种群抽样、标记重捕与空间格局¶

种群调查面对的对象往往不能一次数清：动物会躲藏和移动，植物或固着动物的个体边界可能模糊，叶片上的小型植食者也会集中在少数寄主部位。于是，观测到的数量同时取决于种群本身和观察过程。可靠的估计要先说明目标总体、空间边界、调查时段与样本单位，再选择样方、标记重捕或重复计数等方法，并把未被观察到的个体和抽样误差纳入推断。

四组经典训练分别处理两次捕获—标记—重捕、多次标记重捕、叶片虫口频数和植物样方频数。原始数据完整保留，公式、符号和结论则按相应统计定义复核。随机化、实验单位、缺失与异常记录的一般原则见实验设计、记录与数据质量，种群生态学中的样方、距离取样和现代捕获模型见种群生态学。

目标总体与抽样框¶

目标总体由对象、地点和时间共同限定。例如“校园桃树上的蚜虫”仍缺少树木范围、叶位、发育阶段和调查日期；“样地中的某种草本”还要定义克隆分株、基株或丛是否作为一个个体。抽样框是实际能够被抽到的单位清单或空间范围。只有目标总体与抽样框相符，样本的不确定度才有明确含义。

样方调查先确定样方形状、面积、边界规则和布点方式。简单随机布点适合相对均一且可完整编号的区域；系统布点能均匀覆盖空间，却要避免步长与环境周期重合；分层随机抽样可保证不同坡位、植被带或管理区都有代表。样方大小决定所见格局：小样方可能把同一斑块拆成许多零值和少数高值，大样方则会把局部聚集平均掉。因而“随机、均匀或聚集”始终是相对于观察尺度和样本框而言的属性。

计数前还要规定边界个体怎样处理。常用规则是计入落在上、左边界的个体而排除下、右边界，或以个体基部、根颈、叶柄着生点等预先指定的位置判断。不同人员需用同一规则，并保留样方坐标、面积、调查时长、观察者、天气和可见度。若检测概率可能随植被遮挡、个体大小或观察者显著变化，应使用重复调查、距离取样或占域／丰度模型，而不能把“没有看到”直接当作真实零值。

两次捕获—标记—重捕¶

比例关系与估计量¶

第一次捕获并成功释放 \(M\) 个带标记个体；充分混合后第二次捕获 \(n\) 个，其中有 \(m\) 个已经带标记。在封闭、充分混合且各个体捕获机会相近的理想条件下，第二次样本中的标记比例 \(m/n\) 近似总体中的标记比例 \(M/N\)，由此得到林肯–彼得森（Lincoln–Petersen，LP）估计量：

这个比例关系是超几何抽样模型的直观形式。\(m\) 很小时，倒数造成明显的向上偏倚；若 \(m=0\)，点估计甚至不存在。两次调查的小样本通常采用 Chapman 修正：

例题中第一次捕获并标记 \(M=80\) 只，第二次捕获 \(n=60\) 只，其中 \(m=20\) 只有标记。\(M\) 与 \(n\) 的乘积虽不受次序影响，两者的记录含义不能互换。按上述数据计算：

插入式标准误（standard error，SE）为：

再用 \(\hat N\pm2\mathrm{SE}\) 得到约 \([164,316]\)。这保留为经典手算结果，但总体大小为离散量且抽样分布常不对称，正态对称区间在重捕数较少时覆盖率不稳。Chapman 点估计为 \(234.3\)；对超几何分布反演得到的双侧 95% 区间约为 \([181,353]\)，更能显示上界方向较长的不确定性。不同区间算法可能给出略有差异的整数端点，报告时应注明算法，而不能只写“95% 置信区间”。¹

模型假设与现场后果¶

两次标记重捕的关键假设不仅是“标记无毒无害”。每项假设都对应可检查的现场记录：

“标记个体均匀分布”不要求动物在整个栖息地形成几何上的均匀格局，而要求第二次样本能以模型规定的机会抽到标记与未标记个体。将陷阱只放在释放点附近，即使动物本来随机分布，也会破坏这一条件。闭合性同样是研究时段内的近似，不是物种永久不出生、不死亡或不迁移。经典闭合模型的系统框架正是围绕时间变化、行为反应和个体异质性等捕获概率来源建立的。²

