软体动物观察与解剖¶

无齿蚌、缢蛏、圆田螺和乌贼把同一套软体动物基本构件改造成了差异很大的身体：外套膜可以分泌两片贝壳、卷成螺壳，或包围成能喷射游泳的肌质外套；足可以是斧状、宽阔的爬行面，也可以分化为腕、触腕和漏斗。实验观察从壳或外套膜进入，恢复外套腔、鳃、足和内脏团的空间关系，再沿消化、循环、排泄、生殖和神经系统连续追踪，由此比较四种标本的共同体制与特化。软体动物的共同体制及各类群演化背景见软体动物基本体制与代表解剖。¹

标本身份、方位与比较地图¶

观察开始时先抄录标签上的中文名、学名、固定方式、来源和标本号。“无齿蚌”常是蚌科大型淡水双壳类的教学统称，“圆田螺”也可能指若干田螺科近似种；乌贼材料则可能来自乌贼属或无针乌贼属。种名没有可靠标签时，记录到可证实的层级，不用壳色、体型或课堂俗名补出种名。固定、解冻和长期保存会改变鳃的舒展程度、腺体颜色、血管充盈和组织脆性，颜色只能作为寻找线索。

四种标本的方位由相互独立的地标建立。双壳类以铰合部为背侧、游离壳缘为腹侧，以壳顶和前闭壳肌一侧为前端；缢蛏还可借长水管所在的后端与足伸出的前腹侧相互校验。圆田螺先在完整壳上区分壳顶、螺塔、体螺层、壳口和厣，再以头足伸出方向、外套缘和内脏团螺旋确定软体部方位。乌贼以腕所在端为前端、外套末端为后端，以漏斗所在面为腹面；腕冠、眼、鳍和外套口共同防止把腹背倒置。

每种材料都先完成外形图，再建立解剖窗口。记录窗口的起止、切缘和首先暴露的结构，随后按“原位观察—连续追踪—必要时移位”的顺序工作。无脊椎动物观察与解剖方法所述的挑起体壁、剪尖朝上、逐层固定和双证据命名同样适用于这些标本。

双壳类的基本解剖：无齿蚌¶

贝壳与肌肉附着¶

完整标本常呈前端较钝、后端较尖的长椭圆形。两壳瓣在背侧由韧带和铰合区相连；壳顶附近是早期形成的壳区，从壳顶向外扩展的生长线记录了壳缘阶段性增加，却不能直接按一条线等同一年。外表的壳皮层、其下的棱柱层和内侧珍珠层共同组成壳体，不同部位和保存状态下三层的清晰度不同。

开壳以前先从壳缝辨认前、后闭壳肌位置。使用课程预先开口或由受训者处理的标本，沿壳内面切断闭壳肌，避免把刀尖朝向持标本的手，也避免用蛮力撬裂外套膜。移去一片壳后立即观察壳内面的前、后闭壳肌痕、外套线和壳顶内面。前闭壳肌邻近伸足肌附着，前、后缩足肌的附着点分别靠近两端闭壳肌的背内侧；这些小肌痕与仍留在软体部的肌束成对核对，比只按壳面凹痕命名可靠。

外套膜、鳃与水流¶

左右外套叶贴近壳内面，围成外套腔；前缘、腹缘和多数后缘游离，边缘较厚且有感觉功能。后缘的入水孔和出水孔由外套缘局部接合形成，在许多蚌科动物中并非两根长而独立的水管。腹侧较大的入水口通向鳃下区，背侧出水口接续鳃上腔。可沿水流方向画箭头：水经入水口进入外套腔，穿过鳃丝间孔和鳃叶内部水管，汇入鳃上腔，再从出水口排出。驱动力主要来自鳃纤毛；鳃同时承担气体交换、悬浮颗粒截留和食物运输。²

身体两侧各有一片鳃，每片通常由外、内两个半鳃组成，每个半鳃又有升、降两层鳃小叶。层间隔膜把两层连接成一列列水管，鳃丝间连接使鳃面成为有孔筛板。固定标本上“外半鳃小、内半鳃大”并非稳定通则，应实际记录长度、厚度、褶皱和育儿状态。部分雌性蚌以鳃的特定区域育儿，鳃叶异常膨厚也可能与幼体发育有关，不能只据颜色判断性别。³

消化、循环、排泄与生殖系统¶

口位于前闭壳肌后下方，两侧唇瓣把鳃纤毛送来的颗粒导向口。由此连续追踪短食道、埋在消化腺中的胃、盘曲于内脏团的肠，再到穿行于围心区的直肠和靠近出水孔的肛门。双壳类没有齿舌。胃内的晶杆位于晶杆囊中，由纤毛带动旋转，参与搅拌、分选与消化酶作用；饥饿、固定和保存都可能使晶杆缩小或消失，找不到晶杆不能反推活体本来没有。

