甲壳动物观察与解剖¶

日本沼虾、中国明对虾、克氏原螯虾和虾蛄都属于软甲类，却把共同的体节和附肢改造成了不同的游泳、步行、掘穴与捕食装置。实验观察从前端开始，逐对确认第一触角、第二触角、大颚、两对小颚以及胸腹附肢，再由鳃室进入头胸部，恢复心脏、生殖腺、胃、中肠腺、触角腺和腹神经索的上下关系。现代系统学与功能形态资料在这里用于校准附肢同源、鳃式和器官名称；传统的标本辨认、同侧附肢序列、逐层开窗和器官连续追踪仍是学习主线。甲壳动物的类群背景见甲壳动物的身体与附肢。

标本身份与身体地图¶

开始时记录物种标签、个体编号、性别、体长、保存方式和已有缺损。日本沼虾通常指 Macrobrachium nipponense，第二步足尤其发达；中国对虾的现用名为中国明对虾 Fenneropenaeus chinensis；课堂螯虾常为克氏原螯虾 Procambarus clarkii。^{1 2} “虾蛄”可能来自口足目的多个属，未附学名时记录为虾蛄类，不从商品名“皮皮虾”补定种。克氏原螯虾在许多地区属于外来或入侵种，教学材料仍须来自合法渠道，实验后不得放生。³

四类标本均以前端的眼柄、触角和口器为起点，以尾节为后端。十足类头部与八个胸节大部合成头胸部，头胸甲侧部向下形成鳃盖，腹部由六个具节躯段组成；尾节位于第六腹节之后，不算第七腹节。日本沼虾与中国明对虾腹部侧扁，适于游泳；克氏原螯虾的头胸部粗壮、近圆筒形，第一步足形成大螯。虾蛄身体背腹较扁，头胸甲较短，只覆盖头部和前部胸节，后部胸节外露，发达腹部接宽阔尾扇。

额剑、颈沟、鳃盖、背板、腹板、侧板、腹部节间膜、尾肢和尾节依次进入外形图。额剑上下缘齿数和沟脊是物种鉴别性状，须在额剑完整且有检索资料时使用；磨损齿、断刺和固定造成的弯曲分别标记。复眼位于可动眼柄末端，眼柄不列入五对头部附肢。

附肢序列与分离展示¶

双肢型附肢的读法¶

典型甲壳动物附肢由原肢、内肢和外肢组成。原肢常含基节和底节，内肢形成附肢主轴，外肢从近端分出；鳃、外叶、内叶和内附肢则是其他位置的附属结构。十足类步足的内肢从近端到远端可辨座节、长节、腕节、掌节和指节，加上原肢的基节、底节构成七个肢节。钳由掌节延伸的固定指与可动指共同组成。

完整标本先拍摄腹面和侧面，再从同一侧由前向后取下附肢。镊子夹住基部，沿近似垂直体轴的方向缓慢分离；颚足和小颚可先剪开覆盖边缘，再连同基部取出，避免只留下远端。每取下一对便放到带编号的盘格，不等全部取完才凭大小回忆位置。另一侧保留作原位对照；附肢不足时注明折断或缺失，不从另一只标本拼成同一个体。

十足类的十九对序列¶

日本沼虾、中国明对虾和克氏原螯虾按五对头肢、八对胸肢和六对腹肢排列，共十九对。第一触角柄部末端分触鞭，基节可见平衡囊；日本沼虾外鞭内侧还可寻找短附鞭。第二触角的内肢延长为长触鞭，外肢扁平为触角鳞片，排泄孔位于其基节腹面。大颚具有门齿部、臼齿部和大颚须；第一、第二小颚为薄片状，第二小颚外侧宽大的颚舟片参与驱动鳃室水流。

