韧皮部运输与源—库关系¶

叶片固定的碳只有离开叶肉、进入维管系统并被生长或贮藏器官接收，才真正成为整株可利用的资源。韧皮部承担这条分配主线：它把糖、氨基酸、无机离子和多种信号从输出部位送往正在生长、呼吸或积累物质的组织。运输方向由当时的供给端与需求端决定，成熟叶、萌发中的子叶、动员贮藏物的块根都可以成为输出端；根尖、幼叶、形成层、花、果实和发育中的种子则常是输入端。

这种运输包含三个尺度。叶肉与小叶脉之间先经历胞内和胞间的短距离转移，筛管中再以压力驱动的集流跨越器官，糖离开筛管后还要穿过库组织并进入细胞质、质体或液泡。三个尺度的通量及其限制环节随发育和环境改变，共同塑造整株植物的动态碳流。

细胞间转移与长距离运输¶

细胞内的小分子移动可由扩散、胞质流动和跨膜转运共同完成，膜泡运输则主要搬运膜与大分子货物。相邻活细胞之间有两条基本路线：共质体（symplast）路线通过胞间连丝（plasmodesma）在连续的胞质中移动，质外体（apoplast）路线经过细胞壁空间并至少跨越一次质膜。两者可以在同一段路径中交替，具体通量取决于胞间连丝通透性、转运蛋白、浓度差和膜电化学势。

长距离运输的导管是韧皮部。被子植物的筛管由筛管分子（sieve-tube element）首尾相接而成，端壁筛板上的筛孔降低轴向阻力；筛管分子成熟时失去细胞核、液泡和大部分蛋白质合成装置，却保留质膜、少量内质网、线粒体和与传导有关的蛋白。每个筛管分子都通过成群胞间连丝与一个或多个伴胞（companion cell）紧密相连。两者来自同一母细胞的不等分裂，伴胞用自身的细胞核、核糖体和代谢系统维持筛管分子的膜蛋白更新与稳态。裸子植物以筛胞（sieve cell）及蛋白细胞（Strasburger cell）承担相近功能，其结构和发生方式与被子植物的筛管分子—伴胞复合体不同。结构来源和维管组织比较见植物的木质部与韧皮部。

伴胞的形态反映它所在的交换界面。普通伴胞具有典型细胞结构；转移细胞的细胞壁和质膜形成大量内突，扩大质外体溶质交换的膜面积；居间细胞则与叶脉周围细胞具有密集胞间连丝，并能合成棉子糖族寡糖。伴胞与筛管之间都保持强共质体联系，差别主要在伴胞与外侧叶肉、束鞘或韧皮薄壁细胞如何连接。伴胞类型的分布受谱系、叶脉结构和装载生理共同影响，与草本或木本、气候带及生长速度之间没有稳定的一一对应关系。

同一条运输网络可分为功能上连续的三段。源叶小叶脉中的收集韧皮部负责装载；较大叶脉、叶柄、茎和根中的运输韧皮部负责轴向传导，同时向形成层等沿途库释放物质；库器官末端的释放韧皮部负责卸载。三段是彼此交叠的功能区，运输段也会不断发生溶质泄漏、回收以及水分与木质部之间的交换。²

环割、示踪与筛管汁液取样¶

环割实验沿树干或枝条去除一圈树皮和次生韧皮部，同时尽量保留木质部。短期内，木质部仍可向上供水，光合产物却在切口上方积累，常形成膨大；切口下方和根系则逐渐缺少新输入的碳。植物原有贮藏、未切断的维管联系、愈伤组织以及环割宽度会改变结果，实际反应可从局部积累延伸到缓慢衰弱。压条或特定果树管理有时利用局部碳和激素积累促进生根、着色或花芽形成；其结果受物种和处理条件限制，且伴随树皮损伤、病害和机械风险。环割主要检验韧皮部连续性及碳分配，光合速率需要气体交换等方法测量。

\(^{14}\)CO\(_2\) 脉冲标记可让源叶把放射性碳并入糖，随后用自显影、组织取样或探测器追踪碳在叶脉和库器官中的到达。短寿命 \(^{11}\)C 配合正电子发射成像还能连续观察活体运输。实验必须区分韧皮部轴向传导、叶脉间侧向转移、木质部回流和标记物在库中的代谢；标记到达某处说明净碳流经过该处，具体装载或卸载膜机制还需结合转运蛋白定位、遗传扰动和通量测量判定。

