种群增长与种间竞争实验¶

连续调查得到的是一列数量，种群动力学实验要进一步判断这些数量由怎样的增长、密度反馈和种间作用产生。相同的 S 形曲线可能来自资源限制、培养容积、个体生理变化或观察饱和；相似的波动也可能由非线性反馈、环境变化和计数误差造成。因此，模型计算不仅要得到下一时刻的数值，还要检查时间步长、参数含义、状态是否保持生物学可行，以及替代模型能否给出同样轨迹。

三组经典训练分别按差分方程递推种群数量，以草履虫时间序列拟合连续逻辑斯谛（logistic）曲线，并用 Lotka–Volterra 方程解释两种竞争者的瞬时变化和平衡。原始数据、完整表格和传统直线化方法均予保留，其中的逐步舍入、比值转录、稳定性分区和平衡公式则按计算结果订正。种群动力的生态背景见种群增长、调节与空间动态，回归尺度与残差的统计边界见曲线直线化与非线性回归。

时间序列与过程模型¶

每个观测值都要附带时间单位、培养或样地边界、计数对象和观察方法。\(N_t\) 可以是培养液每毫升的个体密度，也可以是整个容器的个体数；两者不能只写成无单位的“密度”。若每次取样移走一部分培养液，补液、稀释和取样损失也会进入种群账本。独立培养容器是生物学重复，同一容器中连续 19 次计数属于重复测量，不能当作 19 个独立种群。

动力模型描述潜在真实状态怎样改变，显微计数则是观察模型。视野体积、混匀、沉降、个体团聚、观察者和稀释倍数都会使观测偏离真实密度。实验记录至少应同时保留原始计数、换算因子、取样体积和培养操作，避免模型把观察误差解释成出生、死亡或竞争。

离散时间的线性密度反馈¶

方程、平衡与稳定性¶

离散时间的线性密度反馈可写为：

\[ N_{t+1}=\left[1-B(N_t-N_{\mathrm{eq}})\right]N_t =N_t\left[1+B(N_{\mathrm{eq}}-N_t)\right] \]

\(N_{\mathrm{eq}}\) 是正平衡数量，也可类比记作 \(K\)；\(B\) 表示密度每增加一个数量单位时，有限增长因子下降多少。\(B\) 的数值依赖 \(N\) 的单位：若把“每毫升”改成“每升”，\(B\) 必须随之换算。令

\[ x_t=\frac{N_t}{N_{\mathrm{eq}}}, \qquad L=BN_{\mathrm{eq}}, \]

可得无量纲形式：

\[ x_{t+1}=x_t[1+L(1-x_t)]. \]

它有 \(x^*=0\) 和 \(x^*=1\) 两个固定点。在正平衡处，更新函数导数为 \(1-L\)；局部稳定要求

\[ |1-L|<1, \]

即 \(0<L<2\)。由导数符号还可分出两种趋近方式：\(0<L\le1\) 时，平衡附近通常同侧、单调趋近；\(1<L<2\) 时，轨迹跨过平衡并作衰减振荡。\(L=2\) 发生翻转分岔；\(2<L<\sqrt6\approx2.449\) 时稳定二周期出现，随后经历四周期、八周期等倍周期分岔，并在 \(L\approx2.570\) 附近进入混沌区。混沌区仍夹有周期窗口，不能把 \(L>2.57\) 一概写成“趋异波动”。该差分式可变换为经典 logistic 映射，May 的综述正是以这类一阶确定性方程说明固定点、周期级联与表观随机波动怎样连续出现。¹

当 \(L>3\) 时，对应的 logistic 映射参数超过 4；某些初值会越出可保持非负的区间。本模型的单步增长因子在

\[ N_t>N_{\mathrm{eq}}+\frac1B \]

时变为负数，下一步产生负“种群数量”。负值不是预测到真实的负个体，而是说明这个更新步长和线性反馈已离开生物学可用范围。

三组递推数据¶

三组递推均取 \(N_0=10\)、\(N_{\mathrm{eq}}=100\)，分别令 \(B=0.013\)、0.023 和 0.033，因此 \(L\) 依次为 1.3、2.3 和 3.3。用未舍入的 \(N_t\) 递推，只在表格显示时保留一位小数：