围心腔位于背侧、鳃上方。心脏由一个心室和两个心耳组成；不少蚌科标本的直肠穿过心室，观察时应先辨认包围直肠的心室壁，再寻找两侧薄壁心耳。心室前端发出的前主动脉沿肠背侧向前，后主动脉沿直肠附近向后，两者随后通向血窦。软体动物的体循环为开放式，血液离开心脏后进入血窦，再经鳃回到心耳。“开放式”指血液流经没有完整血管壁包围的血窦，并不表示没有定向循环。

成对肾位于围心腔腹侧，传统解剖可区分褐色、腺质的肾体和折回其背侧的薄壁囊部，后者旧称“膀胱”。肾口与围心腔相通，排泄孔开向鳃上腔；生殖孔位于附近但属于另一套管道。围心腔前部或附近可见围心腔腺（Keber 器），它与肾共同参与排泄和体液调节，却不是肾的另一个名称。解剖时保留围心膜，先确认心脏和直肠，再向腹侧寻找肾，能减少把破碎的鳃上腔壁误认成肾管。

生殖腺弥散在内脏团、肠袢周围，成熟度决定其体积和外观。蚌科多数雌雄异体，但仅凭“乳白色是精巢、黄色是卵巢”并不可靠；应结合生殖管连续走向、配子涂片或组织切片。雌体卵由生殖孔进入鳃上腔，随后可在鳃的育儿区发育成钩介幼虫；钩介幼虫通常还要在适宜鱼类宿主上经历寄生阶段，才变态为稚蚌。³

神经系统与展示¶

传统实验把神经系统分为三对主要神经节。脑侧神经节位于口和前闭壳肌附近，足神经节埋在足基部，脏神经节靠近后闭壳肌和鳃的后端；节间以细神经索相连。固定后它们可能分别呈星形、长杆形或蝶形，但这些轮廓受牵拉和固定影响，命名要同时依靠位置与连接。足内平衡囊很小，通常需要局部装片或切片确认。

完成观察后，以未破坏的一侧作为原位对照，另一侧展示器官。图中至少标出壳的前后端、外套叶、入水／出水方向、四个半鳃、唇瓣、足、内脏团、闭壳肌、围心腔、心脏、肾以及三对神经节；消化道另以连续线表示，避免把相邻组织块写成互不相连的名称。

掘穴双壳类：缢蛏¶

缢蛏（Sinonovacula constricta）是泥质潮间带的深穴居滤食者。壳长而薄，前腹侧的足可作活塞式伸缩，后端两根细长水管使动物在埋藏时仍能与水体交换；外套膜腹缘大部接合，前方保留足孔。⁴

先在完整壳上记录壳顶、背腹缘、前后端、壳皮、纵凹沟和生长线，开壳后把左右壳瓣并列。观察主齿、前后闭壳肌痕、外套线和向前凹入的外套窦。教学标本常记为左壳三枚、右壳两枚主齿，但磨损、观察角度与个体差异会影响计数，结果应以本枚壳的铰合结构图为准。进一步从软体部回查前伸足肌、前后缩足肌、水管缩肌以及背部附着肌的痕迹，并在实际壳面描出 Y 形外套膜痕和 U 形外套窦的边界。外套窦是水管缩肌附着留下的轮廓，深的外套窦与长而可缩回的水管相协调；它不是外套膜本身形成的空腔。

切断闭壳肌后，从腹侧接合缘或足孔附近打开外套膜，保留后端水管。通常腹侧入水管管腔较大、背侧出水管较小；水管口周围的触手可形成多圈或单圈排列。教材中的“入水管三圈、出水管一圈”适合作为本批标本的核对项目，不应脱离种类和收缩状态写成双壳类通则。记录水管开口、触手圈、外套膜接合线、鳃上腔及鳃叶之间的连续关系。

缢蛏的器官辨认仍遵循双壳类基本图：口与唇瓣在前端，斧足自前腹侧伸出；两侧鳃位于外套腔内；围心腔、心脏和肾位于背侧；消化腺、胃、肠袢和生殖腺占据内脏团，肛门靠近后端出水道。脑侧神经节很小，位于口和唇瓣附近；足神经节在足基部；脏神经节较大，靠近后闭壳肌与鳃后端。寻找神经节时应从明确的肌肉和神经细线向节部追踪。