前三对胸肢特化为颚足，后五对为步足。日本沼虾前两对步足成钳，第二对常显著延长，后三对末端为爪；中国明对虾前三对步足具小钳，后两对爪状；克氏原螯虾前三对具钳，第一对形成大型螯足。日本沼虾第三颚足内肢在分类描述中通常辨作三个主要节，近端若干原有肢节形成复合节；螯虾标本常可辨五个节。计数前须说明复合节口径，并逐一寻找关节膜。

前五对腹肢通常为密生刚毛的双肢型游泳足，第六对为尾肢，与尾节组成尾扇。尾肢外肢上的横沟又称横缝（diaeresis），外缘刺和横缝是否完整均应记录。日本沼虾雄体第二腹肢内肢上可见内附肢及雄性附器，雌体没有同样发达的雄性附器。中国明对虾雄体第一腹肢内肢联合成片状交接器，第二腹肢有辅助的雄性附器。克氏原螯虾雄体第一腹肢特化为向前的管状交接肢，雌体相应附肢退化；雌体第四、第五步足之间的腹板上可见带纵缝的纳精囊，即受精囊。

虾蛄的胸腹附肢¶

虾蛄也有两对触角、一对大颚和两对小颚，八对胸肢的分工却不同：前五对为颚足，第二颚足特化成可折叠的捕捉足，后面三对为步足。捕捉足按末端结构可呈刺击型或锤击型。第一至第五腹节各具一对游泳足，鳃着生在游泳足外肢基部；第六腹节的尾肢与尾节组成尾扇。把尾节一并计入会得到“腹部七节”，绘图时应标成六个腹节加尾节。⁴

从鳃室进入头胸部¶

十足类先打开左侧鳃盖。沿头胸甲腹侧建立小窗口，剪尖朝向甲壳，逐步分离附在甲壳内面的肌肉、薄膜和鳃，再扩大到颈沟附近；另一侧鳃盖和鳃完整保留。随后自后向前掀起背甲，每前进一段先用解剖针分开体壁与下方组织。心脏、生殖腺和胃位于背侧浅层，剪刀进入过深会把三者一并切断。

克氏原螯虾的甲壳较厚。可从侧背部斜向前建立切线，掀背甲时把膜质表皮留在甲壳内面；腹部则沿背板—侧板交界逐节浅剪，到最后一个节间沟停止。先观察分节排列的横纹腹肌与背侧后肠，区分背侧伸肌和腹侧屈肌，再在一侧腹肌旁开窄沟，逐段显示腹神经索。依次取出心脏、生殖腺和整个消化道时，每次取出之前先完成原位图，并将游离器官放入有标本液的培养皿，保存前后方向和管道残端。

额剑、螯、虾蛄捕捉足和断裂甲壳边缘均可造成穿刺。仅使用依法取得且按机构程序死亡、冷冻或固定的材料；夹持与废弃路线在开窗前确定，保存液、甲壳碎片和刀片分别处理。

鳃的位置、类型与鳃式¶

十足类鳃室内的鳃按着生位置区分。足鳃附在附肢基部，关节鳃位于附肢与体壁之间的关节膜，侧鳃着生于胸部体壁；颚足外侧的片状外叶或肢鳃还需结合基部连接命名。观察时从第二小颚、三对颚足到五对步足逐节建立网格，每个格分别填写足鳃、关节鳃、侧鳃及外叶的有无和数目。鳃式是“体节 × 着生类型”的矩阵，只报一个总对数会失去同源信息。

日本沼虾可从第二、第三颚足和五对步足基部寻找七对鳃；克氏原螯虾可依次核对第一颚足的一对肢鳃、第二颚足的一对关节鳃与一对足鳃，以及第三颚足至前四对步足的关节鳃和足鳃。中国明对虾曾有“肢鳃 6、足鳃 1、侧鳃 6、关节鳃 12”等计数，但单侧或双侧、退化鳃和类别是否重叠会改变总数。报告应提交逐节鳃式及计数口径，使每个总数都能还原。

