水、土壤、气候与营养¶

光和温度主要规定能量到达生物体的方式，水、气体和矿质元素则进一步决定物质能否进入、停留并参与代谢。对生物有意义的环境量需要同时包含状态和过程：土壤含水量要同水被多强的基质力束缚联系起来；水体含氧量要同扩散、混合、光合作用和呼吸速率联系起来；土壤氮库也要同根在特定时刻能够吸收的无机氮通量联系起来。库、通量和生物需求由此构成分析这些因子的共同框架。

水分状态、通量与生物需求¶

水具有较高的比热容、汽化潜热和表面张力，又是良好的极性溶剂。这些性质使水体的温度变化通常比裸露陆地缓慢，使蒸发能够带走大量热，也使溶解物、悬浮颗粒和生物表面共同构成复杂的水化学环境。水的密度与黏度为水生生物提供浮力，也增加运动阻力；同一种形态在空气和水中的力学后果并不相同。

水分环境至少要区分“水有多少”和“水有多容易被获得”。土壤含水量描述单位质量或体积土壤中的水量，水势则描述水从一处向另一处移动的势能状态。盐分升高使溶质势降低，黏土和有机质表面又能用基质力束缚水；因此，含水量相同的两种土壤，对根和土壤动物可能有完全不同的可利用水量。田间持水量和永久萎蔫点是有用的农学参照，却会随土壤质地、结构、根系和测定条件而改变。植物体内的水势梯度、气孔控制和土壤—植物—大气连续体可参见植物的水分关系与矿质吸收。

空气湿度也需要在温度背景下表达。相对湿度（relative humidity，RH）是实际水汽压 \(e\) 与同温度饱和水汽压 \(e_s(T)\) 的比值，即 \(RH=e/e_s(T)\times100\%\)；水汽压亏缺（vapor pressure deficit，VPD）则为 \(VPD=e_s(T)-e\)。同样的相对湿度在较高温度下通常对应较大的水汽压亏缺，叶片或动物体表与空气之间的水汽梯度也更大。对蒸腾和体表失水而言，局部温度、边界层、风速和气孔或表皮阻力往往比单独一个相对湿度读数更接近真实暴露。¹

水体中的温度、盐度、酸碱度、溶解无机碳和溶解氧相互耦联。冷水通常能容纳更多氧，湍流和风浪促进水—气交换，光合作用在白昼产生氧并消耗二氧化碳，呼吸和分解则持续消耗氧、释放二氧化碳。富营养水体在白昼可能出现高氧和较高 pH，夜间却因呼吸而迅速转向低氧和较低 pH；深水、底泥附近和分层水体还可能同表层截然不同。流水和淡水在某些条件下具有较高含氧量，具体状态仍由温度、盐度、混合和群落代谢共同决定。²

陆生植物的水分收支与生活型¶

按典型生境和形态，人们常把陆生植物概括为湿生植物、中生植物和旱生植物。这套传统生活型有助于形态解剖学习：湿生植物常见宽薄叶、较薄角质层和较弱的机械组织；中生植物的叶、根和输导系统处于水涝与干旱性状组合之间；旱生植物则可能具有小叶或落叶、厚角质层、表皮毛、下陷气孔、发达机械组织以及深根或广布浅根。这些名称表示性状组合的典型端点，实际类型连续过渡。同一物种在阳光、风、土壤深度和发育阶段不同的环境中，也会形成不同程度的旱生结构。

植物应对干旱的路径可分为逃避、避免和耐受。短命植物在降雨后的短窗口内完成生活史，以种子越过长期干旱，属于干旱逃避；深根、减小叶面积、落叶、提高气孔调节能力和保持组织导水安全，有助于避免组织过度脱水；渗透调节、保护蛋白、抗氧化系统以及细胞膜和细胞壁性质的改变，则参与耐受低水势。三条路径可以出现在同一植物上，其代价分别表现为生长期缩短、碳吸收受限或较高的维持投入。³

肉质植物把水储存在叶或茎的薄壁组织中，厚角质层、较低表面积体积比和可收缩组织帮助延缓失水。许多肉质植物采用景天酸代谢（crassulacean acid metabolism，CAM）：夜间开放气孔吸收大气二氧化碳，并暂存为有机酸，白天关闭气孔后再释放二氧化碳供卡尔文循环使用。这种时间分隔提高了叶片尺度的用水效率，夜间二氧化碳输入和日间储存容量则限制碳获取，储水能力与生产力需分别衡量。另一些复苏植物和苔藓、地衣可以让组织含水量随环境大幅下降，进入低代谢状态，复水后恢复活动；这种变水策略同肉质植物维持组织水分的恒水策略形成鲜明对照。

