群落组成、结构与多样性¶

群落（community）是同一时间、同一空间范围内多个物种种群的集合。调查边界、时间窗口和纳入对象需要随研究问题规定：一块森林的维管植物群落、枯落物无脊椎动物群落和全部生物群落具有不同成员，也需要不同的取样单位。群落具有多样性、物种联系、环境依赖、空间结构、时间动态和一定范围；各物种对结构与过程的贡献也不相等，因此组成名单只是研究的起点。

植物群落学的经典调查路径从样地、种—面积曲线、多度、盖度、频度和重要值进入物种多样性，再延伸到生活型、层片、垂直与水平结构。群落随干扰和演替怎样变化，见群落动态与演替；植被单位怎样分类、命名和排序，见植被分类与群落排序。

群落边界、生物格局与研究尺度¶

20 世纪早期的机体论把植物群落看成整合程度很高的单位，强调物种间联系、可辨认边界和由先锋阶段走向顶极的共同发展；与之相对，Gleason 的个体论认为物种各自响应环境、扩散和历史，群落沿梯度连续过渡，各物种可以具有不同边界。“封闭群落”和“开放群落”正是这两端的表达。¹

实际群落可以位于两端之间。盐沼潮位界线、岩岸带和某些强烈基质突变会使多种物种在相近位置更替，边界因而较清楚；森林水分梯度上，各树种的最适范围和耐受界限不同，组成可能连续变化。共同环境筛选、种间作用和共同扩散历史能产生重复组合，个体化响应又会使各物种边界错开。划定一个群落时，应说明空间范围、时间、分类群和判据，群落整合程度则由实际格局和过程决定。

群落调查的推断目标与取样设计¶

样地是用来描述或比较群落的一段明确空间，样方则是其中重复观察的基本面积单位。传统植被调查常选择种类组成较均一、层次完整、生境一致的代表地段，以刻画一个已识别群落类型；这种目的性样地适合完整描述典型样貌，其推断范围限于相似生境。若目标是对预先规定的区域作统计推断，随机、系统或分层随机布点更合适，并应在抽样前定义总体、分层条件和不可调查地段。

样方大小与数量需要同时设计。小样方可提供更多空间重复，却容易漏掉稀有种和大型个体；大样方包含更多微生境和物种，但可布设的独立重复较少。森林乔木、林下草本、土壤动物和附生生物通常使用不同大小或嵌套样方。样方面积、形状、间距、季节、分类精度和调查者都可能改变结果；热带雨林 2500 m²、针叶林 400 m²、落叶阔叶林 100 m²、灌丛 25–100 m²、草原 1–4 m²等传统经验值可作为先导设计的起点，正式方案仍需按对象与精度调整。

种—面积曲线与取样尺度¶

在嵌套样方中逐步扩大面积，累计物种数通常继续上升。经典“最小面积”取曲线明显变缓处，希望用可承受的工作量记录群落的大部分常见种；只要区域仍有稀有种或环境异质性，曲线就可能继续上升。折点还会随样方起点、扩展顺序、物种组和完整度标准移动。²

种—面积关系比较面积改变时的丰富度，物种累积曲线则比较样本或个体不断加入时记录到的物种数；后者的顺序可以随机化并给出不确定性。确定调查强度时，应把“希望发现多少物种”“希望以多大精度估计盖度或均值”和“希望检出何种效应”分开。一个足以稳定优势种盖度的设计，可能仍不足以清点稀有种。

群落成员的数量、结构与功能作用¶

优势种在所选尺度上具有很高的数量、生物量、盖度或资源占用，并显著塑造群落环境。植物群落中，优势层的优势种传统上称建群种；一个种占主要地位的是单优势或单建群种群落，多个种共同占优势的是共优势群落。亚优势种的数量和环境作用较弱，伴生种经常出现却不控制主要结构。偶见种或稀有种可能是新迁入者、条件改变后的暂时成员、衰退群落的残留种，或本就低密度的专性种；低频留下多种来源解释，这些种也可能具有指示或保护价值。

关键种（keystone species）的群落效应相对于其数量异常强，移除后可能引起显著级联；它可以数量较少，也可以位于不同营养级。基础种（foundation species）则以高丰度和物理结构创造栖息地，例如形成林冠或大型藻林。优势种、建群种、基础种和关键种有时重合，却回答不同问题：前三者分别强调数量、植被结构和栖息地塑造，关键种强调相对于丰度的作用强度。比较移除、添加或自然丧失前后的响应，才能把“常见”与“不可替代”分开。³