\(t\)	\(B=0.013\)，\(L=1.3\)	\(B=0.023\)，\(L=2.3\)	\(B=0.033\)，\(L=3.3\)
0	10.0	10.0	10.0
1	21.7	30.7	39.7
2	43.8	79.6	118.7
3	75.8	116.9	45.5
4	99.6	71.4	127.3
5	100.1	118.4	12.7
6	100.0	68.4	49.4
7	100.0	118.1	131.9
8	100.0	68.9	−6.9

三组离散密度反馈轨迹 — 相同初值和平衡量下，\(L=1.3\) 衰减振荡至平衡，\(L=2.3\) 接近稳定二周期，\(L=3.3\) 在第 8 步越过非负状态边界。图线按未舍入递推值绘制。

\(L=1.3\) 的序列若逐步显示为 \(21.7,43.8,75.8,99.7,100.1,100.0\)，与未舍入结果仅有显示舍入差异，属于阻尼振荡。\(L=2.3\) 逐渐靠近约 68.8 与 118.2 的稳定二周期，而非保持任意振幅的周期波动。\(L=3.3\) 若逐步把一位小数回代，得到 \(N_8=-4.8\)；保留机器精度递推则得到 \(N_8=-6.890\)。两条路径都跨入负值，定性结论相同；非线性迭代应以未舍入数值作为下一步输入。

若 \(N_t=N_{\mathrm{eq}}\)，有限增长因子

\[ \lambda_t=1-B(N_t-N_{\mathrm{eq}})=1, \]

所以 \(N_{t+1}=N_t\)，净变化为零，轨迹停在平衡点。这里的 \(\lambda_t\) 随密度变化，不是无密度制约几何增长中的常数 \(\lambda\)。模型还假定研究边界封闭或净迁移已纳入更新，忽略年龄／阶段结构、反馈时滞和随机性，并把单位个体增长同密度的关系固定为直线。改变时间步长时，\(B\) 与 \(L\) 的意义和稳定区间都会改变，不能把同一数值直接搬到日、周和世代三种时间尺度。

连续逻辑斯谛增长的拟合¶

方程与线性化¶

连续逻辑斯谛方程写作：

\[ \frac{\mathrm dN}{\mathrm dt} =rN\left(1-\frac{N}{K}\right), \]

其解为：

\[ N(t)=\frac{K}{1+A e^{-rt}}, \qquad A=\frac{K-N_0}{N_0}. \]

\(r\) 是模型中的低密度瞬时单位个体增长参数，\(K\) 是给定环境、观测单位和模型条件下的平衡量，\(A\) 由初始状态相对 \(K\) 的位置决定。\(A\) 也常记作 \(a\)，表示由初始状态确定的比例参数。当 \(0<N<K\) 时，变换可得：

\[ \ln\left(\frac{K-N}{N}\right)=\ln A-rt. \]

固定 \(K\) 后，把左侧变换量对时间作直线回归，截距估计 \(\ln A\)，斜率估计 \(-r\)。变换要求每个观测满足 \(0<N<K\)；若人为把 \(K\) 选得小于最大观测值，对数便无定义。这也解释了为什么应先判断平台是否有信息，而不是为了完成直线化给 \(K\) 任意加一个常数。

十九时点数据的完整重算¶

以下密度序列覆盖 \(t=0\) 至 18。传统“目测上渐近线”可作为初始探索；“最大三项平均后再加 5”得到 \((655.9+659.6+661.8)/3+5=664.1\)，再取 \(K=665\)，这项经验规则可保证所有观测低于候选 \(K\)，但没有一般统计依据。这里先以 \(K=665\) 完成经典直线化，再与原尺度非线性拟合比较。