传统的蒸腾系数以形成单位干物质所消耗的水量表示，能够比较作物或处理，却强烈依赖时间尺度、器官边界、蒸发是否计入以及当时的水汽压亏缺。其倒数意义上的用水效率（water-use efficiency，WUE）也分叶片瞬时、植株生物量和农田产量等层次。C\(_4\) 和 CAM 植物通常具有较高的叶片内在用水效率，群落或农田尺度的耗水还受生长季长度、叶面积、土壤蒸发和产量形成影响，需要在同一尺度上比较。光合碳同化的机制见光合作用，根际吸水与气孔调节见植物的水分关系与矿质吸收。

水生与湿地植物的气体和盐分平衡¶

沉水植物的叶片常薄而细裂，表皮和角质层较薄，机械组织、木质部和根系相对简化；气体与溶质可跨较大的体表交换。浮叶植物则把叶片铺在水面，上表皮常有气孔，叶柄柔韧而具通气组织。挺水植物的叶片进入空气，水下根茎仍处在缺氧底泥中，因而同时承受水生根部和陆生冠层的选择压力。波浪、流速、植食和沉积物稳定性仍会产生力学负荷，长距离输导在大型水生植物中也依然重要，这些条件共同塑造水生植物的支持和输导结构。

湿地和耐淹植物常形成发达的通气组织（aerenchyma），叶或茎内相互连通的气腔把氧输送到根，并可使根际局部氧化。通气组织既可在正常发育中形成，也可由乙烯积累和低氧诱导；不定根、茎伸长、浮叶形成或代谢抑制则构成不同物种的其他耐淹方案。水淹持续时间、水深、浑浊度及恢复期共同决定这些性状的收益，湿生植物的通气结构也随物种和器官而异。⁴

水生动物的体液渗透调节¶

淡水硬骨鱼的体液相对于环境较浓，水倾向经鳃和体表进入，离子倾向向外丢失。它们通常不主动饮用大量水，肾排出较多稀尿，鳃上皮离子细胞从稀薄环境中主动摄取 Na\(^+\)、Cl\(^-\) 等离子，食物也提供一部分盐。海水硬骨鱼的体液相对于海水较稀，因而饮海水，在肠道吸收水和一价离子，再由鳃离子细胞排出过量 NaCl；肾脏以较少尿液排出二价离子。不同鱼类的肾小球发达程度、饮水和肠道处理方式并不完全相同，但鳃、肠和肾协同这一框架是共同的。⁵

鲨和鳐采用另一条路径。它们在体液中保留较高浓度的尿素，并以氧化三甲胺（trimethylamine N-oxide，TMAO）等渗透保护物减轻尿素对蛋白质的扰动，使总渗透浓度接近或略高于海水，而体液 NaCl 浓度仍低于海水。直肠腺排出 NaCl，肾脏重吸收尿素。教材中常见的尿素与 TMAO 约为 2∶1 的摩尔比是许多海生软骨鱼的典型值，会随物种、组织和盐度条件变化。

鲑、鳗、某些鲻鱼和其他广盐性鱼类在淡水与海水之间迁移时，会重塑鳃离子细胞、改变饮水与肠道吸收，并调整肾脏功能；皮质醇、催乳素和生长激素等内分泌信号参与这一整合过程。许多海洋无脊椎动物的体液总渗透浓度随海水变化，可称为渗透顺应者（osmoconformer），但仍精细调节特定离子、细胞体积和有机渗透物。与之相对，某些甲壳动物、软体动物和昆虫幼体能够在较宽盐度范围内进行渗透调节，属于渗透调节者（osmoregulator）。传统的“等渗动物”和“调渗动物”分类应继续保留，不过要分别说明总体渗透浓度与单一离子调节。更细的脊椎动物泌尿系统比较见泌尿与渗透调节系统。