筛管受伤后会由韧皮部蛋白（phloem protein，P 蛋白）快速缩小筛孔通路，并逐渐沉积胼胝质。蚜虫等刺吸昆虫能把口针插入筛管，切断取食中的口针后可从残留管腔收集少量相对纯的筛管汁液；这一方法样品量很小，还可能受昆虫唾液和取食诱导反应影响。切下叶柄后浸入乙二胺四乙酸（ethylenediaminetetraacetic acid，EDTA）可螯合 Ca\(^{2+}\)、延缓 P 蛋白和胼胝质封堵，因而较容易收集渗出物，但样品可能混入木质部和伤口细胞内容物，酶反应也会在数小时收集过程中改变糖和氨基酸组成。EDTA 渗出量反映特定切口和收集条件下的综合通量，与活体筛管浓度之间没有直接换算关系。³

筛管汁液中的碳、氮、离子与信号¶

蔗糖是多数植物最主要的长距离运输糖。它没有游离还原端，在高浓度水溶液中较为稳定，又能在卸载后迅速进入呼吸、细胞壁合成和贮藏代谢。葫芦科等若干类群还大量运输棉子糖、水苏糖等棉子糖族寡糖；苹果、梨等蔷薇科植物可运输山梨醇，芹菜科等类群可运输甘露醇。葡萄糖和果糖常见于库组织的卸载后通路，而筛管中的主要长距离运输糖具有明显谱系差异。果实运输糖的谱系差异及卸载后转化已有转运蛋白和代谢证据支持。⁴

筛管汁液还含谷氨酰胺、天冬酰胺和其他氨基酸，有机酸，K\(^+\)、磷酸盐等离子，核苷酸、谷胱甘肽和多种次生代谢物。矿质元素从衰老叶再动员到幼叶或种子时，常先与有机配体结合再进入韧皮部；相关木质部—韧皮部交换见矿质元素的长距离运输。汁液组成随物种、器官、昼夜、营养和取样方法改变，一份渗出液清单只代表相应材料和取样条件。

激素、蛋白质、肽、信使 RNA（messenger RNA，mRNA）、小 RNA 和其他非编码 RNA 也可在筛管中检出。成花素（FLOWERING LOCUS T，FT）蛋白从叶片移动到茎尖并参与成花，是功能明确的长距离蛋白信号；微小 RNA 399（microRNA 399，miR399）参与磷饥饿时地上部—根系协调，系统性小 RNA 还可传播基因沉默。汁液检出结果用于筛选移动候选，信号功能则需进一步证明它从特定来源进入韧皮部、到达特定靶组织，并在生理水平产生可重复后果。⁵

源叶的光合碳配置与叶脉输出¶

叶绿体输出的磷酸丙糖在胞质中形成果糖-6-磷酸和尿苷二磷酸葡萄糖（uridine diphosphate glucose，UDP-葡萄糖），蔗糖磷酸合酶（sucrose-phosphate synthase，SPS）先合成蔗糖-6-磷酸，蔗糖磷酸磷酸酶（sucrose-phosphate phosphatase，SPP）再释放无机磷酸并生成蔗糖。这是源叶蔗糖净合成的主要路线。蔗糖合酶（sucrose synthase，SuSy）催化可逆反应，活体中常利用 UDP 把蔗糖裂解为 UDP-葡萄糖和果糖，为细胞壁、淀粉或呼吸提供底物，其组织作用通常以蔗糖裂解为主。反应化学和酶调节见蔗糖的合成与裂解。

白天固定的碳在叶绿体淀粉、胞质蔗糖、氨基酸和有机酸之间配置。装载和库需求旺盛时，蔗糖持续流向小叶脉；输出受限时，糖和淀粉在叶中积累，并通过磷酸盐回流、转录和糖信号反馈影响光合能力。夜间按预期速率降解暂时性淀粉，可使蔗糖输出延续至黎明。储藏与输出的比例由昼夜碳预算和库需求动态决定。

叶肉到收集韧皮部的前段路径依叶脉解剖而变。蔗糖可通过胞间连丝连续扩散，也可先由叶肉或韧皮薄壁细胞排到质外体，再被筛管—伴胞复合体吸收。主动装载植物能让筛管糖浓度高于周围细胞；被动共质体装载植物则往往在叶肉维持较高蔗糖浓度，以扩散建立筛管输入。装载主要包括主动质外体、主动共质体和被动共质体三种策略。⁶

