群落多样性与分类分析¶

群落调查从一张“样本 × 分类单元”数据表开始，却不会在算出一个多样性指数后结束。同一批样方可以按个体数、盖度或生物量描述，丰富度会随取样努力增加，样本之间的远近又会随数据变换、距离和聚类方法改变。分析的任务是把这些选择写清楚，使优势种、多样性和样方分类分别回答可检查的问题。

土壤与潮间带动物调查涉及分类、计数、称量、优势种判定和多样性计算；下文还完整重算六个样方的最近邻聚类练习。取样框、潮位或土层记录见环境梯度与生态生理实验，多样性与群落结构的生态学含义见群落组成、结构与多样性，多元方法的一般原理见多元统计、降维与分类。

样本与分类单元的数据矩阵¶

矩阵的一行应代表一个预先定义的样本单位，如一个样方、样芯或独立样地；一列代表一个分类单元；单元格 \(x_{ji}\) 表示样本 \(j\) 中分类单元 \(i\) 的测量值。同一张分析矩阵必须保持相同的取样面积、分类精度和测量口径。把某些列写个体数、另一些列写湿重，所得距离和相对丰度没有统一含义；把同一样带中的相邻小格当成独立样地，也会夸大重复数。

分类身份与凭证¶

海葵、海星、海胆、蛏、海岸水虱、牡蛎和弹涂鱼来自不同潮间带微生境，应与农田或凋落物中的土壤动物分别界定样本群落。每批样本应先确定纳入对象和最低分类阶元，再用检索表、连续形态特征和必要的专家复核鉴定。物种名尚不能确定时，可使用稳定的“形态种 A”“多毛类 B”等操作分类单元，并保留现场照片、样品编号、采集地点、日期、鉴定者和置信度；后续改名时更新分类映射，而不改写原始计数。

陌生个体或出现在预期层位之外的个体仍属于观察结果。悄悄丢弃、借用其他组标本补数或在记录后倒掉样品，会同时改变物种数、优势度和样本距离，使所有后续计算失去证据基础。异常标本应保留为待复核分类单元；若受许可、保护要求或样品条件限制而不能制作实体凭证，则至少保存带尺度的多角度影像和现场记录。凭证的目的在于让分类身份可复核，而不是为了计算而额外采集个体。

个体数、盖度与生物量¶

“优势”必须连同测量轴一起陈述。活动性土壤动物常按单位面积或体积的个体数比较，牡蛎等固着生物可以按盖度或占据点数比较，体型差异很大的类群还可分别报告生物量。设分类单元 \(i\) 的测量值为 \(y_i\)，其相对量为

\(y_i\) 可以是数量、盖度或生物量，但一项分析中只能采用一种明确定义的量。数量优势种未必具有最高生物量，盖度最高的固着种也未必个体最多；“个体数、盖度、生物量”应分别排序，三个单位不同的指标不宜直接相加。植物群落常用的相对密度、相对频度和相对优势度综合重要值有特定定义，应用于动物样本时须另行说明；其计算见群落组成、结构与多样性。

称重前去水、去泥和去杂物需要固定操作，例如统一沥水或吸干时长、是否连壳、测湿重还是干重。湿重受体腔水和表面水影响，干重或无灰干重则需要破坏样品。若研究问题只需比较数量或盖度，不必为了获得一个额外指标而牺牲全部凭证。

局地物种多样性¶

观察丰富度 \(S\) 是样本中记录到的分类单元数，相对丰度 \(p_i\) 描述测量总量怎样分配。常用指标对稀有种和优势种赋予的权重不同：

“Simpson 指数”可能指 \(\lambda\)、\(1-\lambda\) 或 \(1/\lambda\)，报告时必须给出公式。Hill 数把丰富度、Shannon 熵和 Simpson 集中度统一成有效物种数：\({}^{0}D=S\)、\({}^{1}D=\exp(H')\)、\({}^{2}D=1/\sum p_i^2\)；阶数 \(q\) 越高，结果越受常见种支配。¹