水中浮力与低氧的生态代价¶

水的浮力降低了承重需求，使水母等动物可以用含水量很高的胶状中胶层维持体形，也使体腔液构成的静水骨骼能够把肌肉收缩转化为运动。肌肉附着、快速游泳、摄食、钻穴和抵抗水流仍需要支撑。硬骨鱼的鳔可用气体调节静浮力；鲨类可依靠富油肝脏、胸鳍产生的动态升力和持续游泳共同补偿下沉。深海鱼类的策略尤其多样，有些具有鳔，有些富含脂质或低密度胶状组织，还有些长期停栖海底。

水中氧的扩散速度远低于空气，温度升高又降低氧的溶解度，而水层分层、夜间呼吸、有机物分解和底泥耗氧会造成低氧甚至无氧。动物可通过提高通气量、扩大呼吸表面灌流、利用高亲和力呼吸色素、降低活动和代谢、进行空气呼吸或离开低氧层来应对。某些耐缺氧鱼类还能重排代谢。例如鲫属的鲫和金鱼在无氧时都可把乳酸来源的丙酮酸转化为乙醇，经鳃排出，避免乳酸持续积累；两者的耐受时长随温度、组织糖原和生活史状态变化。⁶

陆生动物的水分预算¶

陆生动物从饮水、食物水和营养物氧化产生的代谢水获得水分，经尿、粪、呼吸表面和体表散失水分。体表角质化或蜡层、呼吸孔开闭、鼻腔逆流交换、夜行与穴居、排泄物浓缩以及结肠和泄殖腔重吸收，分别作用于不同的损失通道。水预算还随食性、盐负荷、温度、风和活动而改变：以干种子为食的小型哺乳动物可能高度依赖代谢水，食肉动物则可从猎物组织获得大量水。

含氮废物的形态体现能量、毒性、溶解度和排泄水量之间的权衡。氨的合成代价低而毒性高，适合在大量水能迅速带走废物时排出；尿素毒性较低，可在体液或膀胱中暂存；尿酸溶解度低，能以糊状或结晶形式排出，也适合封闭的羊膜卵。具体用水量取决于尿液浓度、离子和其他溶质、呼吸交换及测量边界，跨物种比较需要统一氮量和水预算的边界。

两栖动物的皮肤通透，许多种类主要通过腹侧吸水区从湿基质摄水，膀胱又可在陆地阶段储水并回收水分。一些耐旱蛙类在休眠时形成茧状表皮或累积尿素，提高体液渗透浓度并降低水分流失；进入咸水或半咸水环境的少数类群也会借助尿素和离子调节维持平衡。这些能力在类群间差异很大，广盐性只见于少数具有相应调节机制的物种。更多器官层面的差异见两栖纲和泌尿与渗透调节系统。

湿度会改变卵、幼体和小型动物的存活，也会影响取食、蜕皮、交配和病原传播。陆生等足类、蚯蚓、蛞蝓和许多两栖动物因体表水分交换而对干燥敏感；昆虫虽有蜡质表皮和可关闭气门，不同卵期、幼虫期和成虫的湿度反应仍可相差很大。趋湿、避湿和最适湿度均是特定物种、阶段和温度背景下的反应。

雪被的机械与热学效应¶

积雪会遮挡食物、增加大型动物移动成本，也会改变植物枝条承重和冻融过程。足负荷较低、肢体较长或足部宽大的动物较易在松雪上移动；另一些动物沿压实路径行走、潜入雪下，或在冬季改变食谱和活动范围。这些形态与行为只改变移动和觅食的成本，实际存活还取决于脂肪储备、捕食风险、融冻事件和食物可得性。

雪层孔隙中的空气导热较慢，足够厚且持续的积雪能隔离寒冷空气，使雪下空间的温度远比雪面稳定。小型哺乳动物、节肢动物、土壤动物和越冬植物可利用这一雪下层（subnivium）；雨落雪面、反复融冻形成的冰壳却可能压缩空间、阻断气体交换或妨碍取食。雪因此同时是机械屏障、隐蔽场所和热学缓冲层，其生态效应由厚度、持续时间和融冻状态共同决定。⁷

介质和生物过程中的氧与二氧化碳¶

空气中的氧容易通过对流补充，水和饱和土壤中的气体扩散却慢得多。土壤孔隙被水占据后，根和微生物的呼吸可很快降低氧化还原电位，促使反硝化、铁锰还原和甲烷生成等过程在不同条件下出现。水体中的溶解氧也由交换、混合、光合作用和耗氧共同决定，所以氧浓度既是生物的限制条件，也是群落代谢留下的结果。