质外体装载的糖转运与质子梯度¶

在拟南芥、玉米等许多植物中，蔗糖先由糖外排转运蛋白（Sugars Will Eventually be Exported Transporter，SWEET）家族成员从韧皮薄壁细胞或特化束鞘细胞释放到细胞壁空间。伴胞或筛管分子的质膜 H\(^+\)-ATP 酶水解三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP），把 H\(^+\) 泵向质外体并建立质子动力势；蔗糖转运蛋白（sucrose transporter/carrier，SUT/SUC）家族成员利用 H\(^+\) 回流，把蔗糖逆其化学浓度差吸入筛管—伴胞复合体。蔗糖若先进入伴胞，再经伴胞—筛管胞间连丝进入传导流；某些植物的 SUT/SUC 则直接定位在筛管质膜。

这条路线的能量消耗集中在建立离子梯度、维持膜转运和代谢支持上，筛管轴向运输则由压力梯度驱动。质外体装载还伴随回收：运输段漏到细胞壁的蔗糖可由 SUT/SUC 重新摄取，既维持筛管渗透浓度，也向沿途形成层和贮藏薄壁组织按需供碳。转移细胞的壁内突扩大转运膜面积，质子动力势提供跨膜摄取的驱动力。

SWEET 和 SUT/SUC 家族成员还参与花蜜分泌、种子和果实卸载、液泡交换以及病原体获取糖。同工型的定位和表达随物种、器官与发育阶段改变，需在具体材料中判定其功能。⁷

共质体装载的聚合物陷阱与被动扩散¶

聚合物陷阱型植物的蔗糖从叶肉、束鞘沿胞间连丝顺浓度差进入居间细胞。居间细胞把蔗糖与半乳糖基供体转化为棉子糖和水苏糖；这些较大的寡糖较难从特化胞间连丝逆向扩散，于是在筛管—伴胞复合体中积累并建立渗透压。合成寡糖需要代谢能，因而属于主动共质体装载。葫芦科是经典例子，但不同物种和同一物种的不同糖仍可能并用质外体步骤。

被动共质体装载以叶肉和筛管之间的蔗糖浓度差为动力，不经过聚合物陷阱或逆浓度膜摄取。源叶叶肉本身维持较高蔗糖浓度，蔗糖通过高密度胞间连丝扩散至筛管；许多树木和水稻等植物具有这类证据。“被动”描述蔗糖跨细胞路径的热力学方向，整片叶片的光合、蔗糖合成、胞间连丝调控和筛管维持仍需代谢能。

装载方式与伴胞形态、胞间连丝密度和糖谱有关，三种策略分别见于不同谱系和生活型，不构成从“原始”到“高等”的等级。部分植物会随叶龄、病原感染或环境改变转运蛋白和胞间连丝通量，同一叶片还可能保留混合路径。

筛管集流的压力梯度¶

Münch 压力流模型把装载、渗透和卸载连接成一套物理过程。源端溶质在筛管中积累，使筛管溶质势下降；水从邻近木质部和周围细胞进入，使源端膨压升高。库端的糖被卸出、代谢或转为淀粉、细胞壁和其他物质，筛管渗透负荷下降，水流出并使局部膨压较低。源—库之间的压力差克服筛板、筛孔和汁液黏度造成的水力阻力，推动水与溶质整体流动。

源端“溶质势更负”与“压力势更高”可以同时存在，总水势还会与邻近木质部快速交换而接近平衡。筛管膨压沿路径的下降推动轴向集流；糖浓度、总水势和膨压是相关但不同的量。

压力流能够产生远快于分子扩散的运输，也允许全株同时出现相反方向的碳流。向上与向下的汁液通常位于不同筛管或不同维管束中，每一条连续筛管在某一时刻仍沿自身压力梯度净流动。幼叶可从下方成熟叶获得碳，根和下部茎可从中部叶获得碳，果实也可从相邻叶片获得碳；韧皮部的“双向运输”是不同筛管路径中并存的相反净流。

运输韧皮部是一套分布式交换网络。糖、水和氨基酸会沿途释放给形成层、维持组织和暂时贮藏细胞，未被利用的溶质又可回收进筛管。这种泄漏—回收可帮助高大植物调整局部压力和水力阻力。对于长距离、特别是高大树木中所需压力与筛板阻力的定量解释仍有研究和模型差异，但大量测压、示踪和成像结果支持渗透产生的压力流是轴向运输的核心机制。²

早期的胞质泵动说和收缩蛋白说设想筛管内的蛋白丝沿途耗能推进汁液。现有结构、生理和能量证据支持压力差驱动长距离集流；P 蛋白与胼胝质主要参与伤口封堵和筛孔调节，局部膜转运、筛孔阻力和细胞骨架调控则改变实际通量。

