昆虫观察与解剖¶
昆虫外骨骼把头、胸、腹分成清楚的体区,也把口器、足、翅、气门和生殖附器留在可直接比较的位置;内脏则依背血管、消化道和腹神经索形成稳定的背腹层次。本实验以棉蝗为完整解剖代表,以蜜蜂工蜂和蟋蟀补入口器、携粉、发声及性征的特化,并用蜚蠊和家蚕幼虫校准同一器官在不同发育方式中的变形。现代生理和行为研究用于解释结构功能及修正固定数字,标本辨认、口器逐件分离、背侧开窗、器官原位记录和连续游离仍是主线。类群背景见六足动物与昆虫。
标本身份与观察顺序¶
棉蝗这一中文名通常对应蝗科的 Chondracris rosea,权威物种记录也收录“大棉蝗”“棉蝗”等俗名;只有“蝗虫”或“蚱蜢”标签的材料应保留到相应分类层级,不补定为迁飞蝗或其他物种。1 蜜蜂须记录种、级型和性别,具有携粉足与螯针的通常是工蜂;蜂王、雄蜂和其他蜂类不能套用工蜂结构。蟋蟀也应保留物种标签,家蟋 Acheta domesticus、双斑蟋 Gryllus bimaculatus 和田野蟋蟀在翅长、体色、胃盲囊和生殖结构上不完全相同。
每只标本先完成背面、腹面和侧面图,记录保存方式、体长、性别、缺损和羽化阶段。外部观察依次为头壳与感觉器官、口器、三胸节及三对足、两对翅、气门、腹末附器;内部观察依次保留背血管,辨认气管和脂肪体,再追踪消化、生殖、排泄和腹神经索。器官数目都写成“本标本可见数”,固定图版的答案另列为比较,不用预期数字补画断裂结构。
实验使用依法取得并按机构程序死亡、冷冻或固定的材料。棉蝗胫节刺、剪开的骨板和蜜蜂螯针均可刺伤;蜜蜂材料还须事先确认螯针和毒囊位置、操作者过敏史与应急路线。翅和口器只在教学任务需要时按规定取下,禁止私自撕取或破坏标本。
棉蝗的外形与附肢分离¶
头壳、眼与咀嚼式口器¶
头顶位于两复眼之间,向前下接额和横向的唇基,两侧为颊,后方经后头孔和膜质颈区与前胸相连。两枚椭圆形复眼由许多小眼组成,头部通常另有三枚单眼;丝状触角可分柄节、梗节和多节鞭部。触角表面的毛、孔、凹窝和锥状突起是多类感器的外部线索,须借显微镜看开口、基窝和毛轴才能进一步区分化学感器与机械感器。
昆虫头部在发生上通常追溯为六个单位,胸部始终由前、中、后三个附肢体节组成;腹部的基本图式可追踪到十一节,但成虫末端常缩小或融合。观察报告应分别记录发生单位、体区和标本上可见的缝、沟及骨片,以免把头部六个发生单位误作六个胸节,或把成虫头部写成由六节减为四节。
咀嚼式口器按上唇—大颚—小颚—下咽—下唇的前后关系观察。上唇是与唇基相接的单片结构;成对大颚坚硬而不分节,前部切齿叶切断食物,后部臼齿叶研磨。小颚基部有轴节和茎节,远端内颚叶较硬、外颚叶较柔软,外侧具五节小颚须。下唇由一对附肢联合而成,后颏区可辨亚颏和颏,活动的前颏携带唇叶与三节下唇须。位于中央的下咽旧称“舌”,是单个中线叶,不是一对头肢。
分离时以完整口器原位图为先,再从基部轻抬上唇。大颚从基部关节膜松解后向外取出;小颚连轴节、茎节和须整体取下;下唇从后颏边缘分离;下咽最后显示并保留唾液管开口区域。各件按原位左右和前后排列,唇基留在头壳上,不把它误作上唇的一部分。取下触角时夹持柄节周围的关节膜,不拉断鞭部后再把残端称作完整触角。
胸部骨板、足与翅¶
前胸背板宽大呈马鞍形,背面横沟和侧叶进入外形图;两前足之间还可寻找向后弯曲的前胸腹板突。中、后胸较短,背板、腹板和侧板因飞行肌附着而高度骨化,侧板常由斜向的侧沟分成前侧片和后侧片。气门位于胸节之间或侧板前缘的膜区,中胸气门可被前胸背板侧叶遮住;先确认天然孔缘,再与破损孔区别。
三对足都依基节、转节、腿节、胫节、跗节和前跗节辨认。前、中足以步行为主;后足腿节粗大,容纳伸胫肌,胫节细长且有两列刺,形成跳跃足。棉蝗跗节常见三个跗小节,末端前跗节具一对爪和中垫;腹面还可寻找四个跗垫,并在当前标本上逐一确认垫片边界。跗垫数、刺列缺损和左右差异分别记录。足从基节关节膜处分离,不旋扭后足以免撕掉相邻侧板。
