自然选择、适应与约束¶

自然选择（natural selection）发生在具体的生活史与环境之中：个体或遗传实体彼此有差异，其中一些差异使它们对后代基因库的期望贡献不同。捕食、疾病、温度、资源竞争、配偶选择和配子竞争都可能造成这种差异。选择改变当时已有变异的繁殖结果，方向随环境和种群状态而定。

选择、选择造成的进化响应和适应（adaptation）是三个相连而不同的概念。相同基因型的个体也会因偶然遭遇而留下不同数量的后代；稳定的表型—繁殖成功关系用于辨认选择，可遗传差异则使这种关系转化为下一代性状均值或等位基因频率的改变。将一个性状解释为适应，还需说明它的当前功能、历史来源和替代解释。

自然选择的作用条件¶

设第 \(i\) 个亲本或遗传实体的性状为 \(z_i\)，繁殖贡献为 \(w_i\)，其后代相对亲本的平均性状变化为 \(\Delta z_i\)。Price 方程把一代平均性状变化写成

第一项是性状与繁殖贡献的协方差，描述选择造成的频率偏移；第二项记录传递过程中性状值的改变，包括孟德尔传递、重组、突变、发育和环境效应。这个恒等式独立于具体遗传机制，并清楚显示选择与遗传响应的边界：性状同适合度协变时可以发生选择，可遗传性决定下一代是否沿同一方向改变；突变、漂变和基因流也能在缺少定向选择时改变种群。¹

在相同基因型中，某些个体碰巧存活或繁殖更多，属于实现值的随机差异。自然选择讨论的是给定环境和状态下可重复估计的期望繁殖贡献差异。实验通常需要重复种群、家系或基因型，记录从存活、交配到后代繁殖的多个阶段，并把年份、密度、性别和年龄纳入模型。有限群体中的随机偏移及其与选择强度的关系见遗传漂变与有效种群大小。

选择对象与性状因果¶

选择的实体和选择的属性也可表述为“选择了什么”（selection of）与“为何选择它”（selection for）。捕食者留下颜色较暗的个体，是对这些个体的筛选；如果真正降低被发现概率的是背景匹配，选择所针对的属性就是隐蔽性。与隐蔽性遗传相关的斑纹、体型或行为也可随之改变，其中只有部分性状受到直接选择。多效性、基因连锁和发育相关使“频率上升的性状”与“造成适合度差异的性状”经常不完全相同。

特立尼达孔雀鱼（Poecilia reticulata）雄鱼色斑提供了经典实例。明显的色斑可能提高雌鱼选择下的交配成功，也会随捕食者、光环境和背景改变被捕食风险；野外操纵与世代追踪显示，色斑组成响应的是多种方向不同的选择，而非单一的“鲜艳更好”或“隐蔽更好”。稀有色型在某些种群中还具有存活优势，使负频率依赖选择参与维持多态。²³

选择实体可以小于完整个体。分离畸变因子、驱动染色体和某些转座元件能在配子形成或受精过程中获得超过孟德尔比例的传递机会，即使它们降低携带者的存活或生育力，仍可能在种群中增加。这类自私遗传元件（selfish genetic element）说明基因拷贝的传递优势可以同个体总体适合度相冲突；抑制因子、重组和基因组防御系统又会形成新的选择。⁴

适合度连接生活史与基因库¶

适合度（fitness）表示一个基因型、表型或策略对后代基因库的期望贡献，体力、寿命和环境耐受性只在影响繁殖贡献时成为其组成因素。它可分解为存活到繁殖期的概率、获得配偶或受精机会的能力、繁殖次数、每次后代数以及后代继续繁殖的概率。不同年龄产生的后代价值并不相同，具有年龄结构的种群常用繁殖价值给各阶段加权；植物、真菌和生活史复杂的动物还要按配子体、孢子体、克隆繁殖或世代交替设置相应计量。

绝对适合度 \(W\) 表示一个类型每代产生的期望后代数或增长倍数；相对适合度 \(w\) 是相对于某一参照值标准化后的量。群体遗传模型常把最高值定为 1，此时某类型的 \(w=1-s\)，\(s\) 称选择系数。这里的 1 是比较基准，不表示该类型绝对数量稳定；一个种群中所有类型都可能同时增长或同时减少，而它们的相对频率仍因 \(w\) 不同而改变。⁵

考虑随机结合的二倍体单座位模型，\(A_1\) 和 \(A_2\) 的频率为 \(p\)、\(q=1-p\)，三个基因型的相对适合度分别为 \(w_{11}\)、\(w_{12}\)、\(w_{22}\)。选择前基因型频率为 \(p^2\)、\(2pq\)、\(q^2\)，选择后的平均适合度为

由下一代配子库中 \(A_1\) 的贡献可得

于是

公式把选择方向落实为各基因型的相对贡献。显性、加性和隐性描述杂合子 \(w_{12}\) 相对于两个纯合子的关系；环境、遗传背景、性别和生活史阶段改变时，三个适合度值及等位基因效应也可能改变。多座位、突变—选择平衡和基因流模型详见群体遗传学。

