样本中的标记比例 \(m/n\) 代表整个种群中的标记比例 \(M/N\)，则

小样本时常用 Chapman 修正：

\(m\) 必须是第二次捕获中的标记个体数，才能用样本中的标记比例反推总体。\(m=0\) 时，Lincoln–Petersen 估计无定义；Chapman 式虽然给出有限数值，置信区间仍会极宽，通常应增加捕获量或取样次数。⁶

这个比例推断依赖一组生物学假设：两次取样之间没有未知的出生、死亡、迁入或迁出；标记不脱落且能被识别；标记不改变存活、行为和被捕概率；个体充分混合；不同个体具有相同或已被模型描述的捕获概率。等待太短可能妨碍混合，标记醒目可能增加捕食，陷阱经验可能造成“陷阱喜好”或“陷阱回避”，不同年龄、性别和领地位置也会产生捕获异质性。偏差方向取决于这些过程如何改变 \(m\)、\(M\) 和 \(n\)。多次捕获的封闭种群模型可区分时间、行为和个体异质性；允许出生、死亡和迁移的开放种群则需采用 Jolly–Seber 等模型。⁷

去除取样与重复侦测模型¶

去除取样在连续捕获后不把个体放回，使封闭种群逐次减少。若每次努力量相同、捕获概率稳定且没有补充，捕获量会随累计去除量下降；传统图解法以当次捕获量对累计捕获量作回归，横轴截距作为初始数量估计。害虫、封闭水体中的鱼和小型啮齿动物可以采用这种方法。捕获概率随密度、天气、陷阱饱和或个体经验改变时，直线外推会失真，现代去除模型通常直接以二项或其他概率过程估计数量和捕获率。标记重捕与去除取样都可归入封闭种群捕获模型，只是个体在取样后的去向不同。⁷

黑光灯诱捕在连续捕获确实移除了目标封闭种群的可观比例、且捕获概率近似稳定时构成去除取样。一般农田或区域监测中的灯诱昆虫不断从周围迁入，灯获量更适合作为标准化活动—数量指数。一次没有听见蛙鸣或没有看见鸟，既可能是样点未被占据，也可能是漏检；重复访问同一样点能够同时估计占域概率 \(\psi\) 和条件侦测概率 \(p\)，将两种过程分开。⁸

痕迹、鸣声与单位努力量指数¶

粪堆、足迹、巢穴、洞口、毛发、鸣声和环境 DNA（environmental DNA，eDNA）都能发现低密度或难捕捉动物。痕迹数量同时取决于个体数、产生速率、保存或降解时间、重复计数和搜索效率。已知每只动物的产粪率、粪堆消失率以及有效搜索面积时，可以建立密度模型；这些过程未知时，报告应使用“每公里粪堆数”或“每小时鸣声数”等指数名称。

单位努力捕获量（catch per unit effort，CPUE）把捕获数除以网具时间、陷阱夜、船时或搜索小时，在渔业和陆生动物监测中应用广泛。可比性要求努力量、设备、季节、时段、操作者和生境尽量标准化，并检验捕获率是否随真实密度保持稳定。鱼群聚集可能使 CPUE 在种群下降时仍维持较高，工具改进又会在数量不变时提高 CPUE。毛皮收购量和渔获记录还叠加价格、法规、市场和报告行为，适合与独立调查交叉验证。

微型生物和土壤动物的采样体积¶

培养液中的微生物、藻类或血细胞可用计数板抽取已知体积直接计数。若计得 \(Y\) 个对象，实际观察体积为 \(V\) mL，稀释倍数为 \(f\)，则原样浓度为

血球计数板的计数室常深 0.1 mm，但 \(V\) 仍须由实际计数格的总面积乘深度计算，并统一所用大格或中格的体积。边界采用计上不计下、计左不计右等一致规则，是为避免共享边界重复计数；上样前混匀、正确盖上专用盖玻片、设置技术重复，并在细胞结团时增加重悬或分散步骤，同样影响结果。直接显微计数通常合计活细胞和死细胞，活菌数需要染色、流式或培养形成单位等另一个观测定义。