日本沼虾的鳃多呈叶鳃型，中国明对虾的鳃丝呈树枝状，克氏原螯虾以丝鳃型为主。第二小颚颚舟片摆动，使水从鳃盖后缘和步足基部附近进入，流过鳃丝后向口器两侧排出。鳃上皮除气体交换外还参与离子、酸碱和氨排泄调节；淡水沼虾与螯虾的鳃和触角腺共同维持水盐平衡。⁵

虾蛄没有十足类式被鳃盖包围的胸鳃；五对腹部游泳足携带外露或半外露的分枝鳃。比较时应把“鳃位于哪对附肢、由哪一部分携带”写在同一字段，而不强迫虾蛄填写十足类鳃式。

背侧器官的逐层观察¶

心脏、心孔与动脉¶

十足类心脏位于头胸部后背侧的围心窦内，浸制后常呈半透明多角形。先保留围心窦薄膜并辨认心脏边界，再从背面、侧面和腹面寻找有瓣心孔。传统标本图常记日本沼虾和克氏原螯虾三对、中国明对虾四对；心孔数与排列随类群变化，这些数值须按物种和观察面实测。血淋巴由围心窦经心孔入心，收缩后进入动脉与血窦，最后经鳃回流，属于有定向通路的开放式循环。⁶

由心脏前端可追踪一条前中线的眼动脉以及成对触角动脉和肝动脉，后端有背侧腹动脉，腹面另发出胸骨动脉。“前大动脉／胸上动脉”“肠上动脉”和“胸直动脉”等历史译名可在括号中保留，图中同时标出发出位置和方向。提起心脏以后才能看见腹面血管，受力点放在周围结缔组织，避免直接夹碎心壁。

虾蛄的心脏沿胸腹背侧延伸为长管，前部心孔分布较不规则，向后的心孔趋于节段排列。单件标本可能出现“背侧十二对、腹侧三个”或“七对”等不同计数，观察时须注明观察面、心孔定义和标本状态。比较心脏形态的系统研究也显示，口足类心孔排列不宜用一个固定总数概括。⁶

生殖系统¶

推开心脏即可见十足类背侧生殖腺。日本沼虾雄体常见一对乳白色精巢及向侧后方延伸的细输精管，雌体卵巢形状和颜色随成熟期显著改变，短输卵管通向第三步足基部；雄性生殖孔位于第五步足基部。中国明对虾的卵巢与精巢也位于背侧，雌体有纳精结构，雄体以第一腹肢交接器传递精荚；其卵通常排入水中，不像沼虾与螯虾那样长期黏附在腹肢上。

克氏原螯虾的性腺呈三叶布局：左右两个前叶与一个中线后叶相连，成对输精管或输卵管由两侧发出。成熟卵巢可呈黄、橙、红或绿等颜色，精巢常较浅；这些颜色受成熟度和固定影响，须结合管道与外部性征判定。雄体管状第一腹肢、第五步足基部生殖孔与雌体第四、第五步足间纳精囊共同提供外形复核。

虾蛄的成对细长生殖腺位于消化道与长管状心脏之间，可沿身体背侧延伸。雄体交接器和生殖孔与第八胸节、第三步足基部相联系，成对交接器分别接受输精管和附属腺管；雌体生殖区位于第六胸节腹板，具有成对生殖孔和中部生殖裂。⁷ 输精管和输卵管的起点、走向与开口须沿管壁连续追踪；雄性开口位于第八胸节，雌性开口位于第六胸节，腹节或尾节附近出现的管段按实际连接记录。

胃、中肠腺与后肠¶

移去或侧推生殖腺后，可见两侧黄褐、淡黄或褐色的中肠腺，旧称“肝”或“肝胰脏”。它由大量盲管组成，承担消化酶分泌、吸收和营养储存，并非脊椎动物肝与胰的简单合体。移开一侧中肠腺显示胃：浸制标本的贲门胃通常囊大而壁较薄，内部具有角质胃磨；后部幽门胃较窄，局部壁较厚，具有刚毛和筛滤结构。胃磨随前肠角质层一同蜕换，克氏原螯虾的胃磨硬化程度和材料组成已有形态力学研究。⁸