运输方向、速率与木质部交换¶

运输方向总是从具体物质的代谢源指向代谢库。成熟叶通常向根、茎尖和生殖器官输出，萌发种子的胚乳或子叶可向幼苗轴输出，越冬块茎和根在萌芽期也会从贮藏库转为源。上行、下行和横向路径由维管束连接、器官位置和库强度共同决定。就近供应和同侧维管联系常提高某一路径的份额，维管束之间的交联则允许其他源库连接；功能叶也可在发育转换、遮阴或损伤后短暂输入碳。

示踪研究可用前沿到达时间或模型估计表观速度，用单位时间通过单位韧皮部横截面积的干物质量表示比集转运速率。前者受路径长度、停留和卸载影响，后者又依赖对功能性筛管面积和糖浓度的估计。温度、物种、器官、昼夜和源库状态都会改变数值，运输机制需结合速度以外的能量、压力和转运证据判定。

木质部与韧皮部在径向上紧邻。源端进入韧皮部的水可来自木质部，库端流出的水可回到木质部、进入生长组织或参与局部蒸腾；根吸收的无机离子也可先沿木质部上行，再在叶或茎节点转入韧皮部重新分配。这种交换形成耦联水流，其中只有部分水完成“木质部向上—韧皮部向下”的循环。木质部常以上行净流为主，韧皮部可在不同筛管中并存相反净流，两者也会随发育和压力条件发生局部反向或径向交换。

库组织与发育阶段决定卸载方式¶

筛管到库细胞的卸载可全程沿胞间连丝进行，也可先把糖释放到质外体，再由库细胞转运蛋白吸收。共质体卸载依靠压力流和浓度差把蔗糖送入相连薄壁细胞；库内呼吸、合成淀粉或快速生长持续消耗蔗糖，维持下游浓度梯度。质外体卸载可由 SWEET 等转运蛋白释放蔗糖，随后由 SUT/SUC 重新摄取，或由细胞壁转化酶把蔗糖水解为葡萄糖和果糖，再由己糖转运蛋白吸收。

生长中的根尖、幼叶和许多营养组织常有明显共质体连续性，具体卸载路线还取决于组织结构和发育阶段。种子母体与胚／胚乳之间存在世代和细胞边界，物质需经过质外体交换；玉米籽粒基部转移层以壁内突扩大吸收界面，细胞壁转化酶和 SWEET／己糖转运蛋白共同参与碳输入。果实、块根和茎贮藏组织可在发育中从共质体卸载转为质外体卸载，或反向转换；甜菜、大豆、番茄、葡萄和葫芦科果实分别具有不同的组合路线。⁷

卸载后的糖还要完成“后韧皮部运输”。蔗糖可由胞质转化酶或 SuSy 裂解，进入呼吸、细胞壁和淀粉合成；质外体转化酶把蔗糖裂成己糖，会提高局部渗透活性并帮助维持输入梯度；液泡糖转运蛋白把蔗糖或己糖隔离到液泡，可建立果实和甜茎的高糖积累。共质体卸载和顺电化学势的质外体释放可以是被动过程，能量主要消耗在质子泵、逆梯度摄取、糖代谢和库细胞生长上。

源、库与运输路径的发育转换¶

代谢源是净输出某种资源的组织，代谢库是净输入并利用或贮藏该资源的组织，运输路径则由连接二者的维管系统构成。源与库是随通量改变的功能身份。幼叶在扩展早期依靠外来糖，随着光合能力、叶脉成熟和装载系统建立而转为源叶；衰老叶又把氮、磷和可动碳输出。种子在形成时是库，在萌发时其胚乳或子叶成为源。块茎、鳞茎和根在充实时是库，在越冬后萌芽时则向新枝输出贮藏物。¹

“源—库单位”可用来描述某一成熟叶及其主要供应的根、茎尖或果实，是全株开放运输网络中的一个功能模块。叶序和维管束连接会形成优先路径，多个源可共同供应一个果实，一个源也可同时供应根、形成层和茎尖。随着新叶成熟、开花、坐果、灌浆、修剪或胁迫，竞争关系和压力网络都会重排。

源强包含单位时间形成可输出同化物的能力以及实际装载和输出能力；库强则包含库的潜在容量与单位时间接纳、代谢和贮藏资源的活性。“库强＝库容量×库活力”是用于拆解这两个维度的操作性表达。容量可由细胞数、潜在体积、籽粒数或贮藏空间表征，活力又受维管连接、卸载转运蛋白、转化酶、SuSy、呼吸和合成能力影响；实际比较需要为不同器官选择相应的容量和活力指标。