土壤小动物调查先用土钻或定容土样建立面积—深度明确的采样单位，再按动物行为和体型选择分离方法。Tullgren 或 Berlese 类漏斗利用光热形成的干燥梯度驱使节肢动物向下移动，Baermann 漏斗适合从湿样中分离活动线虫，手拣、浮选和显微镜计数适合其他体型。装置得到的是“在给定土量、时间和条件下被提取的数量”；含水量、温度、动物活动性和网孔会改变提取率。传统的记名计数和目测估计可以保留为不同丰度下的现场方法，但都应附带抽样体积、提取装置和重复误差。

空间格局的尺度与形成过程¶

均匀、随机和成群是种群空间结构的三种经典类型。强烈的领域性、邻体竞争或自毒作用可造成相对规则的间距；近似独立的定殖事件可形成随机格局；资源斑块、有限传播、克隆生长和社会聚集则常造成成群分布。同一物种在幼苗和成体阶段、细尺度和大尺度上可以呈现不同格局，具体类型需由坐标或样方数据判定。

对等面积样方计数，传统方差—均值比为

在独立、同质的泊松随机基准下，\(I\) 的期望约为 1；\(I<1\) 表示相对规则，\(I>1\) 表示过度离散或聚集，完全等距且每方计数相同才可能接近 0。是否显著偏离 1 还要结合样方数和适当的统计检验。聚集计数可用负二项等多种模型描述，具体概率分布还需通过机制假设和拟合诊断选择。⁹

样方的粒度（grain）和研究范围（extent）会改变结论。小样方可能在每个斑块内部看到空方与密集方，得到很高的方差—均值比；大样方把多个斑块平均后，格局可能接近随机。传统的粗粒性和细粒性说法，应分别落实为斑块大小、斑块间距和观察尺度。坐标完整时，最近邻、Ripley 的 \(K\) 函数、成对相关函数或空间点过程能够在多个距离上描述格局，并把边界效应和环境协变量纳入分析。

种群的年龄、阶段、大小与性别结构¶

总数量相同的两个种群，未来变化可能因构成不同而完全不同。年龄结构常以繁殖前、繁殖期和繁殖后三组表示；底部宽的金字塔形、各层相近的钟形和幼年组较窄的壶形，传统上分别称为增长型、稳定型和衰退型。这个图解保留了人口统计的直觉，实际增长方向还由幼体死亡率、成体生育力、迁移和取样偏差共同决定；某一年的强招募也可使底部暂时变宽。

最有信息的状态变量随生物而变。多年生植物的年龄难以直接观察，同龄个体的大小和繁殖状态又可相差很大，因而茎径、质量、盖度、叶片数或发育阶段常比年龄更能预测存活和繁殖。昆虫的卵、若虫、蛹和成虫，珊瑚的群体面积，植物的幼苗、莲座体与开花体，都可建立阶段或大小结构。后续投影模型必须让状态分类同研究对象的生活史相匹配。

性比也有多个时间点：受精时的初级性比、出生或孵化时的次级性比、成体性比和当时参与交配的操作性性比可能不同。减数分裂和频率依赖选择常使许多二倍体物种的初级性比接近 1∶1，但性染色体系统、温度决定性别、局域交配、差异死亡和迁移都能造成偏离。轮虫、枝角类的周期性孤雌生殖以及蚂蚁、蜜蜂的单倍—二倍性和工蜂阶级，需要分别记录繁殖雌体、雄体与非繁殖阶级。

同生群生命表¶

同生群是大致同时出生或进入某一初始阶段的一组个体。动态生命表又称同生群生命表或水平生命表，它跟踪同一组个体从进入研究到死亡，并把每个年龄或阶段的存活、死亡与繁殖记录在同一张表中。世代分明、寿命较短的昆虫和一年生植物容易跟踪；藤壶等固着生物即使寿命较长，只要能识别定殖批次，也能建立同生群表。¹⁰