海拔升高时，大气中氧的体积分数变化很小，下降的是总气压和氧分压。短期反应包括通气增强、心率和心输出量改变；数日至数周内，肾脏排出碳酸氢盐补偿呼吸性碱中毒，红细胞生成和组织供氧也逐步调整。血红蛋白—氧解离曲线的变化取决于多种效应：在人类低地居民的急性和慢性适应中，碱中毒促进左移而红细胞 2,3-BPG 增加促进右移，两种效应可部分抵消；不同高原原生人群和动物谱系还演化出不同的血红蛋白亲和力、通气和循环组合。亲和力升高有利于肺部装载，却可能降低组织卸载，必须放在完整供氧链中评价。⁸ 人体调节细节见呼吸调节。

二氧化碳在水中参与碳酸体系，光合作用和呼吸造成的昼夜变化可同时推动溶解氧与 pH 反向波动。在陆地生态系统中，大气二氧化碳升高既改变辐射平衡，也是植物光合作用的底物变化。C\(_3\) 植物常表现出较强的初始光合响应，C\(_4\) 植物的直接响应通常较小；长期生长增益却受氮、磷、水分、温度、冠层结构和库强限制。温室效应与二氧化碳施肥效应相互作用，前者涉及地球能量收支，后者涉及植物碳同化，升温幅度还由辐射强迫、反馈和时间尺度共同决定。⁹

土壤的多相组成与发生历史¶

土壤由矿物颗粒、有机质、生物、水和气体共同组成，并在母质、气候、生物、地形和时间的作用下形成。这五类成土因素（climate, organisms, relief, parent material and time，CLORPT）概括了土壤发生的主要控制。风化、淋溶、迁移、沉积、有机物输入和生物扰动使土体形成不同层次；有机层、表层、淋溶层、淀积层和母质层等发生层的出现与厚度取决于具体成土过程，理想剖面只是其中一种参照。¹⁰

土壤是固、液、气三相并存的孔隙介质。降雨后水占据较多孔隙，排水和蒸发后空气重新进入；压实、根系生长、冻融、干湿交替和土壤动物活动都会重组孔隙。“土壤中固体、空气和水各占固定比例”的图示表示一个理想状态，生态解释还需记录土层、容重、含水状况和时间。

土壤质地、结构与孔隙通路¶

土壤质地由砂粒、粉粒和黏粒的比例决定。砂质土的大孔隙较多，入渗和排水通常较快，单位质量的表面积和保水能力较低；黏质土比表面积大，能保留较多水和离子，但排水、通气和根系穿透可能受结构影响；壤土是若干比例组合的统称。肥力取决于质地与结构、气候、管理和生物需求的组合，砂地、黏土和有机土都能支持相应的专门化群落。

结构描述颗粒聚合为团聚体及其排列方式。粒状、块状、柱状、片状和单粒结构形成不同的孔隙网络。大孔隙主导快速入渗、排水和通气，小孔隙较能保持水；稳定团聚体把两类孔隙连接起来。强降雨、裸地表面封闭、机械压实或高交换性钠造成的分散会切断这种连通性。土温又随颜色、含水量、覆盖和热容量改变，并把前页讨论的热环境传入根际和土壤动物栖息地。

土壤 pH、盐分与化学可利用性¶

土壤 pH 反映溶液中的酸碱状态，黏土和有机质表面的交换位点、碳酸盐及铝铁矿物则构成缓冲库。根和微生物释放的质子、有机酸或碳酸氢根，硝化、还原过程、降水淋溶和施肥都可改变根际 pH。石灰能中和部分酸度，其需要量取决于缓冲能力和当时测得的活性酸度。不同元素在不同 pH、矿物组成和氧化还原状态下具有不同的溶解、吸附和沉淀行为；常见的 pH—养分有效性图概括总体趋势，具体判断仍需落实到元素和物种。

盐渍化与钠质化描述不同性质。盐渍土含有较多可溶性盐，通常以土壤浸提液电导率表征；它首先降低土壤水的渗透势，并可能带来 Na\(^+\)、Cl\(^-\) 或硼等离子毒害。钠质土则有较高比例的交换性钠，可用交换性钠百分比（exchangeable sodium percentage，ESP）或钠吸附比（sodium adsorption ratio，SAR）辅助诊断；钠使黏粒分散、表面结皮，损害入渗和通气。土壤可以只盐渍化、只钠质化，也可以兼有两者；诊断依据是可溶性盐与交换性钠，而非某一种盐的名称。¹¹