多次标记重捕与 Schumacher–Eschmeyer 估计¶

捕获历程表¶

多次调查能积累更多重捕信息，并检查捕获概率是否随时间变化。第 \(i\) 次调查中，\(n_i\) 是捕获总数，\(m_i\) 是其中已标记数，\(u_i=n_i-m_i\) 是本次新标记并释放数，\(M_i\) 是本次捕获开始前种群中可供重捕的标记总数。若有死亡、永久移除或标记丢失，不能直接用上一行的累计数代替 \(M_i\)。

14 次调查及全部派生列如下。最后一次之后不再需要为本估计量计算新标记数，故 \(u_{15}\) 留空。

估计量、标准误与区间¶

Schumacher–Eschmeyer 闭合种群估计量可理解为将每次样本中的标记比例 \(m_i/n_i\) 对捕前标记数 \(M_i\) 作加权、过原点回归，斜率估计 \(\theta=1/N\)：

代入表中合计，得到：

令 \(a=14\) 为调查次数，过原点回归的残差方差估计为：

这里的 \(s^2\) 是回归残差方差估计，并不是“\(1/N\) 的方差”本身。斜率标准误为：

标准误应为 \(0.00042901\)；\(3.935\times10^{-5}\) 与公式和随后区间所用数值均不一致。以 \(t_{0.975,13}=2.160\) 计算：

由于 \(N=1/\theta\)，反演时端点次序颠倒，得到 \(N\) 的约 95% 区间 \([304,696]\)。该区间来自经典回归近似；重捕稀少、捕获概率异质或样本量小的时候，应使用与具体捕获模型匹配的似然、剖面似然或自助法区间。近期模拟比较也显示，简单闭合种群估计量的偏倚与精度强烈依赖样本量和重捕信息，增加次数不能自动修复假设违背。¹

多次标记记录还可用于描述移动距离，但只有保存个体标识、每次时间、坐标与搜索努力后，捕获点间距离才可计算；它仍是实际移动路径的下界。若研究期间存在出生、死亡、迁入和迁出，Jolly–Seber 类开放模型可估计表观存活、补充和捕获概率。若关注个体状态或地点转换，则需多状态模型。选择多次调查的理由是研究问题和预期重捕信息，而不是把“单次捕捉少”当作唯一规则。

样方频数与方差—均值比¶

叶片虫口数据¶

调查包含 156 片叶，每片叶上的虫口数 \(x\) 与叶片数 \(f\) 如下。频数表须先展开其加权和，才能计算按叶片定义的均值与样本方差。

以 \(q=156\) 表示叶片数，样本均值和无偏样本方差为：

方差—均值比，也称离散指数，定义为：

\(I-1=1.075660\) 是相对于泊松基线的超额离散量，不是与 \(I\) 可以任意替换的第二种定义。练习中的聚集度系数为：

若各叶片计数在同一个均值下相互独立并服从泊松分布，则离散度统计量

近似服从自由度 \(q-1=155\) 的卡方分布；这里 \(p\approx9.8\times10^{-14}\)，可拒绝均一、独立泊松模型。这个结果说明数据相对于该零模型过度离散，却尚未区分生物聚集、寄主叶片质量差异、叶位梯度、漏检或空间相关等原因。美国国家标准与技术研究院（National Institute of Standards and Technology，NIST）对泊松离散度检验给出的统计量正是 \((q-1)s^2/\bar x\)。³

桃胶与蚜虫生活史问题¶

桃胶是桃树等核果类木本从树干、枝条或果实组织渗出的胶状物，主要成分为复杂多糖；机械损伤、冻害和病原侵染等都可能诱发流胶。把它简单记作“树皮的分泌物”会漏掉组织损伤和流胶病理过程，也不能说明其化学性质。⁴

成虫和若虫不必具有相同的空间格局，但“若虫一律聚集、有翅成虫一律随机、无翅成虫一律聚集”也不是通则。蚜虫孤雌生殖可在着陆点附近迅速建立家系斑块，无翅成虫和若虫能够在叶片内或植株间步行扩散；有翅型扩大了飞行传播距离，其着陆仍会受寄主气味、植株质量、风和边缘效应影响。翅型产生又受密度、营养、天敌和季节影响。⁵ 因此，应分别记录物种、龄期、翅型、叶位和日期，在相同样本框和尺度下检验各组频数，而不是从发育阶段直接指定分布型。