选择模式改变表型分布¶

对连续性状，经典模型区分定向选择（directional selection）、稳定选择（stabilizing selection）和分裂选择（disruptive selection）三种模式。定向选择使分布一端的表型具有较高适合度，均值常向该端移动；稳定选择使中间表型较有利，常减少极端表型并压低表型方差；分裂选择亦称歧化选择或多样化选择，使两端表型相对于中间型占优，可能增加方差或形成双峰。这些名称描述给定时间、地点和测量尺度上的适合度曲面，同一物种可随条件改变而经历不同模式。

实际响应还取决于遗传方差、性状相关、选择持续时间和环境空间结构。稳定选择可使均值变化很小，却持续淘汰偏离最适值的个体；定向选择在性状接近新最适值后可转为稳定选择；分裂选择若没有足够遗传变异，或重组、随机交配和基因流持续产生中间型，未必形成两个稳定峰。它可以促进生态分化，但只有在交配隔离、空间结构或性状与择偶之间建立关联时，才可能进一步参与物种形成。

“选择压力”概括捕食、温度等因素造成的适合度差异，作用于种群已有变异。选择可能使种群追随移动的最适值，也可能因环境改变过快、权衡过强或变异不足而滞后甚至灭绝。数量性状的选择梯度、遗传协方差和响应方程将在表型、发育与数量性状进化中展开。

多态性的维持与阈值¶

多个等位基因长期共存，可能来自平衡选择（balancing selection），也可能来自突变、迁移、漂变或环境近期改变后的非平衡状态。平衡选择包括杂合子优势、负频率依赖选择以及空间或时间上方向不同的选择。一次较高杂合度需要结合频率动态和适合度资料，才能区分这些机制。

在最简单的超显性模型中，若

且 \(s,t>0\)，杂合子同时优于两个纯合子，内部平衡频率为

人类血红蛋白 \(HBB\) 的镰状细胞变异是经典例子：在恶性疟流行环境中，杂合状态可降低严重疟疾风险，而镰状细胞病使相应纯合子承受很高代价。这个平衡依赖疟疾暴露、医疗和其他遗传背景，杂合子优势也相应具有环境条件。⁶

负频率依赖选择使一种类型在稀少时相对有利。植物配子体自交不亲和系统中，较少见的识别等位基因能同更多潜在配偶相容；孔雀鱼稀有色型也可能因捕食者搜索图像或择偶偏好获得优势。随频率升高，这种优势减弱，因而可以形成稳定内部平衡。相反，警戒色等协同防御可能产生正频率依赖：常见类型更易被捕食者识别并回避，稀有类型处于劣势。杂合子劣势（欠显性）也会产生频率阈值，阈值两侧分别趋向不同纯合状态；二者通常推动某类型越过阈值后固定，而不是稳定维持中间多态。

空间异质环境能够让不同生境偏好不同基因型。若各斑块在竞争后贡献近似固定数量的迁出者，局部类型之间主要比较相对成功，常称软选择；若斑块贡献随实际存活和繁殖总量改变，优质斑块能向整个种群输出更多后代，常称硬选择。迁移率、斑块比例、密度调节发生的阶段以及选择前后的混合顺序，都会改变局部适应和多态能否保持。

平均适合度是否逐代上升取决于模型条件。频率依赖、时变环境、多座位上位作用、性冲突和不同层次之间的对抗，都可能让适合度曲面随种群状态改变。适应度景观可帮助表示峰、谷和阈值；坐标、遗传可达路径和环境改变后，原来的峰也会移动。

选择层次与社会效应¶

选择可以按基因、细胞、个体、亲缘关系、群体乃至物种层次描述，但每一层都要指定可传递差异与繁殖或延续的计量。自私遗传元件显示基因层次的传递优势；癌细胞谱系显示细胞层次增殖可损害个体；个体之间的存活和繁殖差异是多数种群遗传模型的中心。宏观尺度上，不同物种形成率和灭绝率造成的物种分选还需区分物种层级涌现属性与个体性状的外溢效应。

在群体结构中，总选择效应可以分成群体间协方差和群体内协方差。含合作个体较多的群体可能输出更多后代或迁出者，同时每个群体内部的非合作个体又可能占优；最终方向取决于两项大小。群体大小不等、迁移和重组还会改变这种分解的权重，群体选择的判定据此落实为可估计的层间差异。

亲缘选择（kin selection）从社会伙伴的遗传关联与适合度效应描述同一类问题。简化的 Hamilton 判据（Hamilton's rule）\(rB>C\) 表示：行为给相关个体带来的繁殖收益 \(B\) 乘遗传相关 \(r\)，超过行为者承担的代价 \(C\) 时，相关遗传变异可以增加。多层次选择把变化分为群体间与群体内部分，亲缘选择把它分为直接与间接效应；在相同模型和假设下，两者往往是同一总变化的不同记账方式，但统计等价还需结合生物机制解释因果。⁷ 行为收益、亲缘度与演化稳定策略的具体估计见行为生态学。