\(t\)	观察密度 \(N\)	\((K-N)/N\)	\(\ln[(K-N)/N]\)	线性化拟合的预计值
0	9.6	68.271	4.223	10.2
1	18.3	35.339	3.565	17.1
2	29.0	21.931	3.088	28.6
3	47.2	13.089	2.572	47.2
4	71.1	8.353	2.123	76.5
5	119.1	4.584	1.522	120.3
6	174.6	2.809	1.033	181.5
7	257.3	1.585	0.460	259.1
8	350.7	0.896	−0.110	346.1
9	441.0	0.508	−0.677	431.3
10	513.3	0.296	−1.219	504.2
11	559.7	0.188	−1.671	560.0
12	594.8	0.118	−2.137	598.9
13	629.4	0.057	−2.872	624.5
14	640.8	0.038	−3.276	640.6
15	651.1	0.021	−3.847	650.4
16	655.9	0.014	−4.278	656.3
17	659.6	0.008	−4.805	659.9
18	661.8	0.005	−5.332	662.0

原表中 \(t=0\) 的比值 68.771 应为 68.271，\(t=10\) 的 0.276 应为 0.296，\(t=15\) 的 0.027 应为 0.021；各行对数以正确比值重算。用全部 19 点作普通最小二乘，得到：

\[ \widehat{\ln[(K-N)/N]}=4.16357-0.530675t, \]

因此

\[ \hat A=e^{4.16357}=64.3008, \qquad \hat r=0.530675\ \text{时间}^{-1}. \]

变换尺度上的 \(R^2=0.9996\)，回代后的原尺度均方根误差约为 4.13 个密度单位。因为回归同时估计截距，\(\hat A\) 不会严格等于由第一个观测算出的 \((665-9.6)/9.6=68.2708\)；若强制曲线经过 \(N_0\)，便是在拟合另一个有约束的模型。

直线化把误差模型也一并改变：它最小化对数比值尺度的残差，且接近 \(K\) 时一个很小的计数误差会被对数放大。直接在原密度尺度拟合 \(N(t)=K/(1+Ae^{-rt})\)，本数据给出约 \(K=663.02\)、\(A=71.58\)、\(r=0.5470\)，原尺度均方根误差约为 3.20。这个结果不自动比直线化“正确”，但它说明 \(K\)、误差尺度和拟合目标应共同声明。非线性最小二乘还需要起始值、参数可辨识性和残差诊断；NIST 的方法说明也把迭代优化列为与线性最小二乘相比的重要差别。²

曲线阶段与模型限制¶

传统教学常把 S 形曲线划成开始、加速、转折、减速和饱和五段。这些名称适合读图，但并不对应五个边界固定的生理时期。对 \(0<N_0<K\) 的标准逻辑斯谛曲线，\(N\ll K\) 时近似指数增长；总增长速率在 \(N=K/2\) 的拐点达到最大值 \(rK/4\)，此后下降并渐近 \(K\)。严格的指数近似限于密度反馈尚弱的早期。

模型默认 \(r\) 与 \(K\) 在观察期内恒定、种群封闭或净迁移可忽略、单位个体增长率随 \(N\) 线性下降，并忽略年龄结构、反馈时滞、环境和人口统计随机性。它还把所有个体及拥挤作用压入同一个平均密度，隐含低密度时不存在配偶限制等强阿利效应（strong Allee effect）。稳定年龄／阶段组成是把结构化种群压缩成单一 \(N\) 的条件之一；温度、食物、代谢废物、取样和补液还会使 \(K\) 随条件移动。

草履虫刺丝泡观察接口¶

草履虫的形态观察可与增长曲线实验并行记录。刺丝泡是排列在皮层内的分泌性射出胞器，受到适当的机械或化学刺激后可快速胞吐，内容物展开成细长、相对不运动的结构。纤毛则是表面数量众多、短而有规则排列的运动细胞器，通过协调摆动产生游泳和摄食水流。显微镜下应先在未处理活体中记录纤毛运动，再用课程核准的刺激条件另制处理装片；传统碘液可诱发刺丝泡释放，同时也会迅速改变或固定细胞，处理后的静态形态只代表处理后状态。刺丝泡的钙依赖释放、结构展开和防御作用已有专门综述；观察时须把胞器原位影像与已经射出的丝分开。³