Brooks 与 Dodson 研究湖泊浮游动物时提出了大小—效率解释：在共同利用微小藻类的简化图景里，大型枝角类可有效取食较宽粒径的资源，并在缺少鱼类捕食时压低小型种；选择性捕食大型浮游动物的鱼进入后，小型种增加。由此可预测弱捕食下大型种占优、强选择性捕食下小型种占优，部分中等条件则允许共存。这个经典路径揭示了体型、资源竞争与捕食的联合效应，其适用范围受食物粒径、温度、避难空间、捕食者身份和物种生活史共同限定。⁴

多度、密度、盖度与频度¶

植物有克隆生长、个体边界难辨和冠层重叠等特点，仅数“株”常不足以描述群落。经典植物群落学因而并行记录多度、密度、盖度、频度和基面积；动物或微生物调查还可使用生物量、捕获率、序列读数或占域率，但每种量都对应自己的观察过程。

相对盖度是某种盖度占各物种盖度总和的比例，盖度比或密度比则以调查中最大值为参照；两者分母不同，需要分别报告。乔木群落中的“显著度”或 dominance 常用基面积表示，但其他植被也可能用盖度或生物量。方法部分须写出具体分母和单位。

频度定律与取样尺度¶

Raunkiaer 把频度分成 A（1%–20%）、B（21%–40%）、C（41%–60%）、D（61%–80%）和 E（81%–100%）五级，并提出 A > B > C ≥ D < E 的经验频度谱：许多种只在少数样方出现，少数广布优势种进入 E 级。这个格局记录了植被调查史，也提示群落常由许多局地稀有种和少数普遍种组成。

频度谱会随样方大小而改变：样方太小，许多种落入 A 级；样方太大，常见种集中到 E 级。A、E 两级的比例需要连同取样尺度解释，经验不等式也会在不同群落中偏离。比较地点前须使用相同的样方面积、布点方式、季节和物种检出标准。

密度、频度与优势度的重要值¶

森林调查常把相对密度、相对频度和相对优势度相加：

若三个相对量均以百分数表示，重要值范围通常为 0–300；有些研究再除以 3，报告 0–100 的平均值。草本层常以相对盖度替代基面积。重要值给三个指标相同权重，适合综合排序；关键种身份还需要移除响应，生产力、环境改造和种间作用也需要各自的直接测量。这套数量综合方法与连续群落思想在 Curtis 和 McIntosh 的植被研究中得到系统发展。⁵

物种丰度分布与群落整体格局¶

把物种按相对丰度由高到低排列，秩—丰度曲线的长度表示已记录的丰富度，斜率和弯曲程度反映优势集中与均匀度。它比只列一个多样性指数保留更多信息，也能显示两个群落究竟因物种数、优势度还是排序不同而分离。

几何级数、对数级数、对数正态和折棒模型是传统物种丰度分布。几何级数在秩—对数图上近似直线，常描述少数种依次取得固定比例资源的强优势格局；折棒模型把有限资源随机分割成若干份，得到较均匀的丰度；对数正态分布在对数丰度等级上可形成钟形，但样本不足时左侧稀有种常被“截去”。这些模型是不同机制的简化或统计基线，同一种曲线可由多种过程生成。对数正态描述丰度等级分布，空间随机性则需另用空间数据检验；机制判断还需要环境、性状和实验数据。⁶

物种丰富度与相对丰度¶

生物多样性可在遗传、物种、功能、系统发育、群落和生态系统等层面定义。这里集中讨论物种多样性：物种丰富度（species richness）\(S\) 是记录到的物种数，均匀度（evenness）描述个体、盖度或生物量在物种间分配得是否接近。两地可以具有相同 \(S\)，却因一个群落被单一优势种支配而表现出不同多样性。

设第 \(i\) 种的相对丰度为 \(p_i\)，常用指标包括：

“Simpson 指数”在文献中也可能指集中度 \(\lambda=\sum p_i^2\)、多样性 \(1-\lambda\) 或倒数 \(1/\lambda\)；报告数值时必须写明公式。不均匀度 \(R=(H_{max}-H')/(H_{max}-H_{min})\) 还需明确 \(H_{min}\)、样本量和允许的最小丰度，实际报告可同时给出 \(H'\)、\(J'\) 与丰度分布。

Hill 数（Hill numbers）把常用指标转成“等丰度物种的有效数目”。\(q=0\) 时是物种丰富度，\(q=1\) 时为 \(\exp(H')\)，\(q=2\) 时为 \(1/\sum p_i^2\)；阶数 \(q\) 越大，稀有种的权重越低。于是有效多样性从 4 增至 8 可解释为翻倍，而 Shannon 熵本身的差值没有这种线性“物种数”含义。⁷

