宏观进化的格局与机制¶

宏观进化（macroevolution）研究物种及更高谱系在长时间中的表型变化、形成、延续和灭绝，以及这些过程怎样塑造多样性、形态差异和长期趋势。它既考察一条线系中性状均值的改变，也考察分支出现与终止在整棵树上的差异。化石记录提供深时观测，现生与灭绝类群的系统发育、形态、发育和分子资料则共同检验候选机制；各种记录怎样形成和定年见化石记录与地质生命史。

表型创新的来源与判定¶

多功能性、组合与旧结构改造¶

新构造通常从已有结构和发育网络中产生。一个器官可同时承担多种功能，一个基因也可通过多效性（pleiotropy）影响多个性状；这些联系既提供可被选择利用的变化，也带来性状之间的遗传约束。相对独立模块能够重新组合，蛋白质与核酸在早期生命中的功能耦联可作为分子层面的例子；在器官层面，重复、分区和连接关系改变会产生新的工作方式。

表型创新可概括为“叠加组合—渐进适应—已有器官改造”三条路径。脊椎动物心脏的分隔增加可以提高不同循环之间的压力控制，鳄类、鸟类和哺乳类的分隔结构则包含独立演化，具体构造随循环需求而异。四足动物附肢来自肉鳍鱼祖先成对鳍内部骨骼的重组。羽毛先参与保温、展示或其他功能，后来被用于飞行，是外适应（exaptation）的实例。

“有产者原则”描述鹰鸽博弈的一种资产者策略：占有资源者采取鹰式行为，入侵者采取鸽式行为。它说明先占状态和条件性行为可以改变冲突收益，适用范围是频率依赖选择下的行为策略。详细的策略稳定条件见自然选择页和行为生态页，这里用它说明历史偶然与生态条件如何影响长期结果。

光合作用序列与同源判据¶

光合作用演化图有时写成“原始光合作用→光系统 I→光系统 II 与叶绿素 a→叶绿素 c 类群→叶绿素 b 类群”，便于比较色素，却把现生系统按复杂度排成了单线时间链。无氧光合作用很早出现，I 型和 II 型反应中心可能由古老共同反应中心经基因复制和分化产生；产氧光合作用在蓝细菌祖先中把两型反应中心串联为光系统 II 和 I。叶绿素 b、c 及其他辅助色素在不同藻类和植物谱系中的分布还受到质体内共生、基因转移和谱系丢失影响，需要沿各自系统树重建。¹

形态同源性（homology）的判断需要多种证据。位置关系、内部结构、与邻近器官的连接、胚胎发生和中间形态都可支持共同来源，系统发育则检验这些特征在树上的分布。两个器官可能只有某一组成部分同源；鸟翼和人前肢作为四足动物前肢同源，飞行功能则在鸟类谱系中经过专门改造。部分同源、重复结构和发育模块重用会使边界出现嵌套或交叉，需要明确比较的结构层级。

演化的速度与方式¶

线系渐变与间断平衡¶

线系渐变（phyletic gradualism）强调一个谱系中的性状均值持续改变，时间种可以在连续地层序列中按可辨认形态划分。选择方向改变、环境波动和遗传约束会使渐变过程加速、减速或逆转；分支物种形成也可与线系内改变共同发生。

间断平衡（punctuated equilibrium）强调许多化石种在大部分存在时间中保持相对稳定，显著形态改变集中在与地质持续期相比很短的物种形成阶段。早期模型常以周边隔离、奠基者效应和小种群分化解释新种在祖先分布区的突然出现；其他遗传和地理机制也可产生相同的化石模式。地质上的“快速”仍可能持续数千至数十万年，代表多世代的种群演化。²

两种模式描述可检验的化石时间序列。真实谱系可表现定向变化、随机游走、长期停滞及其组合。对 250 多条化石性状序列的模型比较发现，停滞和无方向波动很常见，持续定向趋势相对少见。³ 新种可以由线系改变或分支物种形成产生，适应也能在物种形成之间继续发生；时间种划分、适应发生阶段和新种形成速度需要按具体资料比较。