Lotka–Volterra 种间竞争¶

方程与实验参数¶

两种竞争者的经典方程为：

\[ \frac{\mathrm dN_1}{\mathrm dt} =r_1N_1\left(1-\frac{N_1+\alpha N_2}{K_1}\right), \]

\[ \frac{\mathrm dN_2}{\mathrm dt} =r_2N_2\left(1-\frac{N_2+\beta N_1}{K_2}\right). \]

\(K_i\) 是物种 \(i\) 单独培养时的平衡量。\(\alpha\) 把一个物种 2 个体对种群 1 的作用折算成多少个物种 1 个体，\(\beta\) 作反向折算；两个系数不是同一个作用的简单倒数。\(r_i\) 控制在给定状态下变化的时间尺度，不改变标准模型零增长线的位置。要从实验估计这些量，至少需要两个物种各自的单独培养、多个初始密度的混合培养、独立容器重复，以及保持一致的资源、体积、温度和计数方法。只观察一条混合培养轨迹，往往无法把 \(K_i\)、\(r_i\) 和竞争系数同时辨认出来。

给定状态的瞬时变化¶

给定参数与种群状态为：

\[ r_1=0.1,\ K_1=100,\ \alpha=0.5,\ N_1=30, \]

\[ r_2=0.1,\ K_2=80,\ \beta=0.4,\ N_2=120. \]

代入方程：

\[ \frac{\mathrm dN_1}{\mathrm dt} =0.1\times30\left(1-\frac{30+0.5\times120}{100}\right) =0.3, \]

\[ \frac{\mathrm dN_2}{\mathrm dt} =0.1\times120\left(1-\frac{120+0.4\times30}{80}\right) =-7.8. \]

这两个数是当前状态下的瞬时导数。若用步长 \(\Delta t=1\) 作一次前向 Euler 近似，才得到

\[ N_1(t+1)\approx30+0.3=30.3, \qquad N_2(t+1)\approx120-7.8=112.2. \]

将前者记为 30.5 是算术错误。更重要的是，连续方程在这一时间单位内的导数会随 \(N_1,N_2\) 改变；Euler 值是前向欧拉近似，并非微分方程的一步精确解。报告时应把“当前增长方向与速率”和“数值积分后的时点预测”分开。

零增长线、内部平衡与可侵入性¶

两个正种群的零增长线分别为：

\[ N_1+\alpha N_2=K_1, \qquad \beta N_1+N_2=K_2. \]

联立得到内部平衡：

\[ N_1^*=\frac{K_1-\alpha K_2}{1-\alpha\beta}, \qquad N_2^*=\frac{K_2-\beta K_1}{1-\alpha\beta}. \]

若只写分子 \(K_1-\alpha K_2\) 和 \(K_2-\beta K_1\)，会漏掉共同分母；数值 75 和 50 则来自含有正确分母的完整公式。代入本例：

\[ N_1^*=\frac{100-0.5\times80}{1-0.5\times0.4}=75, \qquad N_2^*=\frac{80-0.4\times100}{1-0.5\times0.4}=50. \]

稳定性可用“稀有时能否增长”直接判断。当种 1 稀有而种 2 位于 \(K_2\) 时：

\[ g_{1\mid2}=r_1\left(1-\frac{\alpha K_2}{K_1}\right)=0.06>0; \]

当种 2 稀有而种 1 位于 \(K_1\) 时：

\[ g_{2\mid1}=r_2\left(1-\frac{\beta K_1}{K_2}\right)=0.05>0. \]

两种都能从稀有状态侵入，内部平衡在标准模型中稳定。等价条件是 \(\alpha K_2<K_1\) 且 \(\beta K_1<K_2\)。四类经典结局——稳定共存、种 1 排斥种 2、种 2 排斥种 1、由初始状态决定胜者的双稳态——均可由两条侵入增长率的符号得到，详见竞争、生态位与共存。⁴