α、β 与 γ 多样性的尺度联系¶

α 多样性描述一个局地样地或同一生境内的多样性，γ 多样性描述包含多个局地群落的景观或区域物种库，β 多样性描述局地之间的组成分化。三者都依赖尺度：把样方扩大或把“区域”边界改变，会同时改变 α、γ 和推导出的 β。

Whittaker 乘法分解常写为 \(\beta_W=\gamma/\bar{\alpha}\)，有些教材报告 \(\gamma/\bar{\alpha}-1\)；采用哪一版必须注明。Cody 指数

以沿梯度新出现的物种数 \(g(H)\) 和消失的物种数 \(l(H)\) 描述更替。它保留了传统的“变化率”直觉，但结果依赖样点间距、梯度长度和检出率。

两个地点只有出现—缺失资料时，若 \(c\) 为共有种数，\(a\)、\(b\) 分别为各地独有种数，则 Jaccard 相似度和 Sørensen 相似度为

若把 \(A=a+c\)、\(B=b+c\) 定义为两地总种数，同一公式分别写成 \(c/(A+B-c)\) 和 \(2c/(A+B)\)。两套符号由此相互转换，使用时需要说明 \(a\)、\(b\) 表示独有种还是总种数。二者只利用是否出现；若要利用数量差异，可选 Bray–Curtis 等丰度距离并说明数据转换。现代 β 多样性分析还区分物种彼此替换的周转（turnover）与贫物种地点是丰富地点子集所产生的嵌套性（nestedness），因为两者对应不同过程。⁸

样本完整度与多样性比较¶

观察到的丰富度随面积、个体数、样本数和检出概率增加。直接比较 20 个样方与 100 个样方的 \(S\)、Shannon 或 Simpson 值，会把取样努力混入生态差异。基于个体数或样本数的稀释可以把较大样本内插到共同努力，外推则估计增加有限取样后的曲线；基于样本覆盖度的方法进一步把地点标准化到相近的“群落中个体属于已观测物种”的概率。²

丰富度最受未发现稀有种影响，Shannon 有效数次之，Simpson 有效数主要受优势种控制，所以同一套样本在不同阶数下精度不同。调查报告应同时给曲线、置信区间、样本覆盖度和原始努力，并记录无法识别、季节性或只在特定微生境出现的物种。指数的解释范围始终受清单完整度约束。

大尺度多样性梯度¶

许多类群在全球尺度上从热带向两极物种丰富度降低，这是广泛的纬度多样性梯度；能量、气候稳定性、生产力、面积、历史、分化和灭绝共同参与，尺度和分类层级会改变形状。企鹅、海豹、针叶树或某些姬蜂在高纬度相对突出，显示不同谱系拥有各自的历史和环境响应。⁹

海拔升高常伴随面积、温度和生产力下降，却也改变降水、云雾、人类干扰和生境异质性。实测丰富度既可能下降，也常在中海拔达到峰值；取样努力和各海拔带面积若未标准化，还会制造表观梯度。水深梯度同样随光、压力、温度、氧、底质和食物输入变化：浅水生产者多样性常随光衰减而下降，深海底栖多样性却可能在中等深度或特定沉积环境较高。纬度、海拔和水深趋势因此需要分别针对类群、尺度与环境检验。

植物群落的生长型、生活型与层片¶

生长型按可见结构把植物分为乔木、灌木、藤本、草本、附生植物和藻类／真菌样组等形态类别。生活型强调度过不利季节的生态策略。Raunkiaer 系统以休眠芽相对地表的位置为轴，分为五类：

• 高位芽植物的休眠芽高于地表 25 cm，多为乔木和较高灌木；
• 地上芽植物（chamaephytes）的芽位于地表以上但不超过约 25 cm，多为低矮灌木；
• 地面芽植物（hemicryptophytes）的芽位于地表附近，地上部分可在不利季节死亡；
• 隐芽植物（cryptophytes）把芽藏在土下、水下或湿地基质中，包括地下芽和水生隐芽类型；
• 一年生植物（therophytes）以种子越过不利季节。

热带植物区系常有较高比例的高位芽植物，干旱而降水变动大的地区一年生植物比例可能升高，温带和寒冷地区常富含地面芽植物。生活型谱记录一个地区全部种在这些类别中的相对比例，用来比较气候和干扰下的策略组合；任何生物群系通常都同时包含多类生活型。¹⁰