稳定选择、发育约束和生境追踪都可能形成表型停滞。一个物种可以通过改变地理分布继续生活在熟悉环境中，局部种群产生的短期变化也可能因扩散、反向选择或灭绝而未成为长期趋势。停滞期间仍持续发生突变、漂变、基因流和选择；停滞所描述的是目标性状在特定时间和空间尺度上的净变化较小。

速率的单位与时间尺度¶

形态速率可以按单位时间的比例变化、测量值对数变化，或每世代改变多少个表型标准差来表示。前者常以达尔文（darwin）为单位，后者称豪尔丹（haldane）。使用不同性状、标准化方式、世代长度和时间窗得到的数值不可直接排名。短时间内的快速正反变化在长时间平均后会互相抵消，因此测量区间越长，表观速率通常越低；这正是化石速率不能直接与几年内选择实验相比的原因。⁴

鳄蜥、大熊猫、牡蛎、负鼠、矛尾鱼、银杏、海豆芽、水杉、鲎、鸭嘴兽和肺鱼常因形态保守而被列作“低速进化”，马科被列作“中速”，人类和有袋类被列作“高速”。这份名单反映了“活化石”和形态保守性的经典观察。矛尾鱼、鲎、银杏、海豆芽和鸭嘴兽都混合保留祖征与后生新特征；外形某部分长期稳定时，生理、生态、基因组和物种形成仍可变化。⁵ 马科也经历过快速辐射、停滞和灭绝，人类某些表型改变快而许多分子功能高度保守。速率比较因而需要明确对象、性状、单位和时间窗。

决定速率的生物与环境因素¶

突变率、世代时间、重组、有效种群大小、选择强度、遗传结构、发育可变性、生态机会和地理分隔都能影响不同层面的速率。有性生殖或异花授粉可产生新的等位基因组合，形态和物种形成速率还取决于选择、基因流与生态机会；大种群中选择辨别微小适合度差异更有效，小种群中漂变和分化则可能更强。种群数量与物种形成速率之间因而可以呈现多种关系。

选择压力改变已有变异的繁殖结果；过强或过快的环境变化会使种群灭绝，适中的新环境也可能开启生态机会。微生物能够迅速发生基因组和生态进化，结构复杂的长世代生物则可能变化较慢。演化速率和适合度需要落实到具体性状、环境和时间尺度，而“高等”之类价值等级无法充当速率指标。

多样性、灭绝与谱系替换¶

多样性曲线的读法¶

经典海洋多样性曲线显示寒武纪和奥陶纪显著上升，古生代中后期相对平台化，二叠纪末急降，随后在中生代和新生代总体增加并穿插多次危机。区域、类群和采样差异会在这条大轮廓上形成不同的局部曲线。物种、属、科三个层级也记录不同现象，高阶类群数稳定时，种数仍可大量更替。

多样性变化由起源率和灭绝率的差决定。采样标准化、占据模型和系统发育方法可以估计未观察到的类群，各自依赖特定模型。海平面上升既增加浅海栖息地，又增加后来可采集的沉积岩，两者会让真实多样性与采样机会同时增加。现代多样性曲线由此把化石形成和采集过程作为观测模型的一部分。

背景灭绝与五次大灭绝¶

背景灭绝（background extinction）是在各时期持续发生的谱系终止，大灭绝（mass extinction）则是短时间内跨越许多生态和分类群、明显超过背景水平的全球性事件。背景灭绝率随类群组成和时间分箱而变化。物种的狭小地理范围、小种群、强烈生态专化和剧烈数量波动通常增加风险；某些专化也可能提高新种形成率。自然选择改善当前条件下的繁殖结果，未来的火山、撞击或海洋缺氧则可改变筛选规则。

“五次大灭绝”包括奥陶纪末、晚泥盆世、二叠纪末、三叠纪末和白垩纪末五次事件。动物科比例与海洋物种百分比属于不同分类层级和估算方法，适合分别报告。代表类群可以呈现事件差异：晚奥陶世事件主要冲击海洋群落；晚泥盆世多次危机重创礁生态、盾皮鱼等类群；二叠纪末三叶虫消失并造成最大范围的海陆损失；三叠纪末菊石等多类群严重更替但若干支系随后重新辐射；白垩纪末非鸟恐龙、菊石和部分有孔虫、浮游生物消失。