平衡时 \(N_1^*=75<K_1\)、\(N_2^*=50<K_2\)，符合模型中另一物种增加竞争负荷的设定。两种数量之和 125 大于任一单种 \(K_i\)，却不能单凭这个算术关系证明“资源利用更有效”：两个物种的个体可能在大小、需求和计数单位上不同，\(K_1\) 与 \(K_2\) 也属于各自单种模型。资源互补需要直接测量资源消耗、产量或功能，竞争则需由混合培养相对单独培养降低增长或平衡量的效应来支持。

实验设计、拟合与模型检验¶

一套可辨认增长和竞争参数的培养实验应把处理结构写在计数之前：

设计部分	主要作用	需要控制或记录
各物种单独培养的初始密度梯度	估计 \(r_i\)、\(K_i\) 和种内密度反馈	接种体积、个体状态、培养批次、容器和资源
两种混合培养的析因密度组合	分离 \(N_i\) 与竞争者密度对增长的作用	两种初始密度同时变化，避免只沿一条密度比例线
独立容器重复与随机位置	估计培养间变异并控制位置效应	随机化、区组、蒸发、温度和光照
预定的重复计数时点	识别早期增长、转折、平台和时滞	同一昼夜时段、混匀、取样损失和补液
无生物或过程对照	检查介质变化、污染和计数背景	培养液批次、空白、显微计数室和观察者

先绘制每个独立容器的原始轨迹，再叠加模型曲线和残差。平台附近的系统偏差可能提示 \(K\) 随时间变化，连续正负交替残差可能提示时滞或自相关，组间方差随均值扩大则需要显式方差模型。比较离散和连续模型时必须统一时间步长与预测对象；同一条曲线上的高 \(R^2\) 不能证明密度反馈就是唯一机制。

竞争方程的参数应连同区间和相关性报告。\(\alpha\)、\(\beta\) 与 \(K_i\) 常高度相关，短序列或缺少单独培养时尤其难辨认。可用原尺度非线性混合模型或状态空间模型连接容器差异、过程变化和计数误差，并用留出时点或独立实验检验预测。模型扩展可以加入时变资源、阶段结构、时滞和环境随机性，但每增加一项都需要相应数据，而不是仅为贴合历史曲线。

记录与结论边界¶

记录表应保留物种与培养物身份、接种来源、容器编号、初始数量、培养体积、介质配方、温度、光周期、取样与补液、每次原始计数和换算过程。草履虫形态观察另记活体或处理状态、刺激条件、时间、放大倍数和刺丝泡／纤毛的判读依据。任何污染、容器破损、计数室异常或偏离计划都应保留原记录和处置理由。

结论首先属于所拟合的模型和实验条件。阻尼振荡、二周期、混沌、平衡共存和竞争排斥都是参数化模型的动力学结果；真实培养物还需由重复轨迹、低密度侵入、资源或邻体操纵及独立验证支持。把经典手算保留到每一个中间量，同时明确误差尺度、数值积分和生物学可行域，能够让模型练习成为可检查的实验推断，而不是只记住一条 S 形曲线或四幅相平面图。

参考资料与延伸阅读¶

Gotelli, N. J. A Primer of Ecology. 4th ed. Sinauer, 2008.
Turchin, P. Complex Population Dynamics: A Theoretical/Empirical Synthesis. Princeton University Press, 2003.
Begon, M. & Townsend, C. R. Ecology: From Individuals to Ecosystems. 5th ed. Wiley, 2021.
Gause, G. F. The Struggle for Existence. Williams & Wilkins, 1934.

May RM. Simple mathematical models with very complicated dynamics. Nature. 1976;261:459–467. doi:10.1038/261459a0. ↩
National Institute of Standards and Technology. Nonlinear least squares regression. 该说明区分参数非线性模型与普通线性回归，并强调迭代优化、起始值和收敛诊断。 ↩
Plattner H. Trichocysts—Paramecium's projectile-like secretory organelles: reappraisal of their biogenesis, composition, intracellular transport, and possible functions. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2017;64:106–133. doi:10.1111/jeu.12332. ↩
Chesson P. Mechanisms of maintenance of species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics. 2000;31:343–366. doi:10.1146/annurev.ecolsys.31.1.343; Gause GF. The Struggle for Existence. Williams & Wilkins, 1934. ↩

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