短食道由口向背侧进入贲门胃，幽门胃后接很短的中肠，中肠腺导管在附近汇入；后肠随后贯穿腹部，肛门开在尾节腹面纵裂处。游离消化道时先在胃前腹面找到食道并记录中肠腺导管，再从前向后托起，避免拉断与背侧性腺缠绕的细管。虾蛄也可按口—食道—胃—中肠—后肠—肛门追踪，成对中肠腺位于中肠两侧。

触角腺与膀胱¶

取下贲门胃和一侧中肠腺后，在第二触角基部内侧寻找触角腺。新鲜十足类常因腺体呈绿色而称“绿腺”，长期浸制可变成乳白色；颜色只用于初找。腺体包括端囊、迷路状腺管、薄壁膀胱和排泄管，排泄孔开在第二触角基节腹面。沿明确的排泄孔反向追踪，能把透明膀胱与鳃盖内膜或血窦区分开。

虾蛄具有小颚腺，即位于小颚体节、导管开在小颚基部附近的节器样排泄腺。普通浸制标本可从大颚与第一颚足之间寻找腺体，并在第二小颚前方寻找开口；只有看到连续导管与天然孔缘时才命名。⁹

腹神经索、脑与复眼¶

腹神经索位于消化道和腹肌腹侧。完成背侧器官记录后，保留食道，在腹部一侧肌肉旁逐节分离，先找到白色纵行神经索和腹神经节，再向前追到较大的食道下神经节。由此沿左右围食道神经向背前方，可找到脑及与眼柄相连的视叶。克氏原螯虾取脑时保留成对视叶与视神经、第一触角神经、第二触角神经、通向上唇区的前中线神经和围食道连接；标本上可见的“胸部五、腹部六个神经节”反映神经节融合状态，不等于每个发生体节都保持独立神经节。

虾蛄腹神经索的前部神经节发生融合，后部腹神经节较为分离，常可辨胸部三个、腹部六个神经节。观察时逐项画出脑、视叶、上唇神经、两类触角神经、围食道神经、食道下神经节及其连接；无法分开的融合神经团以轮廓表示，不用预期数目强行切开。

复眼小眼的轮廓受表面曲率、切面方向和焦层影响。旧任务要求比较“虾蛄六边形、沼虾四边形”小眼，可继续作为低倍表面观察，但多种甲壳动物小眼在表面呈近六边形紧密排列，单一视野中的四边形轮廓不足以鉴别类群。虾蛄复眼的中带、背腹半区和可独立转动能力比某一小眼多边形更具结构意义。

四类标本的比较与结果交付¶

报告至少包括带比例尺的外形图、同侧附肢序列图、鳃式网格、逐层头胸部图、完整消化道或生殖系统图和脑—腹神经索图。比较表中的心孔数、鳃数、神经节数、额剑齿和生殖腺颜色均另列“本标本实测”栏；传统计数与实测不符时保留原始观察、观察面和保存状态。对虾外形与解剖展示、日本沼虾附肢展示、螯虾完整器官分离和虾蛄附肢—腹鳃比较可以由不同标本承担，不把多只个体的结构伪装成一次完整解剖。

参考资料与延伸阅读¶

• 甲壳动物的基本体制与主要类群。
• Ruppert, E. E., Fox, R. S. & Barnes, R. D. Invertebrate Zoology, 7th ed. Brooks/Cole, 2004。
• Henry, R. P. et al. Multiple functions of the crustacean gill. Frontiers in Physiology, 2012。
• Göpel, T. & Wirkner, C. S. Evolution of arthropod hearts. PLOS ONE, 2018。
• Wortham-Neal, J. L. Reproductive morphology and biology of male and female mantis shrimp. Journal of Crustacean Biology, 2002。