土壤有机质的连续加工链¶

凋落物、死根、根系分泌物、动物残体和微生物产物进入土壤后，经历碎裂、摄食、酶促解聚、同化、呼吸以及与矿物表面的结合。肉眼可辨的颗粒有机质与矿物结合有机质在形成机制、周转时间和对扰动的响应上不同。现代证据支持由植物残体到微生物产物、从游离颗粒到矿物保护形态的连续体。传统土壤学中的腐殖化和腐殖质术语仍可用于描述颜色深、分解程度高的有机物集合，其内部包含多种来源和化学结构。¹²

细菌、古菌和真菌执行分解、固氮、硝化、反硝化以及铁、硫等元素转化；原生生物和线虫摄食微生物，螨、跳虫、蚯蚓和白蚁碎化残体、搬运颗粒并形成孔道。菌根和根瘤把植物碳输入同磷、氮获取联系起来，根际动物又改变根和微生物相遇的机会。土壤生物由此贯穿孔隙建造、有机物加工和养分竞争的全过程。

矿化、固定化与短期养分供给¶

微生物把有机氮、磷、硫转化为无机形态的过程称为矿化（mineralization）；把无机养分吸收进生物量则称为固定化（immobilization）或同化固定。以氮为例，净矿化可写为

正值表示无机氮库在这一过程组合下增加，负值表示微生物净固定。实际方向受底物碳氮比和化学组成、微生物需求、温度、含水量、氧和 pH 共同控制。贫养生境中的植物常具有生长慢、组织寿命长、养分浓度低和防御强的性状组合，其凋落物可能分解较慢；净矿化和固定化需要由底物性质与微生物需求直接判定。¹³

土壤元素总量与可利用量代表不同层次。根实际面对的是土壤溶液、交换位点和固相之间不断补给的通量，并通过改变根际 pH、释放有机配体、增加根毛或同菌根合作来获取养分。氮、磷、钾等大量元素和多种微量元素的必需性有严格实验判据；钠、硅、钴、铝等则可能只对特定谱系有益，或通过共生微生物间接发挥作用。例如豆科固氮系统对钴的需求主要来自根瘤菌合成维生素 B\(_{12}\) 类辅因子的代谢，绿色植物的普遍必需元素判定仍须以植物自身完成生活史的需要为准。更系统的营养元素判据见植物矿质营养。

特殊土壤中的根际与组织策略¶

酸性土壤常伴随铝、锰活性升高和磷有效性降低，石灰性土壤则可能因高 pH 与碳酸钙使铁、锌、磷难以获得。喜钙植物、嫌钙植物和酸土植物等传统生态类型保留了重要的野外识别经验，其分布由 pH、离子有效性和耐受机制共同决定。根际酸化或碱化、有机配体、离子转运选择性、菌根伙伴以及对铝或重金属的隔离，共同决定植物能否在这些土壤上生长。动物也会访问盐碱地、洞穴或矿物舔食地补充钠等稀缺元素，这种行为取决于食性、繁殖状态和当地元素供给。

盐生植物可沿传统功能分成盐分排斥型、组织积累或稀释型以及泌盐型。根部选择性吸收和木质部回收可减少盐进入地上部；液泡区隔、肉质化和渗透调节可降低胞质毒害；盐腺、盐囊泡或脱落的含盐叶片则把盐移出活组织。红树植物中既有根部强排盐的类群，也有叶片泌盐或组织隔离显著的类群。这三类名称是便于比较主要通路的功能类型，许多物种会组合使用。

流动沙丘上的植物既要获得深层或短暂降水，也要承受埋沙、根系暴露和基质移动。深根或广布浅根可利用不同水源，茎被埋后形成不定根、根暴露后形成保护组织、地上枝条柔韧以及种子休眠和雨后快速萌发，都是常见路径。传统所说的“沙生植物”包含耐旱、耐埋和固定沙面的多种性状，不同物种各有组合。

土壤侵蚀的颗粒剥离与沟谷形成¶

雨滴打击、坡面径流和风首先剥离并搬运颗粒。片蚀使薄层土壤从坡面较均匀地流失，早期不易察觉；径流汇集成许多可被普通耕作抹平的小沟时称细沟侵蚀；水流进一步集中，形成不能由常规耕作消除的深沟和沟谷，则为切沟侵蚀。三者是径流组织程度加深的连续过程，边界取决于地形、土壤和管理尺度。¹⁴