前翅着生中胸,狭长而革质,属于仍保留翅脉的覆翅;后翅着生后胸,膜质而宽,静止时沿纵褶折叠。翅基小骨片、主要纵脉和后翅褶皱方向比“硬翅/软翅”更能显示同源关系。需要制作展开标本时先在固定液中展开并沿翅基关节切离,另一侧两翅保留原位。
腹部、鼓膜器与外生殖器¶
腹部第一节与后胸紧密相接,两侧可见椭圆形鼓膜器;多数可见腹节的背板下缘前部有气门。蝗科代表通常有两对胸部和八对腹部气门,但末端遮蔽、节间收缩和制片破坏会改变外观计数。末端可辨肛上板、成对肛侧板和一对尾须;雄体尾须的相对大小只作为同批同性成熟标本的辅助比较。雄虫第九腹板向后延伸成匙状下生殖板,其内为交配结构;雌虫第八、九腹节的产卵瓣组成短而坚硬的产卵器,外侧背、腹瓣之间还能寻找较小的内瓣。图中须标出产卵瓣的成对关系,而不把整个产卵器画成一根“针”。
背侧开窗与器官层次¶
标本背面向上固定,针穿过较厚的侧缘或附肢基部,避开腹中线、气门和鼓膜器。先在腹部一侧背板—侧膜交界建立小口,剪尖始终朝向外骨骼;沿两侧向前浅剪并横断最末端背板,逐节向前翻起背板。到胸部后分段处理骨板和飞行肌,不把剪刀一次推入颈部。每扩大一段窗口,先用解剖针分开附在体壁内面的气管、翼状肌和薄膜。
背板内面中线首先可见半透明背血管,腹部心脏区沿体节显示心室、心孔和扇形翼状肌,前方续为大动脉。棉蝗可从第一至第八腹节逐节寻找八个心室,心室界线、心孔和翼状肌三者须分别观察,不能仅凭八个腹节补出八条分界。背血管以下是成束气管、气囊和脂肪体,再下方为消化道与生殖腺,腹神经索贴近腹板,是最后显示的层次。
气门通向具螺旋丝的气管,气管继续分成微气管;薄壁气囊缺少或少有明显螺旋丝。固定标本中褐色或白色并不是两类气囊的可靠定义。观察时从一个天然气门向内追踪气管分支,再记录气囊与飞行肌、肠道和生殖腺的邻接,不把血管或断裂膜片命名为气管。
棉蝗的器官系统¶
消化道、唾液腺与马氏管¶
短咽和食道向后进入膨大的嗉囊,嗉囊后为具有角质齿和褶的前胃。中肠前端通常有六个双叶胃盲囊,每个盲囊的前叶向前、后叶向后,把前、后叶分别计数会得到“十二个”,而“前后各四、共八个”可能来自另一物种或另一计数口径。2 报告须按当前标本说明盲囊与分叶的计数单位。中肠后接回肠、较细的结肠和膨大的直肠;中、后肠交界处着生大量细长马氏管,直肠内面的垫状区参与水盐回收。马氏管在标本上缠成束,“150–180 条”或“250 余条”等计数须注明物种和分支口径,不能作为棉蝗或蝗科的固定数目。
一对淡色、分叶的唾液腺位于嗉囊腹外侧,导管向前汇入口前腔。完整游离消化道时先在口后确认食道,在直肠末端留一段连接,再逐段托起嗉囊、前胃、胃盲囊、中肠和后肠;每到马氏管、唾液管或生殖管交叉处先画原位关系后再切断。中肠壁脆弱,夹持点放在前肠角质化区或周围结缔组织。
生殖系统¶
雄性一对精巢位于消化道背侧或背外侧,由多条精巢小管组成;成对输精管向后,在消化道腹面汇入单一射精管。附腺为多条迂曲管,储精囊位于输精管后段或射精管基部附近。观察中须沿管腔连续追踪精巢—输精管—射精管—阳茎,不因某一膨大处的位置就把附腺误作储精囊。
雌性一对卵巢由多条卵巢小管组成,小管内卵粒沿成熟梯度排列;左右侧输卵管向后汇成总输卵管。受精囊及其细管、附腺和生殖腔位于后端,成熟卵粒会遮盖细管。膨大的侧输卵管段可按历史名称记作“卵萼”,同时须与独立储卵囊概念区分。先推开卵巢观察消化道,最后从后端向前游离整个生殖系统,可最大限度保存管道连续性。
脑与腹神经索¶
移开消化道后,从腹部后端沿腹板中线寻找白色双纵神经索和膨大的神经节,再向前越过胸部三个较明显神经节。腹部常可见五个或六个神经节,差异与标本及融合计数口径有关;报告须画出实际连接与融合轮廓。到颈部后保留左右围食道神经,沿其向背前方寻找脑,向腹前方寻找食道下神经节。