以聚类练习的样方 1 为例，三个分类单元的数值为 \((2,0,3)\)，所以 \(S=2\)、\(p=(0.4,0.6)\)。由此得到 \(H'=0.673\)、\({}^{1}D=1.960\)、\(\lambda=0.520\)、\(1-\lambda=0.480\)、\({}^{2}D=1.923\) 和 \(J'=0.971\)。这些值描述的是按当前计数口径记录到的两个分类单元；它们不会自动校正漏检，也不能说明这两个分类单元在功能或系统发育上相差多远。

取样完整度与公平比较¶

物种数随样方面积、样本数、个体数和鉴定努力增加。比较两个地点时，应先画物种累积或稀释—外推曲线，并同时保留原始努力和不确定区间。基于样本覆盖度的标准化比较“下一次抽到的个体属于已记录物种”的概率相近时的多样性，能避免只把样本较大的地点判为更丰富。Chao 等建立的框架可同时处理丰度资料和出现频次资料，并把 \(q=0,1,2\) 的 Hill 数放在共同的稀释与短程外推体系中。²

指数之前仍应展示秩—丰度曲线或完整的分类单元表，因为同一个 \(H'\) 可能由不同的丰富度—均匀度组合产生。独立样地或样方才提供组间不确定度；把一个地点中所有样方先合并为单一指数，再用样方数充当统计重复，不能检验地点差异。

样方之间的距离与相异度¶

六样方练习对样方 \(j\)、\(k\) 使用欧氏距离（Euclidean distance）：

\(D_{jk}=0\) 表示两行向量相同，数值越大表示差异越大，所以它是距离而非“相似系数”。原始个体数上的欧氏距离会让总数量大、数值大的分类单元主导结果；共同零不增加距离，却也不能说明“双方都未检出”究竟来自相似环境、相同漏检还是该分类单元根本不在样本框内。若目标是比较群落组成，可以根据数据含义选择另一种输入：

Hellinger 变换使基于欧氏距离的排序和聚类更适合物种丰度表；Bray–Curtis 则直接按共享丰度构造相异度。二者并不保证产生同一分组，选择应由“绝对数量差”“相对组成差”还是“物种名单差”这一研究问题决定。³

若只比较一组非负欧氏距离的大小，平方距离与距离具有相同的两两排序；在严格按最小距离更新的单连接聚类中，合并次序也不变，但树状图纵轴会变成平方距离。平均连接、质心法、Ward 法及其他更新公式不能把“省略开根号”当成普遍简化，报告矩阵和树高时也必须注明所用尺度。

六样方数据的冲突审计¶

六样方数据表列出三个分类单元 a、b、c 的数值：

按这张表计算，样方 1 与 3 的距离应为

样方 3 与 4 的距离应为 \(\sqrt{51}=7.141\)。随表给出的距离矩阵却分别记为 4.472 和 1.732。检查全部 15 个两两距离可发现：只要把 \(x_{3c}\) 从 7 改为 1，距离矩阵便全部成立；例如

这构成很强的转录错误证据，却仍不能授权分析者静默改写原始数据。正确处理是回查纸质记录、电子录入和标本计数；无法恢复时保留两个版本，标为“原表 \(x_{3c}=7\)”和“与距离矩阵一致的候选修订 \(x_{3c}=1\)”，分别分析其敏感性。候选修订对应的距离矩阵为：

最近邻层次聚类¶

凝聚型层次聚类从六个单样方簇开始，每一步合并当前距离最小的两个簇。最近邻法即单连接法（single linkage）；新簇 \(U=A\cup B\) 到另一簇 \(V\) 的距离为