大灭绝的选择规则与背景时期可以不同。平时极适应局部资源的类群，可能因食物网崩溃或全球环境阈值越过而灭绝；地理广布、休眠、淡水或深海庇护等特征在部分危机中提高幸存概率，具体效应随事件而异。Jablonski 把这种转换称为宏观进化制度的变化：一个谱系的长期存续要同时经受背景时期和罕见危机的不同筛选。⁶

多样化、竞争与优势占据¶

谱系的物种数常随可用生态空间逐渐填充而出现多样性依赖（diversity dependence）：物种增加后，新种形成率下降或灭绝率上升。这个模式可以产生近似平台和灭绝后的恢复，环境面积、生产力、地理隔离和竞争网络会改变其上限，关键创新也可能打开新的资源维度。地区年龄较长可增加积累时间，地区面积和异质性可增加容纳量；谱系本身的年龄与净多样化率都影响今天的物种数。

竞争替代（competitive displacement）指后起谱系通过直接或间接竞争促使先前谱系衰退，优势占据或先占效应则指已经占据生态空间的类群抑制后来者分化。时间上的一增一减也可能源于气候、海平面或灭绝等共同驱动，因而需要生态重叠、形态功能、地区次序和系统发育等证据共同判断竞争机制。

重复姐妹群比较（repeated sister-group comparison）检验性状与多样化的关系：在多个独立分支中，把获得某一新性状的谱系与保持祖征的姐妹群比较；若新性状反复伴随更高物种数，它可能影响新种形成或灭绝。姐妹群共享年龄，但单次比较样本量小，性状常与其他变化相关，现生物种数还忽略已灭绝分支。现代方法把化石、性状转变和随时间变化的出生—死亡过程纳入模型，并检验未测环境因素是否被误归给“关键创新”。

物种分选与适应辐射¶

物种分选（species sorting）是不同物种具有不同形成率和灭绝率所造成的谱系不对称。严格意义的物种选择要求差异与物种层级的涌现属性相关，例如地理范围大小；若差异来自个体体型等性状对物种形成和灭绝的外溢作用，常称为效应宏观进化。⁷ 表型趋异描述后代平均形态偏离祖先，谱系趋异描述不同方向的分支因形成与灭绝率不同而数量不对称。一个性状可以在线系内几乎不改变，却因携带它的物种更常分支而在整个类群中越来越常见。

适应辐射（adaptive radiation）是在相对较短的演化时期内，一个祖先谱系产生许多占据不同生态位、具有相应适应性状的后代。“适应带”指这些近缘物种进入的一组生态机会；“关键适应”或关键创新使谱系能够利用新资源、移动到新栖息地或以新方式相互作用。空岛、湖泊、灭绝后的空缺和新构造都可创造机会。生态机会、性状分化、物种形成和繁殖隔离需要分别验证，物种数快速增加而生态差异很小的非适应性辐射也存在。⁹

宏观进化的型式与趋势¶

线系、分支与灭绝¶

宏观进化型式是在一段时间内，由多个线系的表型改变、物种形成和灭绝共同构成的谱系特征。以时间为纵轴、性状为横轴绘制一条线系，可以显示渐变、停滞或波动；加入分支和终止后，才能表示类群历史。遗传系统的稳定性使性状可跨代保持，可变性提供突变、重组和染色体改变，选择、漂变与基因流决定这些变异在种群中的命运，物种形成和灭绝再把种群过程累积成宏观格局。

遗传、变异、选择、中性突变和遗传漂变在多个层级共同作用：选择与漂变改变种群，地理隔离和生殖屏障产生新谱系，谱系层级的形成与灭绝差异进一步改变多样性。突变的适合度效应随环境改变；染色体融合、裂分和倍性改变可以参与隔离。宏观格局由这些种群机制、物种形成和灭绝过程共同累积而成。

复化、特化与简化¶

复化式进化（complexification）指结构部件增加、分化程度提高或组织层级加深。细胞内区室、多细胞分工、附肢关节和感觉系统确实在若干谱系中复杂化。复杂性需要先指定指标，例如细胞类型数、结构部件数、调控层级或功能分化；某一指标上升时，基因数或其他指标可能不变甚至下降。地球生命从最小复杂度边界出发，使最大复杂度随时间有机会扩展，而微生物长期占据生命多样性和数量的主体。¹⁰