壳表的黄绿色或深绿色会受有机壳皮、底质、附着物、腐蚀和保存影响，适合作为描述字段，不能单独给出一龄或二龄等年龄结论。年龄研究需要经过验证的生长轮或壳体增量分析。

腹足类：圆田螺¶

壳、头足与外套腔¶

完整壳是腹足类方位图的一部分。依次标出壳顶、螺塔、螺层、缝合线、体螺层、壳口、外唇、内唇、轴柱、脐区、生长线和与足背相连的厣。记录壳是左旋还是右旋时，使壳顶向上、壳口朝向观察者；壳口位于轴线右侧为右旋。厣关闭壳口，其同心或螺旋生长纹也应画入外形图。

活体伸展时可见宽阔的足、头部吻、口、一对触角和位于触角外侧基部突起上的眼。田螺科雄体的右触角常较左侧短而粗，并容纳输精管末端和交接结构；因此先比较左右触角，再结合内部生殖管确认性别。⁵ 外套领贴近壳口，颈叶或外套褶可形成入、出水通道，但它们是外套缘形成的水流通路，不宜与缢蛏的长水管混为同一种结构。

优先使用预先开窗或由受训者去壳的固定标本。若课程确需移除壳，应先完成壳的全部记录并佩戴眼面部防护，由教师规定工具和受力方向；不把砸壳或手握标本强剪写作个人操作。暴露软体部后可按三点固定：头部偏左、足向右展开，外套领以第三点轻轻固定。逐步扩大壳窗时保留外套膜、围心腔和内脏团的螺旋关系。

腹足类祖先发生过扭转，圆田螺的外套腔、鳃、肾、直肠和肛门因此位于身体前部附近。扭转是发育中内脏团相对头足旋转的过程，不等于螺壳简单卷曲。沿外套腔观察一枚栉鳃、嗅检器、直肠、肛门、肾孔和生殖孔，可以把这种空间重排落实到标本上。

器官系统的连续追踪¶

从口腔内的齿舌开始追踪咽、食道、胃、肠袢、直肠和肛门。齿舌带上有成排几丁质小齿，在齿舌囊中持续产生，以往复刮取食物；提取齿舌时连同口球取下，软化和清理后展平观察，不能把食道内植物碎屑当作齿列。成对唾液腺以导管通入口球，消化腺包围胃和肠的部分区域；“肝”是传统外观称呼，不能据此假定它与脊椎动物肝同源或功能完全相同。

心脏位于围心腔内，由一个心耳和一个心室组成；薄壁心耳接收出鳃血管的血液，肌质心室发出主动脉，主动脉再分向头足和内脏团。单个肾位于围心腔前方、直肠附近，固定后可呈淡黄或褐色，由与直肠并行的输尿通道开向外套腔。肾孔、肛门和生殖孔在外套腔内彼此接近，雌体常可见三个开口、雄体可见两个；这项传统计数必须用直肠、肾和生殖管的连续追踪逐一确认，不能只数孔判性别。

田螺科多为雌雄异体并保留胚胎。雌体可沿卵巢、输卵管、膨大的育儿囊或子宫至雌性生殖孔追踪，不同发育期胚体可能同时存在；“卵胎生”是常用描述，观察报告应具体写出母体内保存的胚胎及其发育阶段。雄体由精巢、输精管和腺质前列腺段通向改造的右触角。前列腺、储精结构和输精管须按管道连续性分别标注。

头部的脑神经节、侧神经节和足神经节围绕食道形成神经环，脏神经索向内脏团延伸；口球附近另有颊神经节。足内的一对平衡囊与足神经节相邻。固定标本中这些神经节常与结缔组织、唾液腺或小血管混在一起，应由成对位置和神经连接确认，不把所有食道旁小结都统称“食道神经节”。

头足类：乌贼¶

外形与进入外套腔¶

乌贼的头足分化明显。口周有八条腕和两条可迅速伸出的触腕；触腕末端的触腕穗集中分布吸盘，普通腕的吸盘沿较大范围排列。按背侧至腹侧可把五对附肢依次编号，但编号体系要在图注中说明。眼位于头部两侧，漏斗位于腹面头部与外套膜之间，鳍沿外套两侧延伸；背侧外套内的乌贼骨提供支撑和浮力调节。

外套膜腹面朝上固定，先观察外套口、漏斗、漏斗阀和头—外套锁合结构。漏斗阀减少喷射时水倒流，锁合软骨帮助外套口在加压时闭合。沿外套膜侧腹缘挑起浅剪，逐步打开而不切入中央内脏；先记录成对鳃、鳃心、直肠、肛门、墨管和生殖结构的原位，再移动器官。⁶

仅使用依法取得并按机构方案处理的固定、冷冻或预先安乐死标本。欧盟科研动物指令把活体头足类纳入保护范围，其他地区的边界可能不同；课程须按所在地审批和福利要求另行制定处置方案。⁸