取脑时沿两复眼内侧分段去除头壳,不剪穿复眼内缘的视神经区和头内幕骨。先辨一对视叶、触角神经和脑的中部,再清理围食道神经与食道下神经节;只有两侧连接连续时才把头部与腹神经索作为完整中枢神经系统展示。把头壳直接夹碎虽能快速暴露组织,却会同时破坏视叶、神经和方位证据。
蜜蜂工蜂的特化结构¶
工蜂头部有一对复眼、倒三角排列的三枚单眼和一对膝状触角。大颚仍可咬合,用于加工蜡、花粉和巢内材料;小颚与下唇的延长构件围成可伸缩喙,中央多毛的中唇舌参与舐取液体,形成嚼吸式口器。分离时先保留上唇和大颚,再将左右小颚与下唇整体展平,标出小颚外颚叶、下唇须和中唇舌,不把柔软的喙拉成一条无法还原同源关系的细管。3
前足胫节与第一跗节之间的缺刻和刚毛共同形成触角清理器。工蜂后足胫节外侧为周缘有长毛的花粉筐,第一跗节内面有成列花粉刷,胫节—跗节关节附近的压粉结构把花粉送入筐中;中足胫节距可协助卸下花粉团。蜂王和雄蜂没有同样发达的工蜂携粉装置。后翅前缘的翅钩列在飞行时扣住前翅后缘,观察时先在原位显示联结,再分开两翅计数。
蜜蜂背侧开窗分腹部与胸部两段进行。腹部先展平固定,从背板侧缘开口,保留背血管和腹末螯刺器;胸部只移去足以显示食道、唾液腺和胸神经节的肌肉。食道后接可膨大的嗉囊,即蜜胃,再经具有筛滤和阀门作用的前胃进入中肠,随后为回肠和直肠;马氏管在中、后肠交界处汇入。蜜胃主要运输和暂存花蜜,不是主要吸收部位;前胃的阀瓣可以筛出并碾碎花粉颗粒,但其结构和作用不能因旧称“砂囊”就等同于蝗虫具强角质齿的前胃。
头内可见一对大颚腺、一对下咽腺与头部唾液腺成分,胸部还有成对唾液腺及储液结构。腺体大小和分泌物随物种、级型、年龄与任务改变,须按导管开口和器官连续性区分,不能只凭“分泌转化酶/淀粉酶”给透明腺体定名。4
移开消化道后可见腹神经索;工蜂常显示两个胸神经节和五个腹神经节,反映神经节融合,并不表示其身体只来自这些体节。向前追到食道下神经节、围食道连接、脑和视叶。螯刺器由雌性产卵器构件改造并与毒囊、毒腺相连,雄蜂无螯针;固定工蜂仍按锐器和过敏原处理,不徒手捏取毒针。
蟋蟀的发声、性征与内部结构¶
蟋蟀具有长丝状触角、一对复眼、通常三枚单眼和咀嚼式口器。前翅平覆背面,雄虫前翅基部的音锉、刮器和膜区组成发声器,两翅相互摩擦产生鸣声;听器位于前足胫节近端,而不在第一腹节。雌虫腹末一对尾须之间伸出长矛状产卵器,由成对瓣片组合而成;雄虫没有这一中线长结构。5
解剖方法与棉蝗相同,但蟋蟀体壁较薄,须从侧缘插针固定后再开窗。其消化道仍分嗉囊、前胃、中肠和后肠,中肠前端常见两个膨大的胃盲囊;唾液腺可伴有明显唾液囊。卵巢或精巢可由成对悬系带联系背侧体壁,成熟后位置和两侧距离会改变。背血管、翼状肌、气管/气囊、马氏管、生殖腺和腹神经索按同一背腹层次记录;胃盲囊、马氏管、悬系带与神经节的数目均按所用物种和成熟阶段实测。跗节式按前足—中足—后足的顺序写成三个数字,须逐足数跗小节,不把前跗节的爪另算一节。
蟋蟀属于渐变态昆虫,发育序列是卵—若虫—成虫,没有蛹期。蜕皮甾体脉冲推动各次蜕皮,较高保幼激素水平使早期若虫蜕后仍维持若虫身份;末龄期保幼激素信号降低,末次蜕皮形成成虫。实验报告分别记录蟋蟀的若虫—成虫和蜜蜂的幼虫—蛹—成虫,避免把完全变态昆虫的蛹期混入蟋蟀发育。6
四类标本的比较记录¶
| 观察字段 | 棉蝗/蝗科成虫 | 蜚蠊成虫 | 蜜蜂工蜂 | 家蚕幼虫 |
|---|---|---|---|---|
| 头部与口器 | 复眼一对、单眼通常三枚;下口式咀嚼口器 | 头部下垂,咀嚼口器朝后下;复眼及单眼状区随种与翅型变化 | 复眼一对、单眼三枚;嚼吸式口器 | 每侧六枚侧单眼;短触角和咀嚼口器,下唇吐丝器开口 |