配置、分配与再动员形成全株碳预算¶

配置描述源组织把新同化碳分给蔗糖、暂时性淀粉、有机酸和本地合成的过程；分配描述输出碳在多个库之间的份额。长期贮藏形式随器官而异：块茎和谷物主要积累淀粉，甘蔗茎和甜菜根大量积累蔗糖，菊芋等积累果聚糖，油料种子则把输入碳转为脂质。可溶性糖大量积累常依赖液泡转运和低渗漏，淀粉位于质体，油脂储于脂滴。

快速生长的茎尖、根尖、形成层、果实和种子常有较强竞争力，但“优先供应生长中心”会受到维管连接和发育程序约束。去除部分谷粒会降低穗的总库容量，剩余籽粒可能变大，也可能因遗传上限、花后源不足或激素改变而不能完全补偿；低温可抑制库细胞分裂、膜转运和合成酶，从而降低库活力。经济产量既来自当季功能叶，也可来自穗、荚或果实自身的光合，以及开花前茎鞘、根和叶中贮藏物的再动员。

衰老和胁迫时，蛋白质、膜脂、核酸和贮藏多糖被拆解，碳氮磷经韧皮部重新运往新叶、种子或再生器官。再分配能提高养分利用效率，也可能过早牺牲叶面积和根系维持。农业上的蹲苗、去叶、摘心、疏花疏果和调节穗粒数，本质上都在改变源面积、库数目、维管连接或发育信号；结果取决于作物当时究竟受源限制、库限制还是运输限制。

糖状态与长距离信号的供需协调¶

蔗糖既是运输底物，也是碳供应状态的一部分。源叶糖持续积累会改变 SPS 的磷酸化状态和装载转运蛋白表达，促进暂时性淀粉形成，并可抑制部分光合基因；活跃库及时消耗糖，则能维持卸载梯度并减轻源端反馈。库中转化酶和 SuSy 在消耗糖的同时，分别改变己糖信号、渗透势和 UDP-葡萄糖供应，进而影响细胞分裂、细胞壁合成和贮藏物形成。

海藻糖-6-磷酸（trehalose 6-phosphate，Tre6P）随蔗糖供应变化，参与协调源叶蔗糖生成与库组织生长，并与蔗糖非发酵相关蛋白激酶 1（sucrose non-fermenting-1-related protein kinase 1，SnRK1）能量信号网络交叉。Tre6P 是反映蔗糖状态的信号代谢物，可把供应变化转化为代谢和发育响应；开花、分枝、胚和种子形成都可受到这一供需信号轴影响。⁸

激素以依赖组织、浓度和发育阶段的方式调节装载、卸载、细胞分裂、衰老和库器官建立。生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯、独脚金内酯和茉莉酸可增强或削弱库活性、改变维管分化或影响糖转运蛋白。激素、FT、移动 RNA、肽与糖信号共同工作，使运输网络既传递物质，也传递全株状态。

环境与栽培对源—流—库系统的影响¶

光照增加首先提高潜在同化供应，装载、运输和库容量共同决定这些供应转化为生长的比例。夜间源叶仍可由淀粉降解维持输出，昼夜输出关系随时段和物种改变。温度同时影响光合、膜流动性、质子泵、筛管黏度、库代谢和生长；根区与地上部的相对温度通过两者各自的发育和温度响应改变同化物分配。

缺水可先降低膨压、装载和库生长，也可随后通过气孔关闭减少供碳。某些生殖库在轻度或短期胁迫下仍保持较高优先级，持续干旱则可能阻断花粉发育、灌浆和根系维持。氮供应可扩大叶面积和蛋白合成，也会建立强营养生长库；磷参与能量与磷酸糖代谢，K\(^+\) 参与渗透和电荷平衡，硼影响细胞壁与生殖生长。这些元素通过养分限制、源面积、渗透状态和库需求间接或直接改变运输。环境调节的综合证据显示，胁迫有时先损伤韧皮部通量，再由叶片糖积累反馈到光合作用。⁹

作物管理应先判断限制所在。源受限时，保持健康叶面积、改善冠层受光和水肥供应可能提高输入；库受限时，增加有效花果或籽粒数、延长灌浆、提高卸载和贮藏能力更关键；运输组织受伤、温度过低或维管病害则会使两端潜力都无法兑现。疏果可提高剩余果实的单果大小和糖度，却降低果数；增加穗粒数也可能使单粒质量下降。单独增强某个 SWEET、SUT、转化酶或 Tre6P 环节还可能改变病原易感性、营养平衡和其他器官供碳，因此源、运输与库必须作为一个系统评价。¹⁰

参考资料与延伸阅读¶