层片（synusia）是在群落中共享生活型、生态要求和时空位置的一组物种，例如森林春季短命草本层片或附生苔藓层片。它有相对独立的小环境和季节动态，范围通常比整个垂直层更窄。同一生活型在共同出现并形成可识别功能组合时构成层片；一个层也可以包含多个层片。“层”描述垂直位置，“生活型”描述策略类别，“层片”描述群落中的实际功能组合。

群落的垂直、水平与时间结构¶

森林的乔木层、灌木层、草本层和地表层是常见垂直分层，但层数随高度分布、冠层连续性和调查目的改变。分层可使不同物种利用不同光环境、空间和微气候，并通过资源分配与互补提高群落整体利用。动物也会随食物、温湿度、隐蔽处和繁殖地点分层。乔木幼苗按调查时实际高度进入相应层，树皮上的苔藓、地衣和附生植物则应记录其所附着的垂直位置，同时保留其附生身份。

叶面积指数（leaf area index，LAI）是单位地表面积上的叶面积：

阔叶群落通常采用单面叶面积，针叶和卷曲叶可采用投影面积、半表面积或总表面积，比较前必须统一定义。LAI 连接冠层结构、光截获、蒸腾和遥感信号，与总盖度具有不同分母和几何意义。叶片大小还改变边界层和散热：在相同风速下，大叶通常形成更厚边界层并产生更大的叶—气温差，小叶更快与空气交换热量；蒸腾、叶形、姿态和遮阴可改变这一趋势。叶片升降温速度由这些过程共同决定，林冠到林下的叶面积变化也取决于光收益、热负荷、水力和机械成本。¹¹

水平结构表现为个体和物种在地表形成斑块。土壤、水分、光照、地形、干扰、克隆扩展和邻体作用都能产生镶嵌。传统植物群落学把群落内部较细的水平分化称镶嵌性，把不同群落的小片段交错称复合性，并常以斑块较小、邻体影响较强来描述前者；这些是有用的观察词，却没有跨系统固定的面积阈值。先定义研究尺度和群落边界，再判断斑块属于内部结构还是景观复合。

时间结构包括日变化、季节物候和年际波动。温带落叶林中，林冠展叶前的春季草本、夏季冠层和秋季凋落构成明显的时间分层；热带、草原和潮间带也有各自的降水、火、潮汐或繁殖周期。若物种替代具有方向性并延续多代，则进入演替问题，不再只是一个群落内部的周期结构。

群落交错区与边缘效应¶

群落交错区或生态过渡带（ecotone）位于两个或多个群落、生态系统或环境区域之间。光、风、水、营养、种子和动物跨边界流动，来自两侧的物种可能共同出现，也可能出现专门利用过渡条件的物种。因此经典边缘效应（edge effect）描述交错区物种数或某些种密度升高的趋势。

边缘响应可以为正、负或近于中性。某物种若需要两侧分离的食物和庇护，可能在边缘增加；若边缘使内部生境变干、巢捕食增强或外来种侵入，它会减少；资源在两侧均匀时也可能无明显响应。生态流、跨界资源、资源空间分布和种间作用共同决定响应的方向和距离。过渡带有时对变化敏感，也可能因物种来源多、空间异质和持续迁入而较快恢复，抗扰性与恢复力需要分别测量。¹²

从群落样地到生态推断¶

完整的群落调查先界定对象和尺度，再选择样地与重复，记录每种的出现、数量、盖度或生物量，最后计算与问题相配的指标。重要值回答谁在结构上占优势，秩—丰度曲线回答常见与稀有怎样分配，α 多样性描述局地，β 多样性描述地点之间的分化，垂直和水平结构说明个体怎样占据空间；这些指标对应彼此不同而互补的问题。

比较群落时还应保留原始物种×样地矩阵、分类版本、未检出处理和取样元数据。努力或覆盖度可比时，指数差异才可解释为生态差异；操纵、时间序列或机制变量提供支持时，优势格局才可归因于竞争、捕食或环境筛选。这条证据链把经典植物群落学细致的形态与调查语言接入现代统计和群落组装研究。

参考资料与延伸阅读¶

• Mueller-Dombois, D. & Ellenberg, H. Aims and Methods of Vegetation Ecology. Wiley, 1974.
• Magurran, A. E. Measuring Biological Diversity. Blackwell, 2004.
• Vellend, M. The Theory of Ecological Communities. Princeton University Press, 2016.
• Mittelbach, G. G. & McGill, B. J. Community Ecology. 2nd ed. Oxford University Press, 2019.
• Begon, M. & Townsend, C. R. Ecology: From Individuals to Ecosystems. 5th ed. Wiley, 2021.