| 足与翅 | 三对胸足,后足为跳跃足;前翅覆翅、后翅膜质 | 三对步行足;多数有翅型前翅为覆翅 | 前足净角、后足携粉;两对膜翅以翅钩列联结 | 三对分节胸足;腹部通常四对腹足加一对臀足,具趾钩;幼虫无外露成翅 |
| 腹末结构 | 尾须、第一腹节鼓膜器;雌产卵瓣、雄下生殖板 | 尾须;雄体可见尾突,雌体产卵器构件内藏 | 工蜂具由产卵器改造的螯刺器 | 第八腹节背侧尾角;第四、五龄可观察第八、九腹节腹面的雌雄性标志 |
| 消化道与腺体 | 嗉囊、前胃、六个双叶胃盲囊;一对唾液腺 | 嗉囊、前胃、中肠前端胃盲囊;唾液腺和储液囊 | 蜜胃、前胃、中肠和后肠,无蝗虫式胃盲囊;多组头胸腺体 | 中肠发达而无胃盲囊;下唇腺特化成长丝腺 |
| 气门、马氏管 | 常见两对胸气门、八对腹气门;马氏管数量多 | 气门与马氏管数按种和翅型实测 | 解剖体制为三对胸气门、七对腹气门,外观可见数较少;马氏管数十条 | 一对胸气门、八对腹气门;六条马氏管以两组三条形成隐肾联系 |
| 腹神经索 | 常见胸三、腹五或六个神经节 | 常见胸三、腹六个神经节 | 工蜂常见胸二、腹五个神经节 | 幼虫胸三、腹部多个神经节,按可见融合与连接作图 |
家蚕幼虫的四对腹足位于第三至第六腹节,臀足位于第十腹节,合计五对。雌幼虫在第八、九腹节腹面可见两对淡色石渡氏腺标志,雄幼虫在两节交界中线可见单个赫罗尔德氏腺标志;它们是生殖原基的外部标志,不是“雌四个、雄两个生殖孔”。蜚蠊“150 余条”、工蜂“80 余条”等马氏管计数应保留在原始记录栏,实际管数随物种、级型、发育期和分支口径变化。神经节计数同样以可见融合与连接为判定依据。
从结构观察到功能检验¶
触角表面的凹凸可用于提出“可能存在感器”的假设。低倍记录感器形态和分布后,可用扫描电子显微镜(scanning electron microscope,SEM)或组织切片确认孔与神经连接,再以气味、电生理或接触刺激实验区分化学与机械感受。迁飞蝗等少数蝗虫具有密度依赖的群居相—散居相多型,其他蝗虫是否具有同一相变系统需要独立证据。
验证蜜蜂舞蹈通讯应把舞蹈、气味与个体经验分开。在透明观察蜂箱中训练带个体标记的采集蜂到已知方向和距离的饲喂点,盲法量取摇摆行程相对重力的角度与持续时间;随后改变距离或方位,记录未到过该点的跟随蜂是否到达舞蹈预测位置。饲喂点气味、奖励浓度、风向和既有觅食经验须平衡,另设只获得气味线索而未跟随舞蹈的对照。现代追踪研究表明舞蹈能传递空间信息,但气味和已有地点记忆也共同影响招募,单看蜂群在饲喂点聚集不能完成因果检验。7
解剖蟋蟀口器和检查肠内容物只能说明可摄入的材料与最近一餐,不能证明稳定食性。选择实验可向随机分组或单独饲养的同龄个体同时提供定量植物性和动物性食物,随机交换食皿位置,以无动物空皿估计蒸发和干燥损失,并按干重差计算摄食量;无选择实验则分别供给单一食物,比较存活、生长、蜕皮和体重。至少记录性别、龄期、预饲、温湿度与个体重复,才能区分即时偏好、营养需求和可长期维持的食物。营养几何研究采用选择与无选择设计、位置随机化和摄食量校正,正好说明为什么“口器适合两种食物”不足以得出杂食结论。8
图版与结果交付¶
报告至少包括:带体区和气门的棉蝗外形图;按原位顺序排列的五类口器构件;三对足和两对翅的比较图;背血管—消化道—腹神经索三层原位图;一套完整消化或生殖系统;工蜂嚼吸式口器、净角/携粉结构与翅钩列;蟋蟀发声器、前胫听器和雌雄腹末。每幅器官图保留前后、背腹、左右和比例尺,断裂端用虚线或注记表示。固定数字与实测不符时同时保留来源数值、标本身份、可见面和缺损状态,不用现代解释删去传统观察步骤。
参考资料与延伸阅读¶
- 六足动物与昆虫的形态、器官系统与变态。