令 \(n_x\) 为年龄 \(x\) 开始时的存活数，以初始同生群 \(n_0\) 归一化，可依次计算

\(l_x\) 是从起点存活到 \(x\) 的比例，\(d_x\) 是该年龄间隔的死亡数，\(q_x\) 是已活到 \(x\) 的个体在下一间隔死亡的条件概率。相应的存活概率为 \(p_x=n_{x+1}/n_x=l_{x+1}/l_x=1-q_x\)。若假定区间内死亡近似均匀，则该区间个体—时间 \(L_x\approx(n_x+n_{x+1})/2\)，从 \(x\) 起的累计个体—时间 \(T_x=\sum_{i=x}^{\omega}L_i\)，余寿期望为 \(e_x=T_x/n_x\)。

Connell 在华盛顿州 Pile Point 跟踪了橡实藤壶 Balanus glandula。这组经典数据按标准生命表符号重排如下；3—6 年的半个个体来自存活曲线插值，表示估计值。¹¹

这张表显示死亡风险如何随年龄改变，也显示余寿可以在越过高死亡阶段后暂时高于更年轻个体。样本数在高龄迅速变小，\(q_x\) 和 \(e_x\) 的不确定性也随之增大；表中数值是这一同生群的点估计。

静态生命表与假想同生群¶

静态生命表又称特定时间或垂直生命表，它在一个时期调查各年龄组，而不是等待同一批个体走完一生。若各年出生数近似稳定、迁移可忽略、年龄特异死亡率在时期内稳定，横断面的年龄频数可用来重建存活格局；这些条件在波动种群中常不成立。人口统计中的时期生命表采用某一时期的年龄别死亡率，构造一组假想新生个体，询问它们若一生都经历这些时期死亡率会怎样，而不是声称已经观察了真实同生群的未来。¹²

静态表的困难还来自定龄误差。哺乳动物牙齿、鱼类耳石和鳞片、树木年轮、枝条轮痕或体型都可用于估龄，但生长环境会改变标志形成，选择性捕获又使样本年龄结构偏离总体。世代重叠本身并不禁止同生群研究，只是跟踪时间和失访问题更严重；相反，单次静态年龄结构也不会自动给出死亡原因或密度制约。

图解式或事件式生命表把连续年份中的出生、不同年龄性别组转移、狩猎、其他死亡和迁移逐项记账。1949—1954 年黑尾鹿表便属于这一路线：每一行是生命方程在年龄—性别组上的展开。它能显示幼鹿冬季死亡、狩猎和繁殖分别在哪个时段改变数量；比较死因强度时，仍需校正每阶段暴露个体数、漏检、迁移和死因判定误差。

存活曲线描述死亡风险的年龄分配¶

存活曲线通常以年龄或相对寿命为横轴、\(l_x\) 或其对数为纵轴。Deevey 的三类曲线是经典描述工具：Ⅰ型在早中期存活较高、死亡集中于晚年，常见于亲代照料强的某些大型哺乳动物；Ⅱ型在半对数图上近似直线，对应各年龄死亡危险近似恒定；Ⅲ型在早期大量死亡，少数越过早期瓶颈的个体存活较好，常见于产生大量幼体或种子的鱼类、海洋无脊椎动物和许多植物。¹³

真实曲线常由多段危险率拼接。全变态昆虫在蜕皮、化蛹或羽化时出现阶梯式下降，鸟类和啮齿类可能在幼体期、独立生活初期和老年期形成多个转折；传统教材所列的 B\(_1\)、B\(_2\)、B\(_3\) 可作为这些中间形态的描述。曲线类型会随种群、年份、性别和环境改变，用于描述死亡集中在生活史的哪些阶段，不代表物种的进化等级。

生育力表把存活和繁殖接起来¶

在生命表中加入年龄或阶段特异生育力 \(m_x\)，便形成生存—生育表。\(m_x\) 通常定义为年龄 \(x\) 的每个个体在该区间产生、并计入起始阶段的雌性后代数；若使用全部后代或不同起始阶段，必须同步修改定义。初始个体中预期由年龄 \(x\) 贡献的后代数为 \(l_xm_x\)，一生的净繁殖率为