“涉及合并样方的数据求平均”描述的是平均连接法（average linkage），而最近邻更新采用单连接法（single linkage）。平均连接按两个簇中所有跨簇样本对的距离求平均，单连接则取最小成对距离；两种规则会产生不同树。SciPy 的正式方法说明还指出，最小距离并列时，不同实现可能选取不同的二叉合并次序。⁴

与距离矩阵一致的候选修订¶

在 \(x_{3c}=1\) 的版本中，最近邻合并过程为：

树高 2.449 处同时存在 \(1\)—\(6\) 与 \(6\)—\(\{3,4,5\}\) 两条最短连接。软件可能先画其中任意一条，但在这一高度切树时，样方 1、3、4、5、6 已通过最近邻链连成同一组；叶片左右顺序也可旋转，不代表额外生态梯度。

坚持原表数值的重算¶

若 \(x_{3c}=7\) 确为原始观察，随表给出的距离矩阵便应废弃并从丰度表重算。最近邻结果改为：样方 4 与 5 在 2.236 合并，样方 1 与 6 在 2.449 合并；树高 3.000 处样方 2 和 \(\{4,5\}\) 都通过与 \(\{1,6\}\) 的最短距离接入；样方 3 最后才在 5.196 接入。一个单元格即可改变聚类结果，因此数据审计是解释树状图的必要环节。

树状图底端是原始样方，向上逐步形成较大的簇，顶端是包含全部样方的根簇；纵轴是本例的欧氏距离，而非相似度。单连接只需一对近邻就能把两个簇接在一起，容易产生细长的“链化”分组。所谓“空间压缩”是指这种最小距离更新对簇内远端差异不敏感，并不表示原始样方在地理空间中被压缩。

分析流程与结果复核¶

群落分析应保存未经变换的样本矩阵，再从研究问题确定测量轴、数据变换、相异度和连接规则。先检查总量、零值、异常录入和分类精度，绘制各样方的组成及秩—丰度关系；随后计算局地多样性与取样完整度，再构造样方距离矩阵和树状图。矩阵对称性、对角线为零、手算的若干距离与软件输出一致，是最低限度的计算复核。

聚类属于探索性分类。可比较原始欧氏距离、Hellinger–Euclidean 与 Bray–Curtis，并比较单连接、平均连接或其他有明确几何条件的方法；若分组随一个单元格、一次变换或一种连接法彻底改变，结论应报告为不稳定。预先记录的土层、潮位、基质和植被可在聚类完成后叠加解释，但不能先按环境标签修改样本值，再声称聚类独立发现了这些组。

树状图纵轴、切树高度、距离与连接法、并列距离的处理、软件及版本都应保留。一个簇表示在所选数据表示下相近的样方，不等同于正式植被类型、动物群落边界或共同生态机制；因果解释还需要独立环境变量、重复样地、时间复测或操纵实验支持。

记录与结论边界¶

最终数据包应包含样方位置和面积、取样日期、提取与计量方法、原始分类单元名、后续分类映射、原始计数／盖度／生物量、照片或凭证号、数据更正记录以及分析脚本。原表的 7、候选修订的 1 和作出判断的距离证据必须并存，不能只留下“清洗后”的表格。

多样性比较只适用于相同样本框、努力和分类精度下可比的群落。优势度说明谁在所选测量轴上占比高，Hill 数说明相对丰度怎样分配，距离与聚类说明样方在指定几何下怎样成组；三者互相补充，却不能彼此替代。保留分类不确定性、取样不完整和方法敏感性，才使一棵整齐的树状图成为可复核的群落证据。

参考资料与延伸阅读¶

• Magurran, A. E. Measuring Biological Diversity. 2nd ed. Wiley-Blackwell, 2021.
• Legendre, P. & Legendre, L. Numerical Ecology. 3rd English ed. Elsevier, 2012.
• Borcard, D., Gillet, F. & Legendre, P. Numerical Ecology with R. 2nd ed. Springer, 2018.
• Krebs, C. J. Ecological Methodology. 3rd ed. University of British Columbia, 2014.