特化式进化（specialization）描述谱系对特定资源、运动方式或环境的精细适应。它可伴随某些器官加强、另一些功能范围收窄。简化式进化（simplification）常见于寄生、洞穴生活、固着或回归水生的谱系：对适合度贡献降低的眼、附肢、消化道或代谢通路可缩小或丢失，宿主识别、吸附或繁殖器官却可能高度发展。简化节省发育和维持成本，是适应、漂变和约束共同形成的结果；“退步”在这里仅描述结构减少。

复杂化与简化可以在同一生物中并存。寄生虫丢失自由生活所需器官而强化宿主侵入结构，蛇类丢失四肢同时演化高度特化的颅骨和感觉系统。长期演化使形态与生态多样性扩大，其中既有增加、减少、重组，也有长期稳定。

分歧、辐射、平行与趋同¶

分歧或趋异是共同祖先的后代在不同环境与遗传背景中走向不同性状组合。北极熊与棕熊是近缘谱系分化的常用例子，同时保留过基因交流，说明分歧不总意味着瞬间完全隔离。适应辐射是分歧的一种快速、多支系情形，强调生态机会与多种适应组合。

平行进化（parallel evolution）和趋同进化（convergent evolution）都产生相似性。平行进化通常指近缘谱系基于相近的祖先发育基础，独立改变同源结构；趋同进化通常指远缘谱系以不同结构解决相似功能问题。二者边界取决于比较层级，需要系统发育、发育和遗传机制共同判断。

袋狼与狼、小袋鼠与啮齿类、袋食蚁兽与食蚁兽是有袋类和胎盘类在相似生态位中形成相似体型的经典趋同；两支近缘有袋类对相同环境的独立响应则更符合平行进化。蝙蝠与翼龙的翼、三角龙与犀牛的角状防御结构也属于远缘趋同，承担相似功能的整体结构具有不同来源。把例子放回系统树，可以区分共同来源和独立适应。

线系趋势与谱系趋势¶

进化趋势是在足够长时间中，一个线系或单系群的性状分布出现有方向的改变。线系趋势来自单条祖先—后代序列中的平均性状改变；谱系趋势则可由不同性状状态的物种具有不同形成率或灭绝率产生。二者可以同向、反向或只出现其中一种。体型增大的科普法则在某些哺乳类和海洋类群中获得支持，在另一些支系中不成立；只有把每条线系的性状变化和分支存亡分开，才能判断趋势机制。

中间过渡类型连接不同形态阶段，但过渡经常呈镶嵌：某些结构先改变，另一些仍保留祖征，旁支也会形成不同组合。环境变化、发育约束、选择、漂变和物种分选共同造成演化不平衡。宏观进化可以在具体谱系中呈现明确方向；“由少到多、由简单到复杂”描述生命树所占形态空间的扩展，每条分支则具有各自的增加、减少和重组轨迹。

模式、机制与证据整合¶

宏观进化研究需要区分模式与机制。多样性在灭绝后上升是一种模式，生态机会、竞争释放、迁移和关键创新都是候选机制；长期停滞是一种模式，稳定选择、发育约束、生境追踪和空间种群结构需要分别检验。物种形成率、灭绝率和谱系间性状差异常通过化石出现记录、含灭绝类群的系统树和现生物种树估计，每类资料都有不同的缺失过程。把古生物记录与现生系统发育方法结合，才能比较线系内变化、分支增殖和灭绝筛选各自对整体格局的贡献。⁷

保存和采样过程会改变观察到的首次与末次出现、多样性和形态组合；只含现生物种的时间树又缺少已经灭绝的分支，在一般出生—死亡模型下，同一棵树可以对应无穷多组物种形成与灭绝历史。⁸ 可靠推断需要把观测过程写入模型，并比较地层、形态、环境、系统发育和分子证据是否支持同一解释。具体的化石形成、年代与生命史证据见化石记录与地质生命史，谱系关系与分歧时间的建模见系统发育与生物分类，形态变化、发育约束和数量性状响应的机制见表型、发育与数量性状进化。

参考资料与延伸阅读¶