\(R_0>1\) 表示在这一套存活和生育条件下每代增加，\(R_0<1\) 表示每代减少。平均世代时间常近似为

并以 \(r\approx\ln(R_0)/T\) 近似连续时间增长率。年龄重叠明显或生育分布很宽时，应由 Euler–Lotka 方程 \(\sum_x e^{-rx}l_xm_x=1\) 求 \(r\)，或使用年龄／阶段投影矩阵；增长率和投影见种群增长、调节与空间动态。¹⁴

生殖价（reproductive value）描述处在某年龄或阶段的个体对未来种群增长的期望贡献。它通常从出生后的低值上升，在接近初次繁殖时达到较高水平，再随剩余繁殖机会减少而下降；其数值还取决于存活、生育和增长率。生殖价如何进入繁殖投入、衰老和管理权衡，详见生活史生态学。

K 因子与阶段死亡变化¶

连续多年或多代的阶段生命表可以把每一阶段的损失写成 \(k\) 值：

总致死力为 \(K=\sum_x k_x=\log_{10}(n_0/n_{\mathrm{final}})\)。因为对数损失可以相加，卵期、各幼龄期、蛹期和成虫期的死亡能放在同一尺度比较。经典 Varley–Gradwell 关键因子分析跨年份比较各阶段 \(k_x\) 与总 \(K\) 的共同变化；斜率或协变最强的阶段被称为关键因子，它最能解释总死亡在年份间的波动。¹⁵

平均死亡最多的阶段决定平均存活水平，关键因子则是同总死亡年际波动共同变化最强的阶段。某阶段每年都损失 90% 个体，却几乎不随年份变化，它对平均水平影响很大；另一个平均损失较小但年际变化大的阶段，反而可能成为关键因子。\(k_x\) 与总 \(K\) 共享组成项，阶段间死亡又可能补偿或协变，简单回归会产生数学耦合。若要检验密度制约或死亡原因，还需把某阶段死亡同该阶段开始时密度、气候、天敌和实验处理联系起来。现代生命表响应实验、矩阵敏感度／弹性分析和人口统计方差分解能进一步区分平均增长贡献、时间变异贡献及协方差。¹⁶

估计量与不确定性报告¶

一个数量估计至少包含抽样误差、观测误差和真实过程变异。样点有限造成抽样误差，漏检、误识别、标记脱落和计数边界造成观测误差，出生、死亡、迁移和天气则使真实数量在调查期间变化。把这些来源混成一个标准差，会掩盖调查设计能改进什么、生态过程本身又变动了多少。

报告应同时给出目标总体、抽样框、样本量与重复层次、估计方法、点估计、标准误或置信区间以及关键假设。零记录尤其需要解释：它可能是真实缺失、低密度、低侦测率或未覆盖适宜生境。增加样点主要改善空间代表性，增加同一样点的重复访问主要帮助估计侦测率，延长监测年限则帮助分离长期趋势和年际波动，三者分别改善不同的信息维度。

从一次估计进入种群动力学¶

一次调查给出某一边界、时间和观测方法下的种群快照。连续监测若保持目标总体、抽样单位和侦测模型可比，便能把 \(N_t\)、年龄／阶段结构、存活和生育连接为时间序列。永久样地记录植物的生长、死亡与招募，个体标记史估计动物的存活与移动，重复占域调查记录斑块的定殖与局部灭绝；这些资料共同构成种群增长、密度制约、随机波动和空间动态模型的经验基础。

参考资料与延伸阅读¶

• Begon, M. & Townsend, C. R. Ecology: From Individuals to Ecosystems. 5th ed. Wiley, 2021.
• Krebs, C. J. Ecological Methodology. 3rd ed. 2014.
• Williams, B. K., Nichols, J. D. & Conroy, M. J. Analysis and Management of Animal Populations. Academic Press, 2002.
• Caswell, H. Matrix Population Models: Construction, Analysis, and Interpretation. 2nd ed. Sinauer, 2001.
• Southwood, T. R. E. & Henderson, P. A. Ecological Methods. 3rd ed. Blackwell Science, 2000.