- Simpson, S. J. & Douglas, A. E., eds. The Insects: Structure and Function, 5th ed.. Cambridge University Press, 2013。
- Snodgrass, R. E. Anatomy of the Honey Bee. Cornell University Press, 1956。
- Truman, J. W. & Riddiford, L. M. The evolution of insect metamorphosis: a developmental and endocrine view. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2019。
-
全球生物多样性信息机构(Global Biodiversity Information Facility,GBIF)/Catalogue of Life. Chondracris rosea (De Geer, 1773). 该接受种记录列出蝗科归属及“棉蝗”“大棉蝗”等中文俗名;实验材料仍以标本签和当地检索表为准。 ↩
-
Lavy, O. et al. Locust bacterial symbionts: an update. Insects 11: 655 (2020)。综述的蝗虫消化道图说明中肠前端有六个胃盲囊;把前、后叶分别计数会得到十二。 ↩
-
Arizona State University School of Life Sciences, Ask A Biologist. Honey Bee Anatomy. 该解剖图用于核对工蜂口器、触角清理器、花粉筐、消化道和螯刺器。 ↩
-
Ellis, J. D. The internal anatomy of the honey bee. American Bee Journal, 155(9), 971–974, 2015。资料区分大颚腺、下咽腺、头/胸唾液腺,并说明脑、腹神经索、气门和消化道的关系。 ↩
-
University of California, Riverside, Department of Entomology. Crickets. 资料说明蟋蟀雄虫前翅摩擦发声、前胫听器、丝状触角和雌性长产卵器。 ↩
-
Truman, J. W. & Riddiford, L. M. The evolution of insect metamorphosis: a developmental and endocrine view. Philosophical Transactions of the Royal Society B 374: 20190070 (2019)。渐变态若虫和完全变态幼虫的阶段转换不可混写。 ↩
-
Hasenjager, M. J. et al. From dyads to collectives: a review of honeybee signalling. Behavioral Ecology and Sociobiology 76: 124 (2022)。综述总结了摇摆行程的方向/距离信息、舞蹈操纵实验以及气味和既有经验的共同作用。 ↩
-
Muzzatti, M. J. et al. Applying nutritional ecology to optimize diets of crickets raised for food and feed. Royal Society Open Science 11: 241710 (2024)。研究分别采用无选择和双选择饲料设计,并记录摄食、存活、发育和体量。 ↩
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