植被冠层减弱雨滴动能，凋落物和地表粗糙度减慢径流，根和菌丝稳定团聚体，孔隙又促进入渗。覆盖度下降、坡长增加、土壤表面封闭、火后疏水层或高强度降雨会把系统推向更强的剥离与输移。治理因此要同时处理裸露、径流汇集和坡脚沉积，并在沟谷形成前控制颗粒剥离和水流集中。风蚀和火后侵蚀分别与前页的风和火情制度相连。

行星、地形与生物尺度的气候¶

天气描述较短时间内的大气状态，气候描述多年统计分布及其变率。太阳辐射的纬度差异、地球自转、海陆热力差异和大气环流共同组织全球气候。科里奥利效应使北半球大尺度运动相对向右偏、南半球相对向左偏；它改变运动方向而不直接提供推动空气或海水的能量，在赤道附近弱，在高纬较强。

山地把同一地区分成不同的中尺度气候。湿润空气迎风抬升、冷却并凝结，越过山脊后下沉增温，背风坡可能形成雨影。晴朗少风的夜间，近地空气因辐射冷却而变密，沿坡面下泄并在洼地汇聚，冷空气排泄受阻便形成霜穴。坡向、海拔、距水体远近和城市建筑都能改变这种地形效应。

冠层、林窗、倒木、石缝、洞穴和动物巢穴进一步形成微气候（microclimate）。叶面积改变辐射和风，蒸腾改变湿度，积雪和凋落物缓冲温度，工程动物又能改变水位与沉积。宏气候规定背景，地形和生物结构筛选实际暴露；研究生物分布时，附近气象站的平均值需与叶面、土壤孔隙或洞穴内部的测量结合。

环境周期、线索与生物钟¶

昼夜、潮汐、月相和季节变化给生物提供可预测的时间结构。气孔开闭、花期、动物活动、蜕皮、繁殖和迁徙既可直接响应环境，也可由内源振荡器维持，并由光、温度、食物或潮汐等线索同步。自由运行实验可识别内源节律，环境操纵则用于衡量温度和资源等因素的直接效应。

昼夜系统可用周期、相位和振幅描述。在恒定条件下，自由运行周期常略偏离 24 小时；Aschoff 规律概括了某些昼行与夜行动物在连续光照强度变化下的统计趋势，但类群、光强范围和实验条件都有例外。生态学上更重要的是时钟如何把活动安排到食物、捕食风险和温度适宜的时段，以及环境变化是否导致线索与资源峰值失配。动物时钟的组织、同步与这条经验规律见节律、迁徙与导航，植物的季节计时见光、温度、风与火。

环境因子的联合测量¶

水、土、气候和营养因子彼此相关：干旱同时改变土壤水势、盐浓度、叶温和养分扩散；淹水同时改变含水量、氧化还原状态、pH 和微生物过程；林冠打开同时改变光、风、温度和水汽压亏缺。野外研究若只以“干”“湿”“酸”“贫瘠”等标签分组，常难以辨认真正作用路径。

较稳妥的设计是在生物实际活动的时间和空间尺度上联合测量。植物研究可记录土壤含水量与水势、叶温和水汽压亏缺，水域研究可同步记录温度、盐度、电导率、pH、溶解氧和水层位置，土壤研究则结合发生层、质地、容重、含水量、pH、交换性离子和可提取养分。时间序列、操纵实验和多地点比较相互补充，才能把相关的环境变量拆成供给、暴露和生物响应。

参考资料与延伸阅读¶

• Begon, M. & Townsend, C. R. Ecology: From Individuals to Ecosystems. 5th ed. Wiley, 2021.
• Chapin, F. S. III, Matson, P. A. & Vitousek, P. M. Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. 2nd ed. Springer, 2011.
• Lambers, H. & Oliveira, R. S. Plant Physiological Ecology. 3rd ed. Springer, 2019.
• Schmidt-Nielsen, K. Animal Physiology: Adaptation and Environment. 5th ed. Cambridge University Press, 1997.
• Brady, N. C. & Weil, R. R. The Nature and Properties of Soils. 15th ed. Pearson, 2016.