Neyman A 型聚簇模型¶

复合泊松过程¶

Neyman A 型分布把计数想象成两层过程：每个样方中的潜在“聚簇中心”数服从均值为 \(\lambda_1\) 的泊松分布，每个聚簇中心贡献的个体数再独立服从均值为 \(\lambda_2\) 的泊松分布。于是：

用矩估计代入叶片数据：

部分教材把它们分别记作 \(m_2\) 和 \(m_1\)；使用这一符号时须明确对应关系，不能把 \(I\) 本身当作每簇个体数。\(I>1\) 只提示相对泊松模型过度离散，不足以唯一识别 Neyman A 过程，因为负二项分布、环境异质性和零膨胀也能产生相同现象。

概率递推与拟合检验¶

令

本例得到 \(F_0\) 至 \(F_5\) 依次为 0.366878、0.394636、0.212247、0.076102、0.020465 和 0.004403；\(F_5=0.0644\) 不符合上述递推关系。零计数概率与后续概率递推为：

把 \(156P_x\) 与观察频数比较，并将期望数小于 5 的尾部合并：

Pearson 统计量为 \(\chi^2=3.344\)。合并后有 5 类，扣除总数约束和从同一数据估计的 2 个参数，自由度为 \(5-1-2=2\)，得到 \(p\approx0.188\)。在这个分组与近似下没有足够证据拒绝 Neyman A 模型，但这不等于“证明原数据符合奈曼分布”。样本主要集中于零值，尾部信息有限；参数又由同一数据拟合，使用参数自助法检验，或以似然和预测检验比较 Neyman A、负二项及含环境协变量的模型，会更可靠。Neyman 最初提出这一复合计数分布，正是为了描述昆虫样方中由聚簇过程产生的超泊松变异。⁶

植物样方数据重算¶

另一组练习包含 200 个样方，植物个体数从 0 到 10。完整频数与乘积如下：

由此得到：

也可计算 \(\sqrt{2/(q-1)}=0.1003\)，再以 \((I-1)/0.1003=19.46\) 与临界值比较。这是泊松零模型下对离散指数的渐近正态标准化，不是 Student 的 \(t\) 检验，也不使用 \(t\) 分布自由度。直接使用泊松离散度统计量：

在近似 \(\chi^2_{199}\) 下，\(p\approx5.5\times10^{-40}\)，同样强烈拒绝均一、独立泊松模型。结论应写成“在本样方面积、布点和调查时段下观察到显著的过度离散”，而不是脱离尺度断言该植物具有永恒的聚集分布。克隆生长、有限种子散布和微生境斑块可能造成真实聚集；样方面积不等、环境梯度未分层、个体边界不一致和相邻样方相关也会抬高 \(I\)。

格局描述与机制模型¶

离散指数压缩了计数分布，只适合用作初步描述。后续模型应匹配数据生成过程和研究问题：

负二项模型以一个额外离散参数容纳个体间异质性，Neyman A 则对“聚簇中心—簇内个体”提出具体生成解释；两者都不应仅凭 \(I>1\) 自动选定。若有土壤水分、叶位或光照等空间协变量，先把它们纳入均值结构，再检查残余空间相关，才可区分环境斑块与个体相互作用。相关统计接口见概率分布和广义线性与混合模型。

记录与报告¶

样方记录至少包括目标物种或形态种、个体定义、样方坐标与面积、边界规则、布点方式、日期、观察者、取样努力和原始计数。标记重捕还应逐个体记录标记类型、首次与各次捕获时间、地点、捕获装置、处理结局和标记状态，并保留每次未捕获所形成的捕获历程。只保存合计数会阻断捕获概率异质性、移动和开放种群模型的后续分析。

报告结果时同时给出样本量、点估计、区间算法、模型假设和诊断。零重捕、全零样方、异常高计数和无法辨认的标记都是数据，不得为得到有限估计或“符合某分布”而删除。若经典手算方法与现代模型给出不同结论，应并列说明估计对象、假设和不确定度来源，使计算训练与真实生态推断保持连贯。

参考资料与延伸阅读¶

• Krebs, C. J. Ecological Methodology. 3rd ed. University of British Columbia, 2014.
• Williams, B. K., Nichols, J. D. & Conroy, M. J. Analysis and Management of Animal Populations. Academic Press, 2002.
• Fortin, M.-J. & Dale, M. R. T. Spatial Analysis: A Guide for Ecologists. 2nd ed. Cambridge University Press, 2014.
• Hilbe, J. M. Negative Binomial Regression. 2nd ed. Cambridge University Press, 2011.