呼吸、循环与排泄¶

外套腔内有一对羽状鳃。每枚鳃基部有一个鳃心，把静脉血送入鳃；鳃心附属体贴近鳃心，参与含血蓝蛋白成分的处理和储存。来自两鳃的含氧血进入中央系统心，系统心的心室经前、后主动脉向身体泵血。由“两鳃心加一系统心”观察到三个泵血结构时，不能把它们写作一个三腔心脏；乌贼的循环为闭锁式，这也与前三种代表的开放循环形成鲜明比较。⁷

肾囊包围大静脉及其肾附属组织，排泄物经一对肾乳头进入外套腔；固定标本上可把左右透明腹囊和位于直肠背侧的背囊作为空间辨认线索。围心腔、鳃心附属体和肾囊相互邻近，却是不同空间。传统向肾孔注入有色液体的方法容易因压力过高造成外渗，课堂应优先沿肾乳头、透明肾囊壁和静脉连续观察，或使用经验证的预注射示教标本。鳃亦是氨排出的重要界面。

消化道、墨囊与神经系统¶

口球内有上下两枚角质颚和齿舌。乌贼齿舌的一条横列通常由中央一齿和三对侧齿／缘齿组成，共七齿；“七列”若没有说明横、纵方向，容易造成误解。细食道穿过围食道脑后进入肌质胃，胃接位于一侧的弯曲盲囊，随后通向肠、直肠和靠近漏斗的肛门。大型消化腺位于食道两侧，其导管通向盲囊附近，导管附属体参与消化与吸收；口球后方还可寻找成对唾液腺。传统称作“肝”和“胰”的部分也不应直接按脊椎动物器官解释。⁶

墨囊贴近后肠，墨管在肛门附近汇入末端肠道。先在原位画出墨囊、墨管、直肠和肛门的相对位置；如课程方案要求结扎，应在看清管道后由受训者轻扎远端，不能牵拉墨囊。墨汁溢出时及时冲洗观察盘并更换液体，避免黑色颗粒遮蔽鳃心、肾囊和神经。

脑包在头部软骨中并环绕食道，传统解剖可把其描述为食道上团和食道下团，以及由旧称脑、足和侧脏神经节融合而来的部分。两侧星状神经节贴在外套膜内面，向外套肌发出粗大神经；它们和巨大神经纤维共同支持快速同步收缩。由星状神经节向中央追踪比从中央软组织盲目剥离更容易保留神经连续性。

生殖系统¶

雌体的卵巢位于内脏团后部，成熟时常因卵粒而呈黄色，卵经输卵管和输卵管腺排出；成对缠卵腺以及较小的附缠卵腺位于外套腔前部，参与形成卵被和附着物。“产卵腺”“缠卵腺”等历史名称需要在图中与输卵管腺分开，各腺体依位置和管道连接命名。

雄体的精巢位于内脏团后部，固定后常呈乳白色；可从精巢沿细而盘曲的输精管追踪到形成精荚的腺体复合体，再到储存精荚的 Needham 囊和末端生殖器。精荚腺复合体包含多个连续的腺区，“储精囊、前列腺、精荚囊”等历史译名所指边界不一；报告应优先画出连续管路，并在括号中保留相应历史名称，使经典辨认体系与现代头足类解剖术语互相对照。

器官系统比较与实验记录¶

实验报告至少包括四幅带方向的外形或原位图、一幅器官系统比较表和一段误差说明。每个结构写明依据：它在什么地标附近、与哪条管道或哪块肌肉连续、是否在另一侧或另一件标本上复核。壳齿数、触手圈数、鳃叶大小、腺体颜色和固定节律之类的离散特征保留原始计数，不用预期答案修改数据；找不到的细小结构写明暴露范围与可能原因。

锐器、碎壳边缘、固定液和头足类墨汁分别管理。开壳、去壳和深部切开只在明确的课程风险评估、工具训练与废弃物路线下进行；标本组织和保存液不接触口鼻，碎壳与刀片进入规定的锐器容器。观察结束后保留标本编号、关键原位照片和图稿，使一次解剖的破坏过程仍可被追溯。

参考资料与延伸阅读¶

• OpenStax Biology 2e：Mollusks and Annelids。
• Ponder, W. F., Lindberg, D. R. & Ponder, J. M. Biology and Evolution of the Mollusca. CRC Press, 2019。
• Ruppert, E. E., Fox, R. S. & Barnes, R. D. Invertebrate Zoology, 7th ed. Brooks/Cole, 2004。
• Guerra, Á. Functional Anatomy of Cephalopods. In: Cephalopod Culture, 2019。
• Morton, B. The functional morphology of Sinonovacula constricta. Journal of Zoology, 1984。