适应、外适应与约束¶

“适应”有两种常见用法。一种描述生物与当前环境之间的功能匹配，例如蹼足提高划水效率；另一种是历史判断，指一个性状曾因承担某种功能而由自然选择塑造。当前功能、原始功能和环境改变后的作用可能不同，因此功能陈述与适应的历史判断需要不同证据。

“预适应”描述已有结构后来承担新功能的形态学路径；Gould 与 Vrba 提出的外适应（exaptation）避免了“预”所暗示的未来目的：性状可能原先为另一功能演化，也可能最初作为非适应性结构出现，后来才被用于当前功能。鸟羽早期的保温、展示等作用与后来的飞行功能，是讨论结构功能转换的典型框架；具体历史仍需化石、发育和系统发育证据检验。⁸

适应假说可从多个方向提出可检验预测。形态和生物力学分析说明结构能完成什么工作；操纵实验比较移除、改变或模拟结构后的存活和繁殖；共同园与互惠移植检验性状—环境匹配是否可遗传；系统发育比较检验性状变化是否同生态条件在独立谱系中重复相关；遗传和基因组研究定位变异并追踪其频率。每一种方法都有替代解释，最有力的结论来自功能、历史与繁殖结果的汇合。行为适应假说的竞争性预测示例见行为的适应检验。

有组织的复杂性可以提示功能，适应判断还需独立的历史与繁殖证据。血红蛋白呈红色主要是其血红素化学性质的结果，颜色本身未必受到选择；骨骼、贝壳和花序中的某些空间形态可能是生长、材料力学或相邻结构的副产物；中性漂变、遗传搭便车、多效性和祖先状态保留也能让一个性状常见。将这些过程与直接功能假说并列，可以避免把每个特征都写成独立的最优设计。⁹

选择还受可用变异和历史路径限制。发育系统只产生一部分可行表型，遗传相关使一个性状的改变牵动其他性状，多效性和资源分配造成生存—繁殖、后代数—后代质量等权衡；基因流会输入不适合本地的变异，漂变可在小群体中压过弱选择，已有结构则使后来的演化从特定起点出发。寿命延长若增加未来繁殖机会可能有利，若同时降低早期繁殖或交配成功则未必；应比较完整生活史，而非把单项性能当成适合度。

分子与基因组中的选择证据¶

蛋白质编码序列常比较非同义替换率 \(d_N\) 与同义替换率 \(d_S\)。跨谱系的 \(d_N/d_S<1\) 通常与纯化选择相符，接近 1 可与近中性演化相容，某些位点或分支的 \(d_N/d_S>1\) 可支持正选择。这个比值最初用于已分化序列的固定替换；把群体内低频多态直接混入，或把一个基因所有位点和时期平均，可能遮蔽短暂、局部的正选择。突变偏倚、密码子使用、饱和和模型设定也需要检查。¹⁰

McDonald–Kreitman 检验把同一基因内的同义与非同义变化分成“种内多态”和“种间固定差异”两组。若非同义固定差异相对中性参照过多，可提示适应性蛋白质演化。轻度有害变异、群体大小变化、基因渗入和参照类别本身受选择都会偏移这一比例，所以显著结果仍是模型条件下的证据，而非对具体表型功能的直接证明。¹¹

强正选择使有利变异迅速增加时，与它连锁的中性变异会一同上升，形成选择扫荡和遗传搭便车：局部多样性下降，高频单倍型较长，等位基因频谱和连锁不平衡偏离中性预期。重组会随时间切短单倍型，因此频率与长度的组合可估计近期选择，但背景选择、瓶颈、扩张和群体混合能产生相似图样。若适应来自已有变异或多次独立突变，多个单倍型可共同携带有利等位基因，形成较弱的软扫荡，未必留下经典单一起源的深谷。¹²

平衡选择往往在受选位点周围保留较深的谱系和较高连锁多样性；局部适应则可能表现为环境相关的等位基因频率、群体分化指标 \(F_{ST}\) 的异常区域，或在共同园中与适合度相关的候选变异。然而低重组区、背景选择、群体结构和采样不均会制造离群值，全基因组扫描还要控制多重检验。人口史通常影响全基因组，选择主要影响特定区域，但二者可以相互叠加，可靠推断需要以匹配人口史和重组图谱的零模型比较多类统计量。¹³

分子信号最终仍应回到生物学机制：候选变异怎样改变表达、蛋白质、发育或形态，它在自然环境中怎样影响生活史组成，以及相同效应能否在独立样本或实验中重复。基因组证据扩展了经典选择研究可以观察的尺度，结构、功能、环境和繁殖结果则提供互补的因果证据。

参考